彭夢文+劉曉龍+郭帥+馬雨荷+王紅燕

摘 要：該文研究了溫度、鹽分、干旱等環(huán)境因子對梭梭種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：梭梭種子萌發(fā)速率隨著溫度的降低而減慢，不同溫度條件下，梭梭種子的最終萌發(fā)率均在90%以上；較高濃度的Nacl溶液，對梭梭種子萌發(fā)進程具有抑制作用，當Nacl濃度大于44g/L時，最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率顯著降低，鹽脅迫復水后的萌發(fā)恢復率均在60%以上；梭梭種子只能在滲透勢為0～-2.4MPa的條件下萌發(fā)，隨著干旱脅迫的加強，梭梭種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率逐漸降低，干旱脅迫復水后的萌發(fā)恢復率均在70%以上。通過研究梭梭種子對溫度的廣泛適應(yīng)性，以及在鹽脅迫和干旱脅迫后種子復水萌發(fā)的能力，探索梭梭種子萌發(fā)機制，為荒漠區(qū)植被恢復和重建提供參考。

關(guān)鍵詞：種子萌發(fā)；梭梭；溫度；鹽脅迫；干旱脅迫

中圖分類號 S793 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）07-0033-05

Abstract：The influences of temperature，salinity and drought stress on Haloxylon ammodendron seed germination were studied. The results showed that the germination rate reduced when the temperature decreased，its final germination percentage could reach more than 90% in different temperature levels. The germination percentageand germination ratedecreased when the salinity concentration increased，the germination decreased significantly when the concentration of NaCl solution exceeded 44g/L.When the incubated seeds treated in NaCl solution were transferred to distilled，the recovery rate of the germination was more than 60%. H.Ammodendron seed only germinated when the solution osmotic potential higher more than -2.4MPa.With the increase of osmotic stress，H.Ammodendron seeds germination percentage decreased significantly. The re-germination percentage could reach more than 70% after osmotic stresstreatments. We concluded that H.Ammodendron had extensive adaptability to temperature conditions and the re-germination ability after salinity and drought stress.

Key words：Seed germination；Haloxylon ammodendron；Temperature；Salt stress；Drought stress

梭梭（Haloxylon ammodendron）屬于藜科多葉旱生植物，是分布于中國西北地區(qū)的多年生灌木，具有在干旱、鹽堿、營養(yǎng)不良、強風、沙土移動和在強光下生長的特性[1]。其抗旱、抗熱、抗寒、耐鹽堿性較強，莖枝內(nèi)鹽分含量高達15%左右，喜光，不耐庇蔭，適應(yīng)性強，生長迅速，枝條稠密，根系發(fā)達，防風固沙能力強，是我國西北和內(nèi)蒙古干旱荒漠地區(qū)固沙造林的優(yōu)良樹種，也可以作為牲畜的飼料。作為地中海植物區(qū)系的重要組成植物，梭梭主要廣泛分布于準噶爾盆地、塔里木盆地以及一些荒漠地區(qū)，是一種典型的沙生植物[2]。

關(guān)于各種環(huán)境因子對梭梭種子萌發(fā)的影響已有大量報道[3-5]，其中，溫度是決定種子萌發(fā)的一個重要因素[6]。一般來說，種子萌發(fā)的溫度被認為在10℃以上[1，7]。然而一些研究者表明有些物種可以在低溫條件下完成萌發(fā)。周平等研究表明白梭梭（Halaxylon persicum Bunge）種子在2℃時就可以萌發(fā)，當積雪厚度達到22cm時，白梭梭萌發(fā)率達到80%以上[4]。韓建欣等在融雪期間開展了高枝假木賊（Anabasis elatior）胎生萌發(fā)特性的野外觀測，并進行了低溫（5/2℃）萌發(fā)實驗，認為低溫只是降低了種子萌發(fā)速度而對總萌發(fā)率沒有影響[8]；而Shimono and Kudo發(fā)現(xiàn)前胡屬多管藁本（Peucedanum multivittatum）種子在低溫（0℃）處理期間就可以萌發(fā)，并觀測到了雪床生境中的種子在融雪期間就已經(jīng)出苗[9]。目前，對于梭梭種子萌發(fā)的溫度條件主要集中于5℃以上，關(guān)于更低溫度對種子萌發(fā)的影響鮮有報道，本文通過模擬野外溫度環(huán)境，在實驗室條件下，開展了低溫（5/2℃、2℃、2/-3℃）萌發(fā)實驗，對梭梭種子能否適應(yīng)低溫環(huán)境而萌發(fā)進行研究。關(guān)于鹽分和干旱條件對梭梭種子萌發(fā)的影響有較多報道，但脅迫處理后對種子進行復水實驗，探測種子是否還具有萌發(fā)活力的內(nèi)容還不夠全面。因此，本文通過研究梭梭種子對低溫的適應(yīng)性，以及在經(jīng)歷脅迫后種子復水萌發(fā)的能力，揭示梭梭種子對于溫度、鹽分、干旱的適應(yīng)范圍，用于闡明梭梭種子在野外的萌發(fā)特性，為荒漠地區(qū)植被恢復與重建提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 梭梭種子于2016年10月采自準噶爾盆地南緣的克拉瑪依農(nóng)業(yè)開發(fā)區(qū)自然種群中，在室溫下貯藏。

1.2 研究方法

1.2.1 不同溫度處理下種子的萌發(fā) 選擇籽粒飽滿、發(fā)育良好的成熟種子，設(shè)置實驗溫度分別為20/15℃、15/10℃、10/5℃、5/2℃、2℃、2/-3℃。將種子放置在具有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，每組40粒、3個重復，以胚根出現(xiàn)為種子萌發(fā)標準，定期觀察萌發(fā)情況并記錄其發(fā)芽數(shù)，計算發(fā)芽率。

1.2.2 不同鹽脅迫處理下種子的萌發(fā) 配置濃度為2g/L、4g/L、6g/L、8g/L、12g/L、16g/L、20g/L、24g/L、30g/L、36g/L、44g/L、52g/L、60g/L、68g/L的NaCl溶液，以蒸餾水為對照，將種子放置在具有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，每組40粒、3個重復，在20℃/10℃（光照/黑暗=12h/12h）條件下進行萌發(fā)，每天記錄萌發(fā)情況。

1.2.3 不同干旱脅迫處理下種子的萌發(fā) 在20℃/10℃下，采用模擬干旱的PEG-6000溶液，溶液的滲透勢為0，-0.3，-0.6，-0.9，-1.2，-1.5，-1.8，-2.1，-2.4，-2.7和-3.0MPa。將種子放置在具有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，每組40粒、3個重復，在20℃/10℃（光照/黑暗=12h/12h）條件下進行萌發(fā)，每天記錄萌發(fā)情況。

1.2.4 復水實驗 脅迫實驗進行到第8d，將培養(yǎng)皿中未萌發(fā)的種子取出，用蒸餾水進行沖洗過后，放置在加入蒸餾水的濕潤培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿墊有兩層濾紙。以胚根出現(xiàn)為種子萌發(fā)標準，定期觀察萌發(fā)情況并統(tǒng)計其萌發(fā)數(shù)，計算萌發(fā)率。萌發(fā)率計算公式：最終萌發(fā)率（GF）=Σn/N。

1.3 數(shù)據(jù)處理 本試驗數(shù)據(jù)分析采用Excel 2007和SPSS 18.0軟件，繪圖采用ORIGIN 7.5軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對梭梭種子萌發(fā)的影響 通過10d的培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，隨著時間變化，梭梭種子的萌發(fā)率總體呈增長趨勢（圖1）。隨著溫度的降低，梭梭種子萌發(fā)率的增長變得緩慢。溫度為5/2℃、2℃、2/-3℃時的萌發(fā)率增長曲線明顯比20/15℃、15/10℃、10/5℃溫度下的增長曲線平緩，在20/15℃溫度條件下培養(yǎng)的梭梭種子，實驗開始的24h內(nèi)就出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象，并在實驗的2～3d發(fā)芽達到高峰，第4d完成萌發(fā)，最終萌發(fā)率達到98.8%。在15/10℃溫度條件下的梭梭種子，實驗的2～4d發(fā)芽達到高峰，第6d基本完成萌發(fā)，最終萌發(fā)率為98.4%。當溫度為10/5℃時，梭梭種子在實驗的1～4d內(nèi)萌發(fā)率逐漸增加，實驗的第4～7d，萌發(fā)率增長迅速，隨后萌發(fā)率達到最大值97.2%不再變化。當溫度為5/2℃時，梭梭種子的萌發(fā)速率明顯減弱，尤其在實驗的1～4d萌發(fā)率較低，實驗的第9d萌發(fā)率達到最大值95.6%。在溫度為2℃、2/-3℃的低溫條件下，種子萌發(fā)緩慢，完成萌發(fā)的時間較長，但最終萌發(fā)率均達到90%以上（圖1，表1）。由此可知，梭梭種子在各個溫度梯度下均能萌發(fā)，且萌發(fā)率差異不顯著，低溫僅僅減緩了種子萌發(fā)速率，延遲萌發(fā)時間，但是對最終的萌發(fā)率沒有影響（表1）。

2.2 不同濃度NaCl溶液處理對梭梭種子萌發(fā)的影響 梭梭種子的萌發(fā)率與NaCl濃度整體呈反比，即隨著NaCl濃度的增加，梭梭種子的萌發(fā)率逐漸降低（圖2，表2）。當NaCl濃度低于36g/L時，梭梭種子的萌發(fā)率較高，基本處于80%以上，且萌發(fā)速度較快。當NaCl濃度高于36g/L時，梭梭種子的萌發(fā)率逐漸呈下降趨勢。當NaCl濃度高于44g/L時，梭梭種子萌發(fā)速率顯著下降。實驗至第8d，將未萌發(fā)的梭梭種子進行復水實驗，種子萌發(fā)迅速且萌發(fā)恢復率較高，將NaCl處理濃度低于36g/L時的梭梭種子進行復水，最終發(fā)芽率均達到90%以上，將高濃度（44g/L、52g/L、60g/L、68g/L）的NaCl處理下的種子進行復水，萌發(fā)率增加至60%以上（圖3，表2）。濃度高于44g/L的NaCl溶液中的梭梭種子萌發(fā)率和低于44g/L的NaCl溶液中的梭梭種子萌發(fā)率之間具有顯著性差異，說明高濃度的NaCl鹽溶液抑制了種子萌發(fā)（表2）。

2.3 干旱脅迫對梭梭種子萌發(fā)的影響 梭梭種子在不同滲透勢的PEG溶液中具有不同的萌發(fā)率，并且隨著干旱脅迫強度的增強，萌發(fā)率顯著降低（表3）。在PEG溶液滲透勢為0MPa、-0.3MPa、-0.6MPa、-0.9MPa、-1.2MPa 時，梭梭種子在1～4d內(nèi)萌發(fā)較快，隨后種子萌發(fā)率緩慢增長最終達到穩(wěn)定值不再變化。PEG溶液滲透勢為-1.5MPa、-1.8MPa、-2.1MPa時，梭梭種子萌發(fā)速率顯著下降，且萌發(fā)率低。滲透勢為-2.4MPa、-2.7MPa、-3.0MPa時的萌發(fā)率為0（表3，圖4）。實驗至第8d，將未萌發(fā)的種子進行復水試驗，各個滲透勢的PEG溶液下的梭梭種子，絕大部分完成萌發(fā)，萌發(fā)率顯著增加，并且基本在80%左右（表3）。在PEG溶液濃度較高的條件下（滲透勢為-1.5MPa、-1.8MPa、-2.1MPa、-2.4MPa、-2.7MPa、-3.0MPa）培養(yǎng)的種子，經(jīng)復水試驗后，最終也達到較高的萌發(fā)率（圖5）。在復水試驗前，各個滲透勢的PEG溶液下種子萌發(fā)率不同，PEG溶液滲透勢大于-1.5MPa時梭梭種子萌發(fā)率與滲透勢小于-1.5MPa時的種子萌發(fā)率之間差異顯著，滲透勢在-1.5～-3.0MPa間梭梭種子萌發(fā)率之間差異不顯著，且均為0。解除PEG脅迫后，各個滲透勢處理的梭梭種子的萌發(fā)率差異顯著，且滲透勢在-1.5～-3.0MPa梭梭種子都出現(xiàn)迅速萌發(fā)現(xiàn)象，說明干旱脅迫會抑制梭梭種子的萌發(fā)（表3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論 種子萌發(fā)是植物生活史中的重要階段，但是此階段在時間和環(huán)境條件上卻存在很大的不可預(yù)測性[10]，氣候變化間接影響植物變化[11-12]。適宜溫度是荒漠植物種子萌發(fā)的先決條件，喜溫的荒漠植物種子要求的溫度通常是15～25℃[13]，不同的荒漠植物種子萌發(fā)都有其最低、最適和最高溫度。適溫時，荒漠植物種子萌發(fā)最快，萌發(fā)率也最高；溫度較高時，種子萌發(fā)速度與適溫時相差不大，但發(fā)芽率則隨溫度升高而降低[14]，本研究結(jié)果表明，梭梭種子的最適萌發(fā)溫度為20/15℃和15/10℃，隨著溫度的降低，梭梭種子的萌發(fā)速率減慢，但各個溫度下的最終萌發(fā)率沒有差異，均表現(xiàn)出高萌發(fā)率，說明梭梭種子對于溫度的適應(yīng)范圍較廣，低溫條件僅僅減弱了種子萌發(fā)速率，推遲了種子完成萌發(fā)的時間，但最終萌發(fā)率與最適溫度下的最終萌發(fā)率無顯著差異，梭梭在低溫環(huán)境下的萌發(fā)特性也許是利用了早春積雪融化時期良好的土壤條件，從而在經(jīng)歷春季干燥期之前促進幼苗的生長和木質(zhì)化的形成。在低溫條件下完成萌發(fā)，表現(xiàn)出梭梭種子能夠適應(yīng)荒漠區(qū)惡劣環(huán)境，從而促進種子建苗的萌發(fā)機制，這對植被在荒漠區(qū)成功建群具有很大的意義。

我國西北干旱荒漠區(qū)降水稀少，蒸發(fā)強烈，導致鹽分聚留在土壤表層，形成大量鹽漬化生境，鹽漬化土壤使植物的生長發(fā)育受到嚴重脅迫，并直接影響著荒漠植物種子的活力和萌發(fā)[15-16]。較低的鹽分對種子萌發(fā)影響不大，甚至有一定的促進作用，究其原因，可能是低鹽條件能夠促進細胞膜的滲透調(diào)節(jié)作用，也可能與微量的無機離子（如Na+）激活了某些酶有關(guān)[17，18]。本研究表明梭梭種子在鹽分較高時，發(fā)芽率顯著降低，復水后，在高鹽分處理下的梭梭種子萌發(fā)恢復率顯著提高，說明鹽分抑制了梭梭種子萌發(fā)，但大部分梭梭種子仍具有萌發(fā)活力，當鹽分被稀釋時，即可完成萌發(fā)，表現(xiàn)出梭梭種子具有一定的耐鹽性。

水分是荒漠地區(qū)植物種子萌發(fā)的限制條件，不同土壤含水量會導致荒漠木本植物種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度有顯著差異[19-21]，如內(nèi)蒙古吉蘭泰地區(qū)梭梭在萌發(fā)期降水量減少的情況下，其種子萌發(fā)率顯著降低，甚至不萌發(fā)[22]。本研究結(jié)果也是如此，在干旱脅迫達到一定程度時，梭梭種子表現(xiàn)出萌發(fā)速率緩慢，萌發(fā)率低甚至不萌發(fā)的現(xiàn)象，經(jīng)過復水后，萌發(fā)率顯著提高。這與鹽脅迫萌發(fā)特征一致，不僅體現(xiàn)出梭梭種子具有一定的耐鹽、耐旱性，也體現(xiàn)了荒漠植物在長期的進化中形成了其獨特的種子萌發(fā)適應(yīng)對策。當梭梭種子處于高鹽分，較干旱的環(huán)境條件下時，絕大部分種子不萌發(fā)且仍具有萌發(fā)活力，當鹽分被稀釋、土壤含水量適宜時，種子即可完成萌發(fā)。這種適應(yīng)策略，不僅提高了荒漠種子的高效利用率，而且種子萌發(fā)時間的不一致性，避免了因外界環(huán)境巨變造成種群滅絕的危險，從而使物種能夠在惡劣環(huán)境中成功建群，這對實現(xiàn)治理荒漠化具有重要意義。

3.2 結(jié)論 萌發(fā)速率隨萌發(fā)時溫度的降低而減緩，各個溫度下的梭梭種子萌發(fā)率均達到90%以上，其中適宜萌發(fā)溫周期為20/15℃和15/10℃，低溫僅僅抑制了梭梭種子的萌發(fā)速率，但并不影響種子的最終萌發(fā)率。（2）梭梭種子萌發(fā)率隨著NaCl濃度的升高而降低，當鹽濃度大于44g/L時，種子萌發(fā)率顯著降低。經(jīng)復水后，各個鹽濃度下的種子萌發(fā)恢復率均達到60%以上，說明較高鹽條件抑制了種子的萌發(fā)，但解除脅迫后，大部分梭梭種子仍具有萌發(fā)活力。（3）梭梭種子萌發(fā)率隨著PEG濃度的升高而降低，當滲透勢為-1.5MPa時，梭梭種子的萌發(fā)率顯著降低至15%。滲透勢達到-2.4MPa時，種子不萌發(fā)，復水后，種子的萌發(fā)率顯著提高至70%以上，表明絕大部分梭梭種子經(jīng)歷干旱脅迫后，仍具有較高的萌發(fā)活力。

參考文獻

[1]HuangZY，ZhangXS，ZhengGH，et al.Influence of light，temperature，salinity and storage on seed germination of Haloxylon ammodendron[J].Journal of Arid Environments，2003，55：453-464.

[2]Wang M，Zhang SX，and Chu GM.Point pattern analysis of different life stages of Haloxylon ammodendronin Desert-oasis ecotone of south Junggar basin[J].Polish Journal of Environmental Studies，2014，23（6）：367-373.

[3]薛建國.水分、鹽分和溫度對幾種荒漠植物種子萌發(fā)的影響[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學，2008.

[4]周平.溫度、鹽分及干旱脅迫對白梭梭種子萌發(fā)的影響[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學，2012.

[5]呂朝燕，張希明，呂薇，等.梭梭種子萌發(fā)對干旱和鹽分脅迫的響應(yīng)[J].北方園藝，2016（01）：55-60.

[6]Khan MA，UngarIA.Germination of the salt tolerant shrub Suaeda fruticosa from Pakistan：salinity and temperature responses[J].Seed Science and Technology，1998，26：657-667.

[7]Tobe K，Li XM，and Omasa K.Effects of sodium chloride on seed germination and growth of two Chinese desert shrubs，Haloxylon ammodendron and H.persicum[J].Australian Journal of Botany，2000，48：455-460.

[8]韓建欣，魏巖，嚴成，等.高枝假木賊的胎生萌發(fā)特性及其生態(tài)適應(yīng)[J].生態(tài)學報，2011，31（10）：2662-2668.

[9]Shimono Y，and Kudo G.Comparisons of germination traits of alpine plants between fellfield and snowbed habitats[J].Ecological Research，2005，20：189-197.

[10]TLIG，TAHAR，GORAI.Germination responses of Diplotaxis harra to temperature and salinity[J].FLORA，2008，203（5）：421-428.

[11]Jeltsch F，Moloney K A，Schurr F M，et al.The state of plant population modelling in light of environmental change[J].Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2008，9（3）：171-189.

[12]Shevtsova A，Graae B J，Jochum T，et al.Critical periods for impact of climate warming on early seedling establishment in subarctic tundra[J].Global Change Biology，2009，15（11）：2662-2680.

[13]趙曉英，任繼周，王彥榮，等.3種錦雞兒種子萌發(fā)對溫度和水分的響應(yīng)[J].西北植物學報，2005，25（2）：211-217.

[14]黃振英，張新時，YITZCHAK，等.光照、溫度和鹽分對梭梭種子萌發(fā)的影響[J].植物生理學報，2001，27（3）：275-280.

[15]安守芹，于卓，孔麗娟，等.花棒等四種豆科植物種子萌發(fā)及苗期耐鹽性的研究[J].中國草地，1995（06）：29-32.

[16]劉果厚，王樹森，任俠.三種瀕危植物種子萌發(fā)期抗鹽性、抗旱性研究[J].內(nèi)蒙古林學院學報，1999（01）：33-38.

[17]王剛，梁學功，馮波.沙漠植物的更新生態(tài)位Ⅰ.油篙、檸條、花棒的種子萌發(fā)條件的研究[J].西北植物學報，1995（05）：102-105.

[18]邢福，郭繼勛，王艷紅.狼毒種子萌發(fā)特性與種群更新機制的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2003（11）：1851-1854.

[19]Ren J，Tao L，Liu X M.Effect of water supply on seed germination of soil seed-bank in desert vegetation[J].Acta Botanica Sinica，2002，44（1）：124-126.

[20]曾彥軍，王彥榮，薩仁，等.幾種旱生灌木種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2002（08）：953-956.

[21]趙曉英，任繼周，李延梅.黃土高原3種錦雞兒種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學報，2004（03）：292-294.

[22]楊美霞，鄒受益，趙學勇.吉蘭泰地區(qū)梭梭林天然更新研究[J].內(nèi)蒙古林學院學報，1995（02）：74-86.

（責編：張宏民）