王瑞文??郭赟 周忠誠

摘要：從楊樹種質資源、引種、雜交育種、多倍體育種、分子育種等方面概述了我國及湖北省楊樹育種的發(fā)展歷程，并對目前中國及湖北省楊樹育種存在的主要問題及解決對策進行了討論。

關鍵詞：楊樹種質資源；引種；雜交育種；倍性育種；生物育種

中圖分類號：S792.110.4文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2016）06-0033-04

Research Progress of Poplar Breeding

Wang Ruiwen（1）Guo Yun（1）Zhou Zhongcheng（2）

（1.Hubei Academy of Forestry SciencesWuhan430075；2.Hubei Ecologial Engineering Vocational CollegeWuhan430200）

Abstract： This paper reviewed the progress on breeding of poplar in Hubei province and in China from different aspects such as germplasm resource，introduction，cross-breeding，polyploid breeding and molecular breeding. The problems existed and the countermeasures that should be taken in poplar breeding at present in Hubei province and in China were also discussed in this paper.

Key words：germplasm resource of Poplar；introduction； cross-breeding；polyploid breeding；molecular breeding

楊樹是楊柳科Salicaceae楊屬Populus樹種的統(tǒng)稱。楊樹具有適應性強、生長速度快和豐產等特性，是世界上中緯度地區(qū)廣泛栽培的重要用材樹種，已被廣泛地用作短期輪伐的造林樹種，在生態(tài)環(huán)境治理和解決木材短缺方面占有重要位置[1]。

1國內楊樹育種的現(xiàn)狀

1.1楊樹種質資源

楊屬包括白楊派、青楊派、黑楊派、胡楊派和大葉楊派等5個派，共100余種。楊樹5個派在中國均有分布，共53種，其中青楊派資源最多，黑楊派次之，胡楊派最少[1]。青楊派Sect.Tacamahaca Spach.是最大的一個派，有34種21變種，抗寒，主要分布在中國緯度較高的華北地區(qū)和東北地區(qū)。黑楊派Sect.Aigeiros Duby有3種2變種，速生，僅在新疆地區(qū)有歐洲黑楊的分布。白楊派Sect. Leuce Duby有9種7變種，在中國從南到北海拔較高的地方沿山脊均有分布。胡楊派Sect.Turanga Bge.有2種，主要分布于新疆、青海、甘肅、寧夏等地[2]。據知網統(tǒng)計得知，目前世界上栽種的楊樹品種90 %以上屬“黑楊派”，且絕大多數為黑楊雜種 [3]。

1.2引種

各國對楊樹育種資源的收集和保存主要通過鄉(xiāng)土楊樹基因資源收集和國外優(yōu)良楊樹種質資源引種保存兩個途徑。在歐洲把美洲黑楊作為抗葉部病害的種質資源進行保存收集，法國于1964年在全國3個地區(qū)建立了美洲黑楊的基本育種群體，構成了多世代育種基礎；新西蘭把滇楊作為抗銹病和葉斑病的基因資源并建立了抗病研究基因庫；在土耳其、意大利和德國均建立了楊樹樹木園。

中國楊樹引種始于19 世紀，1949年至20世紀80年代引進的楊樹品種和無性系主要有鉆天楊P.nigra var.italica、箭桿楊P.nigra var.thevestina、山海關楊P.deltoids‘ Shanhaiguan和加拿大楊P. canandensis Moench、‘Ⅰ214楊P.×euramericana （Dode） Guineircv.‘Ⅰ214、沙蘭楊P.×euramericana（Dode）Guineir cv. Sacrau79等60個品系； 從日本、羅馬民亞、意大利、荷蘭、比利時、法國等國引進140多個無性系。其中引入黑楊派無性系331個，首次建立了中國黑楊派楊樹基因庫 [4-6]，特別意大利的美洲黑楊南方型無性系Ⅰ63楊P.deltoides cv.‘Harvard、Ⅰ-69楊P.deltoides cv.‘Lux和歐美楊雜種無性系Ⅰ72 P.×euramericana cv.‘San Martion等成功引種后，中國開啟了以黑楊為中心育種親本的階段，培育出速生兼顧抗病的眾多品種，促進了全國鄉(xiāng)土樹種改良 [7]。

1.3雜交育種

楊樹雌雄異株，易雜交，種間可配性強，雜交效應表現(xiàn)早，后代變異大，通過雜交育種可培育出超親本的優(yōu)良個體[8]。

國外在楊樹人工雜交育種方面均做了大量的研究，并根據不同的選育目標，選育出了不同品種。1912年英國學者A.Henry教授進行了世界首例楊樹種間雜交，并選育出了速生、適應性強的格氏楊P. generosa Henry。美國以毛果楊和不同種源的美洲黑楊 P. deltoids Marsh為親本，選育出了速生、抗寒和抗病的NE 311、NE 296、NE200 等雜種無性系。加拿大選育出了速生、抗寒及插穗生根能力強的美洲山楊 ×大齒楊P. grandidentata Michx.cv.‘Faverit雜交組合。前蘇聯(lián)從銀白楊×新疆楊中選出莫斯科銀毛楊P.suaveolens×P.tremula和蘇維埃塔型楊P.albax×P.bolleana，從歐洲山楊、新疆楊中選出的雅布洛考夫楊P.treaula×P.bolleana[9]。

中國楊樹良種選育起步較晚，最早是葉培忠教授于1946年在甘肅天水首次進行了楊樹雜交育種，成功選育出銀毛楊（銀白楊×毛白楊）、南林楊[（河北楊×毛白楊）×響葉揚]。70年代之前，主要以鄉(xiāng)土樹種為親本，選育出具有速生性的北京楊P.beijingnesis W.Y.Hsu、合作楊P. ×xiao zhuanica W.Y.Hsu.et ling cv.‘Opera、群眾楊P. ×xiao zhuanica W.Y.Hsu.et ling cv.‘Popularis等楊樹品種[10]。經過育種工作者多年的努力，中國目前形成了中林抗蟲系列和速生系列、南林系列、北林系列、中金系列、山東窄冠系列、遼寧系列、黑龍江系列、廊坊系列、白城系列、陜西系列等10大楊樹品種系列[11]。培育出速生品種有魯山楊、山哈楊；高產用材林優(yōu)質品種有中林2000系列、南林95楊、南林895楊；抗寒、抗病、耐鹽堿的品種有山新楊、小黑楊系列、窄冠黑楊系列等；抗蟲害樹種品種有健楊抗蟲楊、南抗系列、巨霸楊、丹紅楊等；少開花，且種子成熟時無飛毛污染環(huán)境的雌株窄冠黑白楊；能立地成林，觀賞性強，可用于大面積園林綠化的彩葉樹種中華紅葉楊，基本使中國各生態(tài)區(qū)楊樹栽培實現(xiàn)了品種化，推動了中國楊樹產業(yè)化的發(fā)展。

湖北林業(yè)科技第45卷

第6期王瑞文，等：楊樹育種研究進展

1.4多倍體育種

楊樹中天然三倍體廣泛存在，并且在纖維長度、木材力學和對病蟲害抗性等方面都優(yōu)于同種二倍體，在短期內可產生多快好省的效果。20世紀60到80年代國外學者分別利用秋水仙素及高溫誘導成功獲得歐洲山楊、美洲山楊、或歐美山楊雜種的三倍體和四倍體。中國于1983年開始毛白楊Populus tomentosa三倍體育種工作。截止1998年，獲得的毛白楊三倍體無性系已有31個，其中天然三倍體5個，用秋水仙素誘導的6個，用選擇2n大花粉授粉雜交的20個[12]。近年來，李艷華、Wang分別解決了白楊、青楊大孢子染色體加倍的有效處理時期即時判別的技術方法問題，提高了三倍體誘導得率[1314]?？迪蜿柕纫糟y腺楊P.alba×P.glandulosa 為母本、毛白楊為父本，對授粉后一定時間的雌花序施加秋水仙堿處理，得出授粉后24～36 h施加秋水仙堿處理可將三倍體得率提高到57%[15]，為楊樹多倍體育種的發(fā)展提供了新的途徑。

1.5分子育種

1986年，Parson等首次證實楊樹可以進行遺傳轉化和表達外源基因。20 世紀90年代國內外學者將基因工程技術應用于楊樹育種工作中。近年來，楊樹基因工程研究的熱點已轉向抗性育種方面。中國利用生物技術獲得了抗蟲、抗病、抗逆境轉基因楊樹植株[1617]，已利用原生質體培育、體細胞雜交成功獲得再生植株，體細胞變異和突變體篩選植株 [1819]。楊樹遺傳圖譜已趨于完整， DNA指紋圖譜已經構建[ 2024]。利用QTLs，找到了與青楊銹病緊密連鎖的標記， 并定位在連鎖圖譜上；南抗楊新品種抑制害蟲的物質和與抗蟲相連鎖的標記已找到[25] 。這些成果的取得為楊樹定向育種開辟了新的途徑。

2湖北省楊樹育種現(xiàn)狀

2.1湖北省楊樹資源自然分布

湖北省楊屬鄉(xiāng)土樹種主要是白楊派，大葉楊派和青楊派的幾個種類，如響葉楊P. adenopoda，大葉楊P. lasiocarpa，椅楊P. wilsonii，山楊P. davidiana和小葉楊P. simonii等，主要分布于鄂西的恩施及宜昌地區(qū)，以野生狀態(tài)自然更新為主，未開展過較系統(tǒng)的研究[26]。

2.2引種及良種培育

湖北省于20世紀50年代引種美國小葉楊和鉆天楊及60年代引種加拿大楊，由于適生性以及管理措施等方面的原因，先后被逐步淘汰。70年代引種南方型黑楊派無性系63楊（Ⅰ63/51）、69楊（Ⅰ69/55）、72楊（Ⅰ/58）、214、沙蘭楊等，并在湖北省不同地區(qū)大面積造林進行造林試驗。經過初選和中試，于1994年篩選出中嘉2、5、7、8號，中潛1、2號，中監(jiān)1、3號以及中天1號9個楊樹品種[27]。湖北省林科院與湖北省林木推廣中心篩選出了一批適合全省平原地區(qū)造林的品種（品系），如中潛3號，中石7、8號，中監(jiān)1號，中駐1、2號等。2000年先后陸續(xù)引進了天寅楊、魯山楊、山哈楊、南抗楊、常綠楊、三角楊、DD102楊、DD95楊、107楊、108楊等品種。近年來通過雜交自主選育及引進推出了南林895、南林95、丹紅楊、2025楊、DD楊、楚林2號楊、華石楊等新品種[28]。

從引種栽培楊樹幾十年的歷史來看，適宜在湖北省栽培的楊樹品種有： 從國外引進的南方型美洲黑楊Ⅰ69楊、Ⅰ63楊和南方型歐美楊Ⅰ72楊；南方型美洲黑楊的雜交后代如通過審定中嘉8號、中潛3號等9個品系；美洲黑楊和歐美楊的雜交后代如南林95、南林895；南方型美洲黑楊×北方型美洲黑楊的雜交后代如中林2025（Ⅰ69×美洲黑楊北方型）及最新引種的丹紅楊、巨霸楊（以美洲黑楊50號楊和36號楊為親本）等楊樹新品種，均在湖北表現(xiàn)較好，豐富了湖北省楊樹資源。

3問題及對策

湖北省及全國楊樹育種工作均取得了較大成就， 選育的楊樹良種在生產中已發(fā)揮出巨大的經濟效益、生態(tài)效益和社會效益。但也存在諸如育種策略簡單，育種方法及程序落后；育種目標不明確；栽培品種退化，新品種更新?lián)Q代慢等問題。

要解決中國楊樹育種中面臨的問題，促進楊樹育種工作的進一步發(fā)展，應以社會需求為導向，建立長短結合合理的育種目標；通過收集利用鄉(xiāng)土樹種及引進國外楊樹優(yōu)良資源來豐富育種資源， 創(chuàng)新楊樹種質；加強常規(guī)雜交育種的基礎性研究，利用多種手段，強化育種效果； 加強生態(tài)育種和低耗高效型品種選育， 持續(xù)有效利用環(huán)境資源實現(xiàn)育種目標的多元化；現(xiàn)代生物技術與常規(guī)育種的有效結合， 建立現(xiàn)代楊樹育種技術體系；隨著生物技術與常規(guī)育種技術的有機結合， 中國楊樹育種工作將會取得新的突破。

參考文獻

[1]李善文，張志毅，何承忠.中國楊樹雜交育種研究進展[J].世界林業(yè)研究，2004，17（2）：3738.

[2] 張寶恩，張魯男，張宏慶，等. 新疆特有種——黑楊及其栽培技術[J].新疆林業(yè)，2005（2）：3131.

[3] 鄭茜.我國楊樹雜交育種思路演化及主栽部分種遺傳相似性分析[D].南昌：江西農業(yè)大學，2014.

[4]何承忠，張志毅，安新民，等.我國楊樹育種現(xiàn)狀及其展望[J].西南林學學報，2006，26（4）：869.

[5] 張忠濤，孫樂智.我國的楊樹資源與開發(fā)利用[J].林業(yè)建設， 2001（5）：2124.

[6]劉闖.國內外楊樹發(fā)展現(xiàn)狀與趨勢[J].遼寧林業(yè)科技，1993（1）：4750.

[7] 趙天錫，陳章水.中國楊樹集約栽培[M] .北京：中國科學技術出版社， 1994：115.

[8] 馬龍龍.論楊樹在青海高原造林綠化中的利用前景[J].青海農業(yè)科技，2002，（Z1）：6162.

[9] 翟洋.楊樹優(yōu)良無性系選育[D].泰安：山東農業(yè)大學，2014.

[10]何承忠，張志毅，安新民，等.我國楊樹育種現(xiàn)狀及其展望[J].西南林學院學報，2006，26（4）：8687.

[11]蘇曉華，丁昌俊，馬常耕，等.我國楊樹育種的研究進展及對策[J]. 林業(yè)科學研究，2010，23（1）：3137.

[12] 朱之悌，康向陽，張志毅.毛白楊天然三倍體選種研究[J]. 林業(yè)科學，1998，34（4）：2231.

[13] 李艷華，馬潔，康向陽.白楊大孢子母細胞減數分裂進程及其即時判別[J]. 北京林業(yè)大學學報，2005，27（2）：7074.

[14]WANG J，KANG X Y，LI D L，et al. Induction of diploid eggswith colchicine during embryo sac development in Populus[J].Silvae Genetica，2010，59（1）： 4048.

[15]康向陽，張平冬，高鵬，等. 秋水仙堿誘導白楊三倍體新途徑的發(fā)現(xiàn)[J]. 北京林業(yè)大學學報，2004，26（1）：14.

[16]鄭均寶，張玉滿，楊文芝，等.741楊離體葉片再生及抗蟲基因轉化[J].河北農業(yè)大學學報， 1995，18（3）：20 25.

[17]王學聘，韓一凡，戴連韻，等.抗蟲轉基因歐美楊的培育[J]. 林業(yè)科學， 1997，33（1）：69 74.

[18] 諸葛強，黃敏仁，王明庥.楊樹體細胞融合研究[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2000，24（2）：610.

[19]張綺紋，楊傳平，施季森.跨世紀林木高新科技——林木生物工程育種[J].世界林業(yè)研究，1998，11（1）：714.

[20]尹佟明， 黃敏仁， 王明庥，等.利用RAPD標記構建響葉楊和銀白楊分子標記連鎖圖譜[J].植物學報（英文版），1999， 41（9）：956 961.

[21]張德強.毛白楊遺傳連鎖圖譜的構建及重要性狀的分子標記[D].北京：北京林業(yè)大學， 2002.

[22]張志毅， 林善枝， 張德強，等.現(xiàn)代分子生物學技術在林木遺傳改良中的應用[J].北京林業(yè)大學學報，2002， 24（5/6）：256 261.

[23]尹佟明，黃敏仁，王明庥，等.美洲黑楊無性系AFLP指紋分析[J].植物學報（英文版）， 1998，40（8）：778 780.

[24]李金花，蘇曉華，張綺紋.用RAPD標記檢測與楊樹生長和物候期有關的QTLs[J] .林業(yè)科學研究，1999，12（2）：111 117.

[25]蘇曉華，李金花，陳伯望，等.楊樹葉片數量性狀相關聯(lián)標記及其圖譜定位研究[J].林業(yè)科學， 2000，36（1）：33 40.

[26]胡興宜，宋叢文，張新葉，等.湖北省楊樹可持續(xù)育種策略研究與應用[J].湖北林業(yè)科技，2010（5）：3640.

[27]湯景明.湖北楊樹工業(yè)原料林培育中的幾個問題[J].湖北林業(yè)科技，2003（Z1）：1315.

[28]唐萬鵬，漆良華，楊代貴，等.湖北省楊樹產業(yè)化的現(xiàn)狀、問題及對策[J].湖北林業(yè)科技，2004，（Z1）：8388.

（責任編輯：夏劍萍）