余 盼

特種動(dòng)物

開放核心群育種體系在中系德國(guó)牧羊犬培育中的應(yīng)用

余 盼

（公安部南昌警犬基地，江西 南昌 330100）

開放核心群育種體系相對(duì)傳統(tǒng)的閉鎖核心群育種而言，擁有更廣泛的遺傳基礎(chǔ)、近交增量小等優(yōu)點(diǎn)，從而備受動(dòng)物育種工作者的親睞。本文就開放核心群育種體系遺傳學(xué)特征及其優(yōu)勢(shì)進(jìn)行介紹，闡述犬人工授精技術(shù)推動(dòng)開放核心群育種體系實(shí)施，并對(duì)該育種技術(shù)在中系德國(guó)牧羊犬培育中應(yīng)用的可行性進(jìn)行探討，以期為開展中系德國(guó)牧羊犬培育工作提供理論和實(shí)踐參考依據(jù)。

德國(guó)牧羊犬；開放核心群育種；

德國(guó)牧羊犬是我國(guó)最早引入的警用工作犬品種之一，因其膽大、興奮、嗅覺靈敏而被廣泛應(yīng)用于刑事偵查、處突防暴、治安巡邏、搜救搜索等公安實(shí)戰(zhàn)工作[1]。隨著公安部警犬技術(shù)“四個(gè)服務(wù)”及《公安機(jī)關(guān)警犬技術(shù)工作規(guī)定》的貫徹落實(shí)，全國(guó)各級(jí)公安機(jī)關(guān)對(duì)警犬需求數(shù)量和質(zhì)量都呈現(xiàn)快速發(fā)展態(tài)勢(shì)。培育出體型外貌特征明顯、警用性能突出、繁殖性能高、抗病力強(qiáng)、遺傳性穩(wěn)定、無髖關(guān)節(jié)發(fā)育異常等常見遺傳性疾病，且廣泛適應(yīng)我國(guó)氣候和環(huán)境的工作型中系德國(guó)牧羊犬成為當(dāng)前我國(guó)德國(guó)牧羊犬品種繁育工作的重要內(nèi)容之一。

開放核心群育種體系（Open nucleus breeding system, ONBS）是20世紀(jì)60、70年代伴隨著綿羊合作組育種計(jì)劃的提出和實(shí)施而發(fā)展起來的一項(xiàng)家畜品系培育技術(shù)。隨后，這一育種技術(shù)在奶牛、豬、家禽以及其他家畜中得到更廣泛的應(yīng)用，并逐步發(fā)展成為較為完善的開放式核心群育種體系[2]。傳統(tǒng)的閉鎖核心群育種體系都是呈等級(jí)的金字塔結(jié)構(gòu)，頂部為核心群 (或育種群)，中部是繁殖群(或制種群)，基部是生產(chǎn)群(或商品群)。也可分為兩個(gè)層級(jí)，即由最優(yōu)秀個(gè)體組成的核心群和其它個(gè)體組成的基礎(chǔ)群[3]。在傳統(tǒng)的閉鎖核心群育種體系中，核心群種畜的替換只在核心群內(nèi)留種更新，在這種情形下，基因的流動(dòng)只能從核心群向基礎(chǔ)群進(jìn)行單向流動(dòng)。當(dāng)核心群的替換種畜來源核心群或基礎(chǔ)群，甚至從育種體系外留種更新時(shí)，即成為開放核心群育種體系[4]。如圖1所示，在ONBS中，核心群的種公、種母可自群留種，也可導(dǎo)入與目標(biāo)性狀一致的外源血統(tǒng)[5]。核心群的種公來自核心群，種母來自核心群和生產(chǎn)群，這樣基因的傳遞由原來的單向傳遞變?yōu)殡p向傳遞，而且核心群還可導(dǎo)入外源血統(tǒng)，擴(kuò)大核心群的選擇范圍和遺傳基礎(chǔ)，保證核心群充滿生機(jī)與活力。

圖1 開放式核心群育種體系

相對(duì)于閉鎖核心群育種，ONBS擴(kuò)大了種犬的選擇范圍，可以獲得更大的遺傳進(jìn)展，快速改變基因的類型。提高種畜的使用年限，對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行更好的選擇，把育種資源集中在一起，快速獲得經(jīng)濟(jì)效益，甚至可以針對(duì)不同的育種目標(biāo)設(shè)定不同的核心群。

1 ONBS的遺傳學(xué)特征

在大群體中，基因頻率可以穩(wěn)定地遺傳，沒有遷移、突變或選擇對(duì)基因頻率和基因型的影響。但是對(duì)于小群體而言，特別是群體規(guī)模較小時(shí)，小群體中的基因頻率受制于配子抽樣所導(dǎo)致的基因隨機(jī)波動(dòng)。當(dāng)群體規(guī)模較小時(shí)，配子從親本基因庫(kù)傳遞到下一代，上下兩代間的基因頻率就會(huì)隨機(jī)變化，發(fā)生群體分化，出現(xiàn)亞群間的分化、群體遺傳變異性下降以及群體純合子頻率增加，導(dǎo)致群體繁殖力和生活力下降[6]。我國(guó)警方自20世紀(jì)80年代起從國(guó)外引進(jìn)德國(guó)牧羊犬。祖代德國(guó)牧羊犬核心群便是一個(gè)小群體，采用閉鎖核心群育種技術(shù)，育種過程中，由于配子遺傳導(dǎo)致的基因頻率、群體平均值和群體方差隨機(jī)偏差，并且上一世代的遺傳偏差又作為下一世代配子抽樣的起點(diǎn)，周而復(fù)始，導(dǎo)致一些基因被固定或者丟失。在德國(guó)牧羊犬的培育過程中，因?yàn)榕渥舆z傳導(dǎo)致基因頻率的變化使得德國(guó)牧羊犬的髖關(guān)節(jié)發(fā)育異常、神經(jīng)類型中膽小、抑制的犬只比例明顯上升。采用ONBS技術(shù)后，每個(gè)世代都可以納入一定比例通過篩選的優(yōu)秀同質(zhì)個(gè)體，使得亞群和總?cè)褐g的基因頻率更為接近。ONBS中連續(xù)遷移的效應(yīng)往往導(dǎo)致亞群和總體間基因頻率、群體均值、群體方差更加接近,群體間同質(zhì)性增加,可以緩沖小群體復(fù)制育種中突出的源于配子抽樣的群體遺傳特性隨機(jī)波動(dòng)和抽樣偏差,從而以漸進(jìn)方式與總體保持遺傳同質(zhì)性。在小群體的種群中，這種遺傳隨機(jī)性波動(dòng)對(duì)種群基因頻率、群體均值的影響尤為明顯。遷移和選擇的聯(lián)合遺傳效應(yīng)往往使得ONBS的遺傳進(jìn)展遠(yuǎn)大于封閉體系。在品種培育過程中，培育品種的基因純合系數(shù)增加，品系間的遺傳距離變小，在遺傳關(guān)系上有趨于接近的趨勢(shì)，這對(duì)于培育遺傳穩(wěn)定的新品系有積極的作用[7]。在工作系德國(guó)牧羊犬的培育過程中，可以充分利用ONBS的特點(diǎn)，優(yōu)化犬只髖關(guān)節(jié)性狀，提高興奮性強(qiáng)，銜取欲望高這些神經(jīng)類型犬只的遺傳穩(wěn)定性，這些都對(duì)工作系德國(guó)牧羊犬的培育有著積極的意義。ONBS的群體遺傳學(xué)上的特點(diǎn)主要體現(xiàn)在加快遺傳進(jìn)展和降低近交增量?jī)蓚€(gè)方面。

1.1 遺傳進(jìn)展

選擇強(qiáng)度和群體遺傳變異系數(shù)是決定遺傳進(jìn)展的兩個(gè)重要因素，按照數(shù)量遺傳學(xué)的理論，群體的遺傳進(jìn)展可以表示為：選擇強(qiáng)度和群體遺傳變異系數(shù)都與遺傳進(jìn)展呈正相關(guān)[8]。與閉鎖核心群育種體系相比，ONBS擴(kuò)大了核心群的選擇范圍，增加了核心群的有效群體數(shù)量。在預(yù)留種公犬?dāng)?shù)量保持不變時(shí)，單方面提高主動(dòng)育種群的比例等于加大了預(yù)留公犬的選擇強(qiáng)度。同時(shí)，有效群體數(shù)量的增加也加大了群體遺傳變異性，因而有利于遺傳進(jìn)展的提高。據(jù)研究，ONBS的遺傳進(jìn)展可以比閉鎖核心群育種體系高出10%～15%,甚至 20%～30%[3]。李俊雅對(duì)西門塔爾牛的育種研究中發(fā)現(xiàn)，ONBS相對(duì)于閉鎖核心群育種乳脂校正乳遺傳進(jìn)展高出39.5%，育肥期日增重遺傳進(jìn)展高出33%[9]。在群體規(guī)模一定時(shí)，核心群數(shù)量越多，遺傳進(jìn)展的值越高，然而并非核心群種公犬?dāng)?shù)量越多越好。Hopkins認(rèn)為最佳的核心群規(guī)模和遺傳進(jìn)展之間具有一個(gè)最佳的結(jié)合點(diǎn)，這與選擇強(qiáng)度、核心群與基礎(chǔ)群之間的遺傳差異等因素密切相關(guān)[4]。

1.2 近交增量

在ONBS中，對(duì)最佳核心群進(jìn)行研究時(shí)，近交增量是一個(gè)值得考慮的重要因素。研究表明，當(dāng)考慮近交對(duì)遺傳進(jìn)展的影響時(shí)，最佳核心群規(guī)模增加到總?cè)后w的20%～30%，如果考慮近交衰退，則核心群低于10%的群體規(guī)模會(huì)導(dǎo)致生產(chǎn)群的遺傳進(jìn)展大于核心群的遺傳進(jìn)展。在考慮世代重疊的研究中表明，核心群更新的母犬有一半來自生產(chǎn)群時(shí)，預(yù)期的遺傳進(jìn)展最大，近交量幾乎為零。從生產(chǎn)群選留母犬的最佳比例與公犬選擇強(qiáng)度呈正相關(guān)，與母犬的選擇強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)[3,10]。

2 犬人工授精技術(shù)促進(jìn)ONBS在中系德國(guó)牧羊犬的培育

犬的人工授精（AI）是指在人工條件下，利用器械采集公犬的精液，經(jīng)過精液質(zhì)檢、稀釋保存等處理后，再用器械輸送到發(fā)情母犬生殖道內(nèi)，使母犬受孕的配種技術(shù)。隨著犬人工授精技術(shù)的日趨成熟和普及，人工授精在犬的警犬繁殖育種中發(fā)揮著越來越重要的作用，應(yīng)用犬人工授精技術(shù)可有效促進(jìn)ONBS的有效實(shí)施[11]。

2.1 充分發(fā)揮優(yōu)良種公犬的遺傳優(yōu)勢(shì)

ONBS的主要目的之一是充分利用優(yōu)秀種公犬，人工授精技術(shù)為這一目標(biāo)提供了必要條件[12]。首先，人工授精技術(shù)可使種公犬的配種能力得到最大程度的提高。假設(shè)每頭種公犬每周可以采精兩次，每次采精可以分成10份，每年可以生產(chǎn)精液上千頭份，按每次配種需要精液兩頭份計(jì)算，一頭優(yōu)良種公犬一年可以配500余頭母犬，從而最大限度地利用公犬，產(chǎn)生更多的后代，提高優(yōu)良基因在群體中的頻率。

2.2 提高公犬選擇強(qiáng)度和選擇的準(zhǔn)確性

選擇強(qiáng)度和選擇的準(zhǔn)確性是決定群體遺傳進(jìn)展的兩個(gè)重要因素，與遺傳進(jìn)展呈正相關(guān)[8]。由于公犬的利用能力得到大幅度提升，種公犬的需要量自然就會(huì)減少。目前，我國(guó)警方核心群公母比例一般為1∶3～5，采用人工授精技術(shù)，這個(gè)比例可以下降到1:10以下，因此在一定的選擇強(qiáng)度下，可適當(dāng)減少公犬的飼養(yǎng)數(shù)量。另一方面，人工授精使得每頭公犬有更多的半同胞和后裔，在進(jìn)行公犬遺傳評(píng)估時(shí)可以用的信息量大大增加，能提高遺傳評(píng)估的準(zhǔn)確性，從而提高公犬選擇的準(zhǔn)確性。

2.3 消除地域隔閡，降低育種成本

人工授精技術(shù)相對(duì)于長(zhǎng)途運(yùn)輸犬只而言，只需要運(yùn)輸犬精液，即可實(shí)現(xiàn)跨地域、跨時(shí)間配種，可明明顯降低育種成本，也促進(jìn)了不同機(jī)構(gòu)，不同地域的種犬的交流，一定程度上擴(kuò)大了種群規(guī)模，增加群體的遺傳變異性，避免近交[12]。同時(shí),采用人工授精技術(shù)也更容易引入外血增加群體的遺傳變異性，提高遺傳進(jìn)展。

2.4 減少疾病的傳播

人工授精技術(shù)切斷了公犬和母犬的彼此接觸，減少了犬與犬之間因?yàn)榻佑|而導(dǎo)致的疾病傳播，保障了種犬的健康。

3 ONBS在中系德國(guó)牧羊犬培育工作中的應(yīng)用前景

我國(guó)警方自20世紀(jì)80年代起從國(guó)外引進(jìn)的德國(guó)牧羊犬，在育種過程中主要采取核心群閉鎖育種方法進(jìn)行培育，擴(kuò)大種犬規(guī)模，確保種群血統(tǒng)純正[1]。隨著警犬技術(shù)工作的深入及育種工作的發(fā)展，對(duì)德國(guó)牧羊犬的質(zhì)量要求越來越高，需求量也逐年增加。一方面德國(guó)牧羊犬在公安實(shí)戰(zhàn)應(yīng)用中暴露的運(yùn)動(dòng)能力及神經(jīng)類型缺陷嚴(yán)重制約著警犬技術(shù)的發(fā)展；另一方面，每年也有大量仔犬、幼犬因?yàn)轶y關(guān)節(jié)發(fā)育不良、興奮度低等原因淘汰，進(jìn)一步加劇了警犬需求量與供給之間的緊張。為改善和提高現(xiàn)有德國(guó)牧羊犬犬群質(zhì)量，加速中系德國(guó)牧羊犬的育種進(jìn)程，一方面可以適時(shí)引進(jìn)國(guó)外優(yōu)良種犬，改善種犬群結(jié)構(gòu)；另一方面可依托現(xiàn)有條件，合理利用民間設(shè)施和資源，降低育種成本。據(jù)了解，民間每年都有大量犬只獲得國(guó)際大賽排名，同時(shí)，也會(huì)有大量擁有國(guó)際比賽排名的種犬被收購(gòu)回國(guó)。加強(qiáng)公安部一、二級(jí)繁育單位與民間的交流合作，可以快速有效地?cái)U(kuò)大種犬群的規(guī)模，增加了優(yōu)良的工作系德國(guó)牧羊犬的種犬?dāng)?shù)量及質(zhì)量。需要注意的是，民間犬業(yè)種犬培育更多地側(cè)重在展示性能的培育，對(duì)于體型外貌的要求更高，因而在引入民間犬業(yè)資源的同時(shí)應(yīng)針對(duì)警用性能制定合理的育種指標(biāo)，嚴(yán)格控制引入種犬的警用性能。民間養(yǎng)犬組織或個(gè)人廣泛分布于全國(guó)各地，長(zhǎng)途運(yùn)輸對(duì)犬只造成的應(yīng)激反應(yīng)嚴(yán)重影響了種犬的繁殖性能，公犬的精液品質(zhì)及母犬的受胎率都會(huì)受到影響，結(jié)合人工授精技術(shù)可以有效地降低這類風(fēng)險(xiǎn)。因而，在ONBS育種與犬人工授精技術(shù)結(jié)合，可以有效地?cái)U(kuò)大種犬群規(guī)模，從而增加群體遺傳變異性，降低近交系數(shù)，加速遺傳育種進(jìn)展，消除地域限制對(duì)種犬繁育的影響，促進(jìn)民間犬業(yè)與公安部一二級(jí)繁育單位間優(yōu)良種質(zhì)資源的交流合作，加快我國(guó)工作系德國(guó)牧羊犬培育的步伐。

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S829.2

A

1005-2739（2017）02-0030-04

2016-11-30

江西省2016年度重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“工作型中系德國(guó)牧羊犬培育及其在公安實(shí)戰(zhàn)中應(yīng)用研究”，項(xiàng)目編號(hào)20161BBG70041

余盼（1990-），女，湖北武漢人，實(shí)習(xí)研究員，碩士，主要從事警犬繁育技術(shù)研究。

Email：njaucynthia@163.com