王 娟

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 山西太谷 030801)

4種耐寒觀賞竹抗寒性分析

王 娟

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 山西太谷 030801)

竹子在北方種植主要受低溫的制約。試驗選取淡竹、青竹、箬竹和早園竹4種比較耐寒的觀賞竹，在山西晉中地區(qū)冬季(11月份)自然低溫條件下對比分析了植株體內(nèi)與抗寒性密切相關(guān)的4個生理指標(biāo)，即超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)和可溶性糖。結(jié)果顯示，不同竹種對低溫的適應(yīng)性存在差異，相比較而言，淡竹的抗寒性更強(qiáng)，早園竹的抗寒性較弱。因此，建議在晉中地區(qū)可引種淡竹，同時在引種的前3年做好冬季防護(hù)措施。

觀賞竹；抗寒性；引種；晉中地區(qū)

竹子在中國文化中代表了剛毅、正直，自古以來倍受人們的喜愛。在我國，竹子主要生長在南方，北方在山東、陜西、河南有較多的竹林存在，再北部的北京、山西、東北等地雖也有竹子種植，但多為房前屋后等小范圍種植，且養(yǎng)護(hù)費用高。竹子耐寒性差限制了其在北方的種植推廣，無法滿足北方居民對竹子的觀賞需求。

竹子屬禾本科植物，冬季不形成離層不落葉，越冬性差。北方的冬季長期低溫，往往發(fā)生竹稈變黑、葉片干枯的現(xiàn)象，甚至大范圍死亡。因此，能否露地越冬是竹子在北方種植成活的關(guān)鍵。尤其是竹種引入的第1年冬天，是受凍害最嚴(yán)重的時期。為了研究竹種在北方越冬的可能性，本項目選取幾種較耐寒竹種，對其在自然低溫條件下的生理變化進(jìn)行研究，以選出適合較寒冷地區(qū)種植的耐寒竹種。

1 試驗地概況與研究內(nèi)容

實驗在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃進(jìn)行。該地屬北溫帶大陸性氣候，年平均氣溫9.5 ℃，全年日照平均2 800 h，無霜期平均160～175 d，降雨量500 mm[1]。全年四季分明，春季干燥多風(fēng)，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年平均風(fēng)速2.5 m/s，春季風(fēng)較大(4月份平均風(fēng)速可達(dá)3.3 m/s)，冬季次之，夏秋季較小。2013年以來，春季常出現(xiàn)返寒現(xiàn)象，偶有降雪，須至5月份氣溫才能穩(wěn)定在10 ℃左右。全年可供竹子生長的時期為5—10月。從11月開始，竹葉色變深、干枯，竹稈有發(fā)黑現(xiàn)象。

實驗選擇箬竹[Indocalamustessellatus(Munro) Keng f]、早園竹(PhyllostachyspropinquaMcClure)、淡竹(Phyllostachysglauca)、青竹(PhyllostachysacutaChu et Chao)4種較耐寒竹種。4種竹種均為2013年春從山東引入，種苗到達(dá)后先于溫室內(nèi)假植1個月，然后種植于室外，正常水肥管理。2014年11月1—19日分3個時點取材料進(jìn)行實驗，3次取材時的日均溫分別為5 ℃、4 ℃、2 ℃，顯示日均溫逐漸下降。每個竹種選取正常生長的植株3～5株，在植株的不同位置分別摘取功能葉，將不同部位的葉片充分混合帶回實驗室備用，實驗設(shè)3次重復(fù)。

選擇與植物抗寒性密切相關(guān)的4個生理指標(biāo)進(jìn)行測定分析。測定指標(biāo)和測定方法分別為：丙二醛(MDA)，采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶(SOD)，采用氮藍(lán)四唑還原法；過氧化物酶(POD)，采用氧化愈創(chuàng)木酚法；可溶性糖，采取蒽酮法。實驗數(shù)據(jù)用EXCEL和SPSS軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫下抗氧化酶的變化

植物在受到低溫脅迫后，體內(nèi)發(fā)生各種生理變化，形態(tài)上也會出現(xiàn)葉色加深、變干、發(fā)紅等現(xiàn)象。內(nèi)部的生理變化要早于形態(tài)變化，植物正是通過體內(nèi)各種調(diào)節(jié)物質(zhì)的改變來適應(yīng)低溫環(huán)境，減少植株受害的程度。因此，可以通過測定植物體內(nèi)的生理指標(biāo)來篩選植物。研究發(fā)現(xiàn)，對不同竹種低溫脅迫后，抗氧化酶SOD和POD活性與抗寒性有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)度，可以作為評價竹子抗寒性的指標(biāo)[2-3]。

SOD測定分析結(jié)果見圖1。由圖1可知，各竹種間的SOD活性變化趨勢存在差異。隨著溫度的降低，青竹、早園竹SOD活性表現(xiàn)出下降的趨勢，淡竹SOD活性先升高后降低，箬竹SOD活性逐漸升高。尤其是青竹在11月3—7日期間SOD活性下降幅度非常大，降低了76.6%。竹種間SOD變化趨勢的差別可能是由于其耐寒性不同，在測定時各竹種處于適應(yīng)的不同時期所致。

圖1 竹種在自然低溫下SOD的變化

POD測定分析結(jié)果見圖2。由圖2可以看出，隨氣溫的下降，4個竹種的POD活性也出現(xiàn)了2種不同的變化趨勢。在11月測試期間，淡竹POD活性逐漸上升，11月3—7日上升迅速；箬竹和青竹POD活性先升高后降低；早園竹POD活性逐漸降低，且在11月7—19日期間下降極為迅速。這種變化表明，在受到低溫影響時，竹子體內(nèi)POD活性很可能是先升高后降低的，有一個峰值。POD活性上升有利于保持植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除之間的平衡，從而對植物細(xì)胞膜起到保護(hù)作用[4]，是竹種對低溫的響應(yīng)和適應(yīng)，而之后的下降則是竹種在受到持續(xù)低溫后無法適應(yīng)而出現(xiàn)受害癥狀的體現(xiàn)。在這4種竹種中，早園竹出現(xiàn)峰值最早，而淡竹出現(xiàn)峰值最晚，由此可見，早園竹抗寒性最差，而淡竹抗寒性最強(qiáng)。

圖2 竹種在自然低溫下POD的變化

有研究顯示，隨著溫度的降低，相關(guān)抗氧化酶活性均表現(xiàn)出先升高后降低然后再升高的變化趨勢[5-6]。在本實驗中，也出現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。但不同竹種間在對地溫的適應(yīng)性和表現(xiàn)上存在著差異，這也是不同竹種出現(xiàn)不同變化趨勢的原因。當(dāng)然，也可能是他們適應(yīng)機(jī)制不同造成的。4種竹種在酶活性變化的表現(xiàn)上均反映出淡竹具有較強(qiáng)的抗寒力。

2.2 低溫脅迫下丙二醛的變化

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量的多少能反映膜系統(tǒng)受害的程度，可以反映出植物受害的程度，是研究植物抗寒性的重要指標(biāo)。在正常情況下，MDA含量極少，受到低溫傷害后其變化量與植物抗寒性呈負(fù)相關(guān)[7]。

MDA測定分析結(jié)果見圖3。由圖3可知，各竹種間MDA含量存在差異。隨著氣溫的逐漸降低，淡竹MDA含量出現(xiàn)了小幅度的下降，箬竹MDA含量有所上升。這2個竹種MDA含量變化均不大。青竹MDA含量出現(xiàn)了先降后升的現(xiàn)象，早園竹則出現(xiàn)了大幅度的下降，尤其是測試初期，下降比例達(dá)到了59.6%。由此可見，早園竹的抗寒性相對差一些。

圖3 竹種在自然低溫下MDA的變化

2.3 低溫脅迫下可溶性糖的變化

可溶性糖是植物體內(nèi)最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和能量物質(zhì)，可以降低細(xì)胞的結(jié)冰溫度，減輕凍害。在低溫脅迫下可溶性糖含量變化反映了植物對外界低溫防衛(wèi)的能力，在一定程度上可以判斷其抗寒性[8]。可溶性糖含量測定分析結(jié)果見圖4。由圖4可以看出，隨著溫度的降低，竹子體內(nèi)的可溶性糖含量上升。只有早園竹可溶性糖含量在后期出現(xiàn)了下降，原因可能是在后期竹葉的水分缺失較大，也可能是后期溫度較低需要耗費更多的糖來御寒。但總體來看，早園竹含糖量要高于其他竹種，顯示其對地溫的抗性較差。

圖4 竹種在自然低溫下可溶性糖含量的變化

3 結(jié)論

竹子在北方低溫地區(qū)的擴(kuò)大種植一直受到其抗寒力的制約。竹種抗寒性也是北方選擇竹種時要考慮的關(guān)鍵因素。實驗選擇的4種較耐寒竹種相比較而言，淡竹表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，而早園竹抗寒性較弱。因此，在山西溫度較低的晉中地區(qū)引種淡竹的成活率更高，建議可選擇引種。當(dāng)然，在實際種植中，由于栽培環(huán)境和養(yǎng)護(hù)措施的不同，可能會略有差異。為了保證冬季的安全越冬，在引種的前3年采取包稈結(jié)合覆土的方法，可大大提高竹子的越冬成活率[9]。

[1] 王娟. 黃土干旱區(qū)竹種引種栽培研究[J]. 世界竹藤通訊, 2010, 8(6): 24-25.

[2] 劉國華, 林樹燕. 4種地被竹生理指標(biāo)對低溫的響應(yīng)[J]. 竹子研究會刊, 2011, 30(4): 6-10.

[3] 吳繼林. 太湖竹種園叢生竹種的收集及其耐寒性評價研究[J]. 竹子研究會刊, 2008, 27(1): 19-26.

[4] Janda T, Kosa E, Szalai G, et al.Investigation of antioxidant activity in maize during low temperature stress [J]. Acta Biologica Szegediensis, 2005, 49(1/2): 53-54.[5] 趙蘭勇. 部分竹子抗寒性研究[D]. 山東泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

[6] 劉西嶺, 劉漢柱, 辛華, 等. 青島引種的5個竹種與當(dāng)?shù)刂穹N的抗寒性比較研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2010, 26(8): 129-131.

[7] 劉秋芳, 張旭東, 周金星, 等. 我國竹子抗寒性研究進(jìn)展[J]. 世界林業(yè)研究, 2006, 19(5): 59-62.

[8] 徐傳保, 戴慶敏. 低溫脅迫對竹子3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 40(1): 127-130.

[9] 王娟. 13種觀賞竹引種馴化研究[J] .世界竹藤通訊, 2016, 14(5): 17-21.

Cold Resistance Analysis of 4 Ornamental Bamboos Species

Wang Juan

(Shanxi Agriculture University, Taigu 030801, Shanxi, China)

The planting of bamboo in the northern region of China is restricted by low temperature. Four ornamental bamboo species,i.e.,Phyllostachysglauca,Ph.acutaChu et Chao,Indocalamustessellatus(Munro) Keng f andPh.propinquaMcClure were chosen to test the 4 inherent physiological indexes closely related to cold resistance under the natural low temperature in November at the Middle Area of Shanxi Province. The analysis of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), Malondialdehyde (MDA) and soluble sugar indicated that different bamboo species had the different adaptation to the low temperature. Comparatively,Ph.glaucashowed the strongest resistance to cold, whilePh.propinquaMcClure had the lowest resistance to cold. It was therefore suggested thatPh.glaucashould be introduced in the Middle Area of Shanxi and the winter protective measures should be well taken in the first three years of introduction.

ornamental bamboo, cold resistance, introduction, Middle Area of Shanxi

山西省留學(xué)人員管理委員會辦公室科研資助項目(編號：2013-064)。

王娟(1981-)，女，山西盂縣人，碩士，講師，從事園林植物生理生態(tài)方面的研究。E-mail:9663259@qq.com。

10.13640/j.cnki.wbr.2017.02.007