孫向陽+苗圃++董昆樂+李麗華+趙世民+江凱+康業(yè)斌

摘要 煙草黑脛病和根腐病是洛陽地區(qū)危害最為嚴重的根莖病害。本文通過總結國內外文獻，從病害癥狀、病原菌、致病機理幾個方面概述了2種病害的特征和特性，為病害防治的研究提供理論依據(jù)。

關鍵詞 煙草黑脛??；煙草根腐?。灰呙?；鐮刀菌；致病機理；河南洛陽

中圖分類號 S435.72 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）05-0118-02

Abstract Tobacco black shank and root rot are serious root and stem diseases in Luoyang City.The symptoms，pathogens and pathogeny of them were described in this article by combining with domestic and overseas literatures，so as to provide theoretical foundation for controlling these diseases.

Key words tobacco black shank；tobacco root rot；phytophthora parasitica；fusarium；pathogenesis；Luoyang Henan

煙草病害一直是阻礙煙草生產(chǎn)的重要因素，種類復雜，危害嚴重。我國已經(jīng)鑒定出的煙草侵染性病害有60多種[1]，其中真菌病害29種，細菌病害8種，病毒病病害16種，線蟲病害2種，危害最為嚴重的有病毒病、黑脛病、青枯病、赤星病、野火病、角斑病、根結線蟲病、白粉病等，在苗期危害的有炭疽病、猝倒病和立枯病等，往往造成苗床期煙苗的大批死亡。

據(jù)報道，洛陽地區(qū)根莖類病害有黑脛病、猝倒病、白絹病、灰霉病、赤星病、炭疽病等，而大田期危害最嚴重的是黑脛病，可導致煙株大面積死亡，造成直接經(jīng)濟損失。近年來，鐮刀菌根腐病的發(fā)生也越來越嚴重，已成為煙區(qū)防治的主要病害之一。本文主要闡述了危害嚴重的黑脛病和根腐病的癥狀、病原菌和防治方法。

1 煙草黑脛病

黑脛病最早于1896年在印度尼西亞的爪哇發(fā)現(xiàn)，該病流行迅速，目前已遍布全世界，特別在溫帶、亞熱帶和熱帶發(fā)生較嚴重[2-3]。該病發(fā)展蔓延很快，大田期1～2周內可毀滅整個煙田，造成絕收[4]，是烤煙、白肋煙、晾煙、曬煙、香料煙等所有栽培煙草的毀滅性根莖病害。據(jù)全國煙草有害生物調查，我國除黑龍江省未發(fā)現(xiàn)該病外，其他各個產(chǎn)煙省（市）均有不同程度的發(fā)生。

1.1 癥狀

黑脛病在整個生育期均可發(fā)生，天氣潮濕溫和的時期，在苗床上會出現(xiàn)典型的猝倒癥狀。接近土壤的莖部變?yōu)樯詈稚蚝谏?，病原菌迅速沿莖部向上生長擴展到葉部。

大田發(fā)生時，地面以上首先出現(xiàn)的癥狀是在中午時葉片萎蔫，植株在夜間恢復正常，而在第2天會萎蔫得更加嚴重，通常來說，所有的葉片都會萎蔫，最終導致全株枯萎，俗稱“穿大褂”。這與維管束萎蔫病原菌所造成的單側萎蔫癥狀有所不同。隨著病害發(fā)展，葉片開始變黃并懸垂在莖桿上，病原菌侵入莖的內部并進入根系。側根和由莖部發(fā)出來的不定根會變黑甚至腐爛，而當縱剖病株的莖部時，可見髓部顏色變?yōu)樽厣梁诤稚笃诔３Ｗ兏刹⒎蛛x呈碟片狀，碟片間有白色霉層[5]，但不能僅憑“碟片”這一癥狀來判斷黑脛病。

病害后期，近地面部分開始變黑，這就是所謂的“黑脛”。此時，葉片變?yōu)樽睾稚⒖菸欢诘厣喜糠譀]有明顯癥狀發(fā)展的情況下，其根部也可能已經(jīng)被感染甚至腐爛。在抗病品種上，即使出現(xiàn)黑脛病的癥狀，上部葉片可依然保持綠色。

在雨季，帶有病菌的土壤可能會隨雨滴的飛濺傳染煙株下部葉片。葉部病斑最初呈水漬狀，淺綠色，病斑迅速擴展，變?yōu)樽厣乃?。病原菌常從感染的葉部傳染到莖部，并造成典型的黑脛癥狀。

1.2 病原菌

煙草黑脛病由屬鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）霜霉目（Peronosporales）腐霉科（Pythiaceae）疫霉屬（Phytophthora）中的煙草疫霉（Phytophthora.nicotianae）和寄生疫霉（P.para-sitica）侵染所致。Ho等[6]、鄭小波等[7-8]通過形態(tài)學、血清學及分子生物學等的鑒定與比較，認為煙草疫霉（P.nicotia-nae）和寄生疫霉（P.parasitica）是同一個種，不存在變種的差異，因而應采用煙草疫霉（P.nicotianae）作為煙草黑脛病菌的學名。

然而，煙草疫霉與寄生疫霉雖屬同一個種，但他們的寄主范圍卻有很大差異[9]。寄生疫霉的寄主范圍比較廣，可侵染煙草、番茄、茄子、臘梅、刺槐等60多種植物[8]。而煙草疫霉的寄主范圍很窄，多數(shù)報道認為，煙草是煙草疫霉唯一的自然寄主[10]，其他寄主僅僅在人工創(chuàng)傷的條件下可以侵染。然而近年來的研究表明，煙草疫霉在自然界條件下還可以侵染草莓、茄子、西葫蘆、番茄、一品紅等[11-12]，寄主范圍在不斷變大。另外，煙草疫霉還存在生理小種的變化，不同小種對煙草的致病力有所不同。苗 圃等[13]在河南省15個植煙縣分離獲得36個煙草黑脛病菌菌株，其中32個為1號生理小種，認為河南省煙草黑脛病菌的優(yōu)勢小種為1號小種。

1.3 致病機理

黑脛病是維管束系統(tǒng)性病害，在多雨潮濕季節(jié)，雨點或灌溉水的飛濺將病原菌的孢子囊傳播到煙株莖部，釋放出游動孢子進行侵染；在土壤中，游動孢子還受弱電流吸引聚集在根表面，3 h內便可萌發(fā)并直接穿過表皮侵入煙株根部[9]。病原菌的侵入破壞了煙株的維管系統(tǒng)，影響水分和營養(yǎng)物質的運輸而導致煙株萎蔫。陳瑞泰[3]的研究表明，黑脛病菌在導管內部分泌毒素，使寄主細胞分解產(chǎn)生果膠和木栓，從而阻塞根部水分的上升，使煙株萎蔫。Wolf等[14-15]在病菌的培養(yǎng)濾液中和病組織中都提取到了黑脛病菌的毒素，這種毒素可引起健康葉片和煙苗萎蔫。

2 煙草根腐病

煙草根腐病是最近幾年才開始在洛陽地區(qū)流行的，并且呈逐年加重的趨勢，常伴隨黑脛病等根莖類病害混合發(fā)生。該病與煙草根黑腐病相比，二者癥狀類似，但病原菌不同；而與煙草枯萎病相比，二者病原菌同屬鐮刀菌屬，但癥狀不同。

2.1 癥狀

煙草根腐病一般發(fā)生在大田中后期，莖部無明顯癥狀，不易被察覺，當葉片變黃時，拔出病株，即可見根部明顯變少，須根脫落，只剩下變黑腐爛的主根和側根，潮濕時可見白色至粉紅色霉層[16-17]。病害后期，葉片萎蔫變黃，莖基部的髓腐爛變黑，且有茂密的白色菌絲體。

與此類似的根部腐爛癥狀還有煙草鐮刀菌枯萎病和煙草根黑腐病。鐮刀菌枯萎病在整個生育階段均可發(fā)病，病菌從根系侵入，使煙株維管束系統(tǒng)受損，發(fā)育受阻，導致全株變黃、萎蔫，煙株頂端向受害一側彎曲[18]，旺長期癥狀較為明顯。煙草根黑腐病也是根部變黑并腐爛，病株容易拔起，大部分病根留在土中，僅能見到黑色的莖基[19]，但一般沒有霉層和菌絲體著生，且從幼苗期到成熟期均可發(fā)病，病苗移栽至大田后，煙株生長緩慢且嚴重矮化，葉片變黃、變薄[20]，但在天氣轉暖后，多數(shù)病株可以克服該病的侵襲，并長出新根，恢復正常生長。

2.2 病原菌

煙草根腐病、根黑腐病、枯萎病都能引起根部的腐爛，但是引起病害的病原菌則各不相同，根腐病和枯萎病都是由屬于叢梗孢目（Moniliales）的鐮刀菌屬（Fusarium）引起的。據(jù)報道，根腐病的主要病原菌是茄病鐮刀菌（Fusarium solani Martius App.et Wr.）和尖孢鐮刀菌（F.oxysporum Schl-echt Wr.）[17，21-22]，而對于優(yōu)勢病原的判斷則各有不同，這是由于這2種鐮刀菌的變種和?；洼^多，致病力也會有所不同?？菸〉牟≡羌怄哏牭毒‵.oxysporum），國外對它的爭議較多，主要集中在尖孢鐮刀菌的變種、?；秃蜕硇》N[23-25]，在國內是煙草的次要病害，危害較小[26]。田艷艷等[27]等采用rDNA-ITS序列分析及致病性測定的方法，鑒定了河南省危害煙草的鐮刀菌種類有尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、茄病鐮刀菌（Fusarium solani）、輪枝鐮刀菌（F.verticillioidess）和層出鐮刀菌（F.proliferatum），但并未闡明這幾種鐮刀菌所引起的病害癥狀。綜上所述，茄病鐮刀菌和尖孢鐮刀菌是引起煙草根腐病和枯萎病的主要病原菌。而根黑腐病的病原菌是基生根串珠霉[Thielaviopsis basicola（Berk.and Br.）Fer-raris][28-29]，屬絲孢目（Hyphomycetales）的根串珠霉屬（Thie-laviopsis），與鐮刀菌屬差異較大，且在洛陽地區(qū)，根串珠霉往往是在土壤中分離得到，在病株上采用組織分離法較難獲得。因此，研究洛陽地區(qū)煙草根腐病的病原菌、致病機理和防治措施，可針對茄病鐮刀菌和尖孢鐮刀菌來展開。

2.3 致病機理

鐮刀菌對煙株的危害主要分為2個方面：一方面是由于鐮刀菌可以分泌果膠酶、纖維素酶和β-葡萄糖苷酶3種細胞壁降解酶，植物細胞壁被降解后，病菌擴展到導管周圍的薄壁組織，被降解的果膠阻塞導管，妨礙水分運輸，從而引起萎蔫；另一方面，鐮刀菌在生長過程中能夠分泌胞外毒素，損傷根系細胞膜，增強根系細胞的通透性，同時也降低了線粒體活性氧的含量，阻礙ATP合成，從而導致根系水分吸收和根系生長都受到阻礙[30-32]。因此，鐮刀菌不僅可以在煙田土壤中分泌毒素使根系腐爛，而且在煙株莖部造成維管束系統(tǒng)受損，導致煙株萎蔫。

3 展望

煙草黑脛病和根腐病是洛陽地區(qū)最為嚴重的根莖病害，危害往往是毀滅性的，一旦染病，待發(fā)現(xiàn)典型癥狀時已經(jīng)進入晚期，防治極為困難，煙農(nóng)采取的措施只能是將染病煙株拔除，防止大規(guī)模蔓延。本文通過對這2種病害癥狀、病原菌和致病機理的描述，以及對相似病害進行分析，期望對這2種病害的機理有更加詳細、準確的研究，進而探索出更加行之有效的防治措施。

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