農(nóng) 友，盧立華*，賈宏炎，雷麗群，明安剛，李 華，王亞南，韋菊玲

(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600)

桂西南巖溶區(qū)不同恢復模式群落生物量及林下植物多樣性

農(nóng) 友1，2，盧立華1，2*，賈宏炎1，2，雷麗群1，2，明安剛1，2，李 華1，2，王亞南1，2，韋菊玲1，2

(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600)

[目的]研究桂西南巖溶區(qū)不同恢復模式群落的生物量及其林下植物多樣性的特點，為該區(qū)域的生物多樣性保護、生態(tài)功能恢復效果評價積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。[方法]以桂西南巖溶區(qū)4種不同恢復模式為研究對象，采用樣方法對林下植物多樣性進行研究；采用收獲法研究灌木層與草本層的地上、地下生物量及凋落物層現(xiàn)存量；采用異速生長模型來估算喬木層的地上生物量，并參考IPCC根莖比來量化喬木的地下生物量。[結(jié)果]表明：共調(diào)查記錄林下植物85種，隸屬于46科，81屬,其中,灌木植物25科，46屬，50種；草本植物21科，35屬，35種；不同恢復模式群落生物量的變化趨勢為自然恢復林(166.66 t·hm-2)>任豆林(48.61 t·hm-2)>吊絲竹林(36.54 t·hm-2)>灌草坡(0.96 t·hm-2)。[結(jié)論]不同恢復模式灌木層物種豐富度差異不顯著，最高的為灌草坡(16種)，其次為任豆林(15種)，最低為自然恢復林(12種)；草本層物種豐富度最高的為任豆林(12種)，其次為灌草坡(10種)，最低為自然恢復林(4種)。自然恢復林喬木不同組分生物量與任豆林、吊絲竹林之間差異顯著(P<0.05)；灌草坡的灌木、草本地上生物量與吊絲竹林、任豆林、自然恢復林之間差異顯著(P<0.05)。吊絲竹林、任豆林的灌草生物量表現(xiàn)為草本層>灌木層，而灌草坡與自然恢復林的灌草生物量則表現(xiàn)為灌木層>草本層。

生物量；植物多樣性；巖溶區(qū)；恢復模式

在當前可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境改善日益重視的社會背景與發(fā)展趨勢下，作為生態(tài)系統(tǒng)最重要功能的生物量和生物多樣性研究已成為生態(tài)學研究中的熱點[1-5]。生物量是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力基礎(chǔ)和功能的主要表現(xiàn)形式[6]。物種多樣性與群落的功能過程密切相關(guān)，是生物多樣性最為基礎(chǔ)和關(guān)鍵的層次[7]。研究表明，林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，在促進養(yǎng)分循環(huán)和維護森林立地質(zhì)量方面起著重要作用[8-11]。對于退化生態(tài)系統(tǒng)恢復成功的標準，物種多樣性、群落生物量是其中非常重要的評價指標[12-13]。因此，開展不同區(qū)域、不同樹種、不同模式森林生態(tài)系統(tǒng)群落生物量及物種多樣性的研究仍具有必要性和緊迫性。

西南巖溶區(qū)的位置非常特殊，它處于長江、珠江、瀾滄江等水系的中上游，其脆弱的生態(tài)環(huán)境不僅威脅下游地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的安全，還嚴重制約著西南地區(qū)經(jīng)濟社會的可持續(xù)發(fā)展。巖溶植被的恢復與重建成為我國西南巖溶地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建研究的難點與重點[14]。目前，對西南巖溶區(qū)開展的研究主要集中在石漠化治理[15-16]、 水土流失[17-18]、土壤[17，19]等方面，但對于巖溶生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性及生物量研究報道較少，已有工作主要針對不同年齡系列或不同演替階段的群落[20-22]，對不同土地利用方式或恢復模式的生物多樣性、生物量的變化缺乏探討。巖溶區(qū)生態(tài)重建或生態(tài)恢復的關(guān)鍵是森林植被的重建與恢復，巖溶區(qū)植被恢復的主要驅(qū)動力是植物的多樣性[23]，而植物多樣性的恢復是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建效果的重要考核指標，不同植被恢復模式產(chǎn)生的生態(tài)效益不同，因此，對該區(qū)不同恢復模式下植物群落生物量及物種多樣性的研究顯得尤為重要。本文以桂西南巖溶區(qū)4種不同恢復模式為研究對象，對其群落生物量及林下植被多樣性進行研究，擬揭示該區(qū)不同恢復模式群落生物量及林下植物多樣性的特點，有助于科學評價植被恢復效果，為該區(qū)域的生物多樣性保護、生態(tài)功能恢復效果評價提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西西南部的天等縣(107°11′E， 23°09′N)，屬南亞熱帶季風氣候。全縣面積2 159.25 km2，以低山丘陵為主，山地面積1 696.42 km2，占總面積的77.98%，其中，土山占總面積的22.60%；石灰?guī)r山地占總面積的41.50%；硅質(zhì)灰?guī)r山地占總面積的10.31%；半土半石山占總面積的3.57%。全縣地勢西南高東北低，最高海拔1 073.7 m，最低海拔263 m。春末至初秋多受偏南氣流影響，氣溫高，濕度大，降雨量多。冬季受北方寒潮影響，氣溫偏低，濕度小，雨量少。年平均太陽總輻射量為100.6 Kcal·cm-2，年均氣溫為20.5℃，年均降水量1 459.1 mm。土壤主要由第四紀紅土、砂頁巖、河流沖積、洪積、棕色石灰土、紫色巖、硅質(zhì)巖等7種母質(zhì)發(fā)育而成，其中，砂頁巖母質(zhì)最多，占59.7%，次為硅質(zhì)巖母質(zhì)、棕色石灰土母質(zhì)，各占18.8%和17.9%[24]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

2015年5月，在林分踏查的基礎(chǔ)上，選取海拔、坡度、坡向等環(huán)境條件基本一致的地塊設(shè)置4種恢復模式樣地，4種恢復模式分別為：R1吊絲竹林，R2任豆林，R3灌草坡，R4自然恢復林。在每種恢復模式樣地中各設(shè)置3個面積20 m×30 m樣方，在樣方的4個角及中心點設(shè)置面積5 m ×5 m 的灌木、草本樣方5個；在樣方內(nèi)隨機設(shè)置2 m ×2 m的灌草生物量收獲樣方3個，1 m ×1 m的凋落物樣方3個。共完成喬木樣方12個，灌木樣方60個，草本樣方60個。

調(diào)查內(nèi)容包括樣地內(nèi)喬木的種類、高度、胸徑；灌木、草本的種類、株數(shù)、高度、蓋度。采用樣方收獲法，測定灌木層與草本層的地上和地下生物量及凋落物層現(xiàn)存量。各組分所取樣品帶回實驗室，稱鮮質(zhì)量后65℃烘干至恒質(zhì)量，并計算含水率。烘干樣品經(jīng)粉碎、過篩后裝瓶，用于有機碳含量的測定。

表1 樣地概況

注: 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

Note: data in the table as mean ± standard deviation.

2.2 物種多樣性

2.3 生物量測定

目前，對生物量的研究多采用直接收獲法，考慮到當?shù)夭粶什煞?，因此，本研究利用汪珍川等[28]建立的廣西主要樹種(組)異速生長模型來估算喬木層的地上生物量，并參考IPCC根莖比來量化喬木的地下生物量[29]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

樣地的生物量和多樣性指數(shù)數(shù)據(jù)用Excel 2010統(tǒng)計，基于SPSS 18.0，采用單因素ANOVA進行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同恢復模式的林下植物多樣性

本研究共調(diào)查林下植物85種，隸屬于46科，81屬，其中，灌木植物25科，46屬，50種；草本植物21科，35屬，35種。樣地灌木層植物主要由番石榴(PsidiumguajavaLinn.)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides(Benth.) Muell. Arg.)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa(Lour.) C. B. Rob.)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens(Pellegr.) Hand.-Mazz.)、構(gòu)棘(Cudraniacochinchinensis(Lour.) Kudo et Masam.)等組成；草本層草本植物主要由水蔗草(ApludamuticaLinn.)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.)、腎蕨(Nephrolepisauriculata(L. ) Trimen)、艾草(ArtemisiaargyiLevl. et Van.)等組成。

3.1.1 灌木層植物多樣性比較 表2表明：不同灌木層物種豐富度(S)的差異不顯著，灌草坡的最高(S=16)，任豆林的次之(S=15)，自然恢復林的最低(S=12)；Shannon-wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)均為吊絲竹林>灌草坡>任豆林>自然恢復林。灌草坡與自然恢復林的Shannon-wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)的差異顯著(P<0.05)；自然恢復林與吊絲竹林、灌草坡、任豆林間的Jsw均勻度指數(shù)差異顯著(P<0.05)。

3.1.2 草本層植物多樣性比較 表2表明：不同恢復模式草本層物種豐富度(S)任豆林的最高(S=12)，灌草坡的次之(S=10)，自然恢復林的最低(S=4)，其中，任豆林與自然恢復林的差異顯著；Shannon-wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)均為灌草坡>任豆林>自然恢復林>吊絲竹林；Jsw均勻度指數(shù)為自然恢復林>灌草坡>任豆林>吊絲竹林。不同恢復模式的Shannon-wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)差異均不顯著(P>0.05)。

3.2 不同恢復模式林下植物的物種重要值

不同恢復模式林下植物重要值較大的物種見表3。由表3可看出：不同恢復模式林下主要植物種類組成不同，但大部分是一些耐旱性、石生性、喜鈣性的植物，如紅背山麻桿、灰毛漿果楝、茶條木(DelavayatoxocarpaFranch.)等，這與巖溶區(qū)巖石裸露率大，土層淺薄且干燥有關(guān)。

表2 不同恢復模式次生林植物多樣性

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差，下同。同列相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: data in the table as mean ± standard deviation, the same below. The same letters within the same column mean no significant difference(P>0.05), and the different letters within the same column mean significant difference(P>0.05), the same below.

表3 不同演替階段次生林植物物種重要值

3.3 不同恢復模式的群落生物量

由表4可見：不同植被恢復模式群落總生物量的變化趨勢為自然恢復林(166.65 t·hm-2)>任豆林(48.61 t·hm-2)>吊絲竹林(36.53 t·hm-2)>灌草坡(0.95 t·hm-2)。喬木層中，自然恢復林不同組分生物量與任豆林、吊絲竹林間差異顯著(P<0.05)；灌草坡的灌木、草本地上生物量與吊絲竹林、任豆林、自然恢復林間差異顯著(P<0.05)；不同恢復模式凋落物間差異不顯著(P>0.05)。吊絲竹林、任豆林的生物量表現(xiàn)為草本層>灌木層；灌草坡與自然恢復林的生物量表現(xiàn)為灌木層>草本層。

4 討論

本研究共調(diào)查記錄林下植物85種，隸屬于47科，81屬。與國內(nèi)一些非巖溶區(qū)相關(guān)研究對比發(fā)現(xiàn)，桂西南巖溶區(qū)物種豐富度不高，如浙江古田山24 hm2樣地[30]、廣東鼎湖山[31]和云南西雙版納[32]20 hm2樣地分別有159、210和468種。這與桂西南巖溶區(qū)生境的特殊性、結(jié)構(gòu)的多樣性與復雜性、小生境的高度異質(zhì)性等密切相關(guān)[33-34]。

表4 不同植被恢復模式群落生物量

Table 4 Community biomass of different vegetation restoration model

層次Hierarchy組分Component恢復模式RestorationmodelR1R2R3R4喬木層Treelayer樹干Trunk/(t·hm-2)17．42±1．05a31．19±1．19a-112．34±1．70b樹枝Branches/(t·hm-2)2．84±0．64a9．10±1．44a-24．65±1．04b樹葉Leaves/(t·hm-2)7．70±1．83a0．18±0．03b-4．40±0．21c地上Overgruand/(t·hm-2)27．96±2．73a40．46±1．46a-141．40±1．93b地下Underground/(t·hm-2)7．85±1．10a7．31±1．60a-23．58±1．55b林分Stand/(t·hm-2)35．81±3．79a47．77±4．02a-164．98±6．47b灌木層Shrublayer地上Overgruand/(t·hm-2)0．10±0．01bcd0．12±0．08bcd0．35±0．04a1．01±0．02bcd地下Underground/(t·hm-2)0．09±0．010．14±0．020．33±0．020．10±0．01小計Subtotal/(t·hm-2)0．19±0．010．26±0．030．68±0．021．11±0．04草本層Herblayer地上Overgruand/(t·hm-2)0．17±0．05bcd0．23±0．07bcd0．07±0．02a0．22±0．04bcd地下Underground/(t·hm-2)0．16±0．020．25±0．030．08±0．010．20±0．02小計Subtotal/(t·hm-2)0．33±0．050．48±0．020．15±0．030．42±0．05凋落物層Litterlayer凋落物Litter/(t·hm-2)0．21±0．010．10±0．030．13±0．010．16±0．03總生物量Totalbiomass/(t·hm-2)36．54±3．9148．61±4．100．96±0．04166．66±6．60

注：同行相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: same letters of the same lines indicates no significant difference(P>0.05), different letters mean significant difference(P>0.05).

不同恢復模式，林下灌木和草本植物的組成不同。灌木層物種豐富度最高的為灌草坡，其次為任豆林，最低為自然恢復林；草本層物種豐富度最高的為任豆林，其次為灌草坡，最低為自然恢復林。灌木層林下物種多樣性高于草本層，這與群落結(jié)構(gòu)越復雜、物種多樣性指數(shù)越高的結(jié)論一致[35]。

不同恢復模式，不同組分生物量有差異，群落總生物量、喬木生物量、灌木生物量最大的均為自然恢復林；草本層生物量最大的為任豆林；凋落物層生物量最大的為吊絲竹林；吊絲竹林、任豆林的灌草生物量表現(xiàn)為草本層>灌木層，而灌草坡與自然恢復林的灌草生物量表現(xiàn)為灌木層>草本層。因此，在進行石漠化治理時應(yīng)重視灌草的作用，注重對灌草的保護和利用[36]。由表4可知，人工恢復模式(R1吊絲竹林、R2任豆林)群落生物量比R3灌草坡群落生物量分別高38.45和51.17倍，說明在退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復中人工干預(yù)對系統(tǒng)功能的盡快恢復起重要的作用。相關(guān)分析結(jié)果表明，林下灌木層、草本層物種豐富度與生物量無顯著相關(guān)(R2=0.02)，對二者之間的相互關(guān)系有待進一步研究。

灌草坡群落是植被遭嚴重破壞后恢復的初始階段，以耐干旱貧瘠的灌草植物為主，偶有自然生長的喬木。此模式以紅背山麻桿、番石榴、潺槁木姜子、茶條木、扁擔桿為優(yōu)勢種，比較耐旱的五節(jié)芒、水蔗草、白茅、金絲草、斑茅為常見草本。對于此群落，首先應(yīng)采取禁牧保護措施，減少人為干擾，避免進一步的退化，其次可以人為引種一些抗旱性較強的喬木，使其盡快得到恢復，促進植物群落的迅速形成。

任豆林和吊絲竹林都是經(jīng)過人工干預(yù)后產(chǎn)生的群落，灌木層多樣性大于草本層。任豆林群落這一恢復模式中，喬木層密度相對比較固定，上層喬木對林下造成一定的郁閉，林下小環(huán)境相對濕潤，從而為大量草本提供了生存條件，有大量腎蕨著生于石縫中，弓果黍、艾草、小竊衣等生于土坑中；林窗下，紅背山麻桿、苧麻、灰毛漿果楝、簕仔樹等喜光或耐陰灌木占據(jù)一定比例。吊絲竹恢復模式對林地造成一定的郁閉，但林內(nèi)環(huán)境較為干燥，存在大量的未分解竹葉，土壤表層生長著大量竹根，此模式下林下植物都是耐干旱貧瘠的物種，如灌木層的番石榴、灰毛漿果楝、潺槁木姜子、紅背山麻桿、小果葉下珠，草本層的水蔗草、類蘆、假杜鵑、飛機草、蜈蚣鳳尾蕨等。對這2個群落，要適當進行間伐，保持合理的密度，有利于林下植被的恢復和林木自身的生長。

自然恢復林模式是由灌草坡演替而來，生長著少量的小喬木，但仍然保留著灌草坡的特性。群落中灌木種的豐富度較低，群落優(yōu)勢種主要集中于少數(shù)幾個優(yōu)勢物種，因而，群落的灌木多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均較低。林下植被主要以一些耐干旱貧瘠的灌草植物為主，如灌木層的紅背山麻桿、雀梅藤、金櫻子等，草本層的五節(jié)芒、腎蕨等。群落多樣性指標仍較低，穩(wěn)定性較差，要達到相對合理的群落結(jié)構(gòu)還需要經(jīng)歷較長的演替時間和過程。對此群落，應(yīng)保持現(xiàn)狀，以封山保育為主，順其自然發(fā)展。

5 結(jié)論

(1)桂西南巖溶區(qū)物種不算豐富，本次研究共調(diào)查林下植物85種，隸屬于47科，81屬。

(2)不同恢復模式群落生物量的變化趨勢為自然恢復林(166.66 t·hm-2)>任豆林(48.61 t·hm-2)>吊絲竹林(36.54 t·hm-2)>灌草坡(0.96 t·hm-2)。

(3)在退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復中，通過適度的人工干預(yù)促進生物多樣性和植被恢復(如補植鄉(xiāng)土樹種等)，對系統(tǒng)實體功能的恢復起重要作用。

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(責任編輯：徐玉秀)

Community Biomass and Understory Plant Diversity under Different Vegetation Restoration Models of Karst Region in Southwest Guangxi

NONGYou1，2,LULi-hua1，2,JIAHong-yan1，2,LEILi-qun1，2，MINGAn-gang1，2,LIHua1，2,WANGYa-nan1，2,WEIJu-ling1，2

(1.Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang 532600, Guangxi, China； 2.Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang 532600, Guangxi, China)

[Objective]To investigate the community biomass and understory plant species diversity in four different restoration models in karst region of Southwest Guangxi in order to accumulate information for biodiversity conservation and the restoration of ecological function in the region. [Method]Four different restoration models were selected as the research object, and the understory plant species diversity were studied by samples, the ground and underground biomass of shrub layer and herb layer was studied by the harvest method; the arbor layer biomass were studied by using allometic models and the ratio of root and stem recommended by IPCC. [Result]85 species belonging to 81 genera of 47 families were recorded, among of which, 50 species belonging to 46 genera of 25 families were shrubs and 35 species belonging to 35 genera of 22 families were herbs. The biomass of different vegetation restoration models showed that the highest was the natural restoration forests (166.66 t·hm-2) followed byZeniainsignisforest (48.61 t·hm-2),Dendrocalamusminor forest (36.54 t·hm-2), and the lowest was the shrub grassland (0.96 t·hm-2).[Conclusion]The richness of shrub species showed no significant difference among different models, the highest richness was the shrub grassland (16 species), and then theZeniainsignisforest (15 species), the lowest was the natural restoration forests (12 species). The highest in herb was theZeniainsignisforest (12 species), then the shrub grassland (10 species), and the lowest was the natural restoration forests (4 species). In the tree layer, the biomass of different components of the natural restoration forest was significant different withZeniainsignisandDendrocalamusminorforests (P<0.05). The aboveground biomass in the shrub-grassland was significant different with that of the others (P<0.05). The litter biomass was not significant (P<0.05). The biomass of herb layer was higher than that of the shrub layer in theZeniainsignisandDendrocalamusminorforests; but in natural restoration forest and shrub-grassland, it showed the opposite. The precaution management for four different restoration models in the karst area of Southwest Guangxi is put forward based on this result.

biomass; plant diversity; karst area; vegetation restoration model

2016-07-01 基金項目： 中國林科院基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(CAFYBB2014QA033)；全球環(huán)境基金項目：“西南退化巖溶山地植被恢復與可持續(xù)土地管理”；廣西自然科學基金項目(2016GXNSFBA380085)；廣西林業(yè)科技項目(桂林科字[2016]第37號)；中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心主任基金項目(RL2015-04) 作者簡介： 農(nóng) 友(1987-)，男(壯族)，工程師，主要從事森林生態(tài)學研究.E-mail:imnongyou@163.com * 通訊作者.

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.003

S718.5

A

1001-1498(2017)02-0200-06