王苗苗,張惠子,徐 琪,陳國(guó)宏*,秦豪榮,卞友慶

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2.國(guó)家水禽種質(zhì)資源基因庫(kù)，江蘇泰州 225300）

浙東白鵝與四川白鵝求偶行為和交配行為的觀察比較

王苗苗1,張惠子1,徐 琪1,陳國(guó)宏1*,秦豪榮2,卞友慶2

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2.國(guó)家水禽種質(zhì)資源基因庫(kù)，江蘇泰州 225300）

本研究旨在揭示不同鵝品種間求偶和交配行為的差異及其對(duì)受精率的影響，為科學(xué)選配、提高水禽生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)效益提供一定的理論依據(jù)。采用觀察記錄法，比較四川白鵝與浙東白鵝求偶行為和交配行為的差異，分析發(fā)現(xiàn)，鵝求偶方式可分為公鵝單方主動(dòng)求偶、母鵝單方主動(dòng)求偶和公母鵝互相求偶3種，其中公鵝單方主動(dòng)求偶為主要方式，且純繁組公鵝主動(dòng)求偶的頻次大于雜交組。浙東白鵝純繁組互相求偶頻次顯著低于其他組（P<0.05），該組存在明顯的選擇性交配。浙東白鵝母鵝主動(dòng)求偶頻次與追逐公鵝頻次均大于四川白鵝母鵝，其中反交組（四川白鵝♂×浙東白鵝♀）母鵝單方主動(dòng)求偶和追逐公鵝的頻次顯著大于四川白鵝母鵝（P<0.05）。對(duì)不同鵝品種雜交組合中求偶交配行為與受精率進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)受精率與成功交配頻次和母鵝配合交配頻次顯著正相關(guān)（P<0.05）。結(jié)果表明：不同雜交組合鵝的求偶行為與交配行為存在差異，且種蛋受精率明顯受交配次數(shù)的影響，研究結(jié)果為制定種鵝科學(xué)選配方案提供一定的理論依據(jù)。

浙東白鵝；四川白鵝；求偶行為；交配行為

我國(guó)是水禽飼養(yǎng)和消費(fèi)大國(guó)，產(chǎn)量穩(wěn)居世界首位[1]。然而由于鵝繁殖性能低(產(chǎn)蛋量低，受精率低)，嚴(yán)重制約了產(chǎn)業(yè)發(fā)展。已有研究表明，鵝繁殖力低與其求偶交配等繁殖行為有關(guān)[2]。求偶行為是禽類繁殖的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，且表現(xiàn)出各種不同的形式[3-6]。禽類的交配行為比求偶行為單一迅速。通常雄禽爬跨雌禽并咬住雌禽頭頸部固定，在幾秒鐘之內(nèi)保持平衡，雌禽尾翹起，雄禽尾向下接觸泄殖腔，尾部抖動(dòng)后完成受精。這種高難度交配時(shí)間很短，容易受干擾中斷。

近來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，鵝的求偶交配行為也影響了其繁殖性狀。GumuIka等[7]研究發(fā)現(xiàn)，每年的4—5月期間，隨著交配頻率的降低，其種蛋受精率和血漿睪酮水平也顯著下降。GumuIka等[8]通過(guò)觀察鵝的交配活動(dòng)發(fā)現(xiàn)，交配頻率越低，精子活力也越低，同時(shí)可將成功交配的頻率作為評(píng)價(jià)公鵝繁殖潛力的指標(biāo)。

不同鵝品種間的經(jīng)濟(jì)雜交已成為當(dāng)前鵝業(yè)生產(chǎn)的主要手段之一[9]，但不同品種鵝雜交的種蛋受精率要明顯低于純種生產(chǎn)。為揭示其受精率低的原因，本研究以浙東白鵝與四川白鵝為研究對(duì)象，采用觀察記錄法，比較其純繁組與正反交組的求偶交配行為差異，并分析其對(duì)受精率的影響。研究旨在揭示不同鵝品種間繁殖行為差異對(duì)受精率的影響，為科學(xué)選配、提高水禽生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)效益提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物 本次用于實(shí)驗(yàn)觀察的浙東白鵝與四川白鵝群體來(lái)自江蘇省泰州市農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院下的試驗(yàn)基地（國(guó)家水禽種質(zhì)資源基因庫(kù)）。

選取成年有繁殖能力的浙東白鵝與四川白鵝（公鵝陰莖發(fā)育正常，母鵝已開產(chǎn)）180只，公、母比例為1:4，采取的飼養(yǎng)方式為半舍飼養(yǎng)，配有地面運(yùn)動(dòng)場(chǎng)和水面運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，鵝飼料以粗精料結(jié)合，自由采食。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法與設(shè)計(jì)

1.2.2 家系標(biāo)記 每個(gè)家系中，在公、母鵝頸部和背部進(jìn)行噴漆標(biāo)記。

1.2.3 觀察與記錄 在各家系的水面運(yùn)動(dòng)場(chǎng)與陸地運(yùn)動(dòng)場(chǎng)上方各安置一臺(tái)攝像機(jī)（金盾，720p），待合群10 d后，連續(xù)觀察記錄14 d，通過(guò)電腦顯示器觀察各種求偶交配行為，記錄交配時(shí)間、地點(diǎn)等信息，并收集每個(gè)家系種蛋進(jìn)行孵化，統(tǒng)計(jì)各組受精率。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)結(jié)果中的部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，期間用到單因素方差分析、二元變量的簡(jiǎn)單相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同雜交組合鵝的求偶行為

2.1.1 求偶方式 經(jīng)觀察公母鵝的求偶方式主要有3種：公鵝單方主動(dòng)求偶、母鵝單方主動(dòng)求偶、公母鵝互相求偶，如圖1所示。

公鵝單方主動(dòng)求偶：當(dāng)公鵝發(fā)現(xiàn)“中意”的母鵝時(shí)，會(huì)慢慢去接近母鵝，并會(huì)輕啄母鵝頸部或背部羽毛，若在水中，公鵝還會(huì)圍繞母鵝嬉水，此時(shí)母鵝則會(huì)趴下不動(dòng)或停在淺水區(qū)等待公鵝爬跨，當(dāng)然也有母鵝不愿接受公鵝，便會(huì)游走或掙扎，更有甚者啄公鵝。也有母鵝接受公鵝求偶后卻游離的情況，這時(shí)“聰明”的公鵝會(huì)去追逐母鵝，繼續(xù)進(jìn)行交配環(huán)節(jié)。

母鵝單方主動(dòng)求偶：有些母鵝也會(huì)主動(dòng)向“中意”的公鵝求偶，圍繞公鵝并將頭部伸到公鵝的腹下啄地，有的會(huì)啄公鵝頸背部羽毛并與公鵝交頸。若是得到公鵝回應(yīng)，該母鵝會(huì)主動(dòng)趴下或被公鵝踩背趴下配合公鵝爬跨，很快進(jìn)行交配。若此時(shí)公鵝逃避母鵝，母鵝會(huì)追逐公鵝甚至啄公鵝，頸部下壓公鵝頸部，一段時(shí)間后，有的公鵝會(huì)配合母鵝交配。

高速公路的混凝土結(jié)構(gòu)會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)以及外界氣候的影響而逐漸出現(xiàn)老化現(xiàn)象，因此要定期對(duì)高速公路的混凝土結(jié)構(gòu)進(jìn)行加固，可使用高速射水裝置將高速公路表面損毀的混凝土結(jié)構(gòu)給清理掉，然后再使用黏合劑對(duì)損毀的地方進(jìn)行修補(bǔ)。

公母鵝互相求偶：當(dāng)公母鵝雙方都有交配意愿時(shí)，它們會(huì)互相用頭點(diǎn)地或嬉水親近，并去啄對(duì)方頸部，交頸相互示愛(ài)，很快就會(huì)進(jìn)入狀態(tài)進(jìn)行交配，而這種求偶方式之后的交配行為耗時(shí)較短。

圖1 公母鵝不同的求偶行為

2.1.2 不同雜交組合鵝的求偶行為分析 如表1所示，公鵝單方主動(dòng)求偶、母鵝單方主動(dòng)求偶、公母鵝互相求偶的比例分別為71%～85%、3%～11%、9%～20%。公鵝單方主動(dòng)求偶為主要的求偶方式，且純繁組公鵝單方主動(dòng)求偶的頻次大于雜交組，其中，四川白鵝純繁組公鵝求偶的頻次要顯著大于反交組（P<0.05）。其次是互相求偶，浙東白鵝純繁組的頻次要顯著低于其他3組（P<0.05），這可能與該組公鵝存在明顯的選擇性交配有關(guān)。浙東白鵝母鵝主動(dòng)求偶和追逐公鵝的頻次都大于四川白鵝母鵝，其中，反交組浙東白鵝母鵝主動(dòng)求偶和追逐公鵝的頻次都顯著大于其他各組（P<0.05）。

表1 不同雜交組合鵝的具體求偶行為頻次（每天）統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表2 不同雜交組合鵝群3種類型求偶行為的持續(xù)時(shí)間

由表2可知，無(wú)論是四川白鵝和浙東白鵝的純繁組還是雜交組，母鵝單方主動(dòng)求偶持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，需要33～39 s；其次為公母鵝互相求偶持續(xù)時(shí)間，用時(shí)大概為22～25 s；而用時(shí)最短的是公鵝單方主動(dòng)求偶，大概為14～18 s。雜交組公鵝單方主動(dòng)求偶的時(shí)間比純繁組要長(zhǎng)，其中反交組公鵝單方主動(dòng)求偶時(shí)間顯著大于各純繁組（P<0.05）。同時(shí)反交組母鵝主動(dòng)求偶時(shí)間和公母鵝互相求偶時(shí)間均大于其他3組。

2.2 不同雜交組合鵝的交配行為

2.2.1 交配行為 經(jīng)觀察，一次完整的交配行為包括公鵝爬跨行為和交尾行為。鵝的交配多發(fā)生在陸地上，交配的時(shí)間主要集中在早、中、晚3個(gè)階段。當(dāng)公母鵝彼此都接受交配時(shí)，公鵝會(huì)爬上母鵝背部，啄住母鵝頭頸部羽毛，固定身體。而母鵝則會(huì)趴下并舉尾，露出泄殖腔，即接受交尾，此時(shí)公鵝會(huì)從母鵝尾部一側(cè)快速抖動(dòng)尾部接觸母鵝泄殖腔，伸出交配器并插入母鵝泄殖腔及陰道部?jī)?nèi)，大約2～3 s交尾結(jié)束，進(jìn)行射精，短暫停留后，公鵝從母鵝的背上倒下，即公母分離，公鵝陰莖逐漸縮回泄殖腔。在交配成功后，公鵝會(huì)拍打翅膀離開鵝群，并會(huì)盡量避開其他公鵝，以防被啄攻擊。具體交配行為參見(jiàn)圖2。

經(jīng)觀察，交配方式主要有2種，一種是正常交配，另一種是強(qiáng)行交配。

圖2 公母鵝的不同交配行為

正常交配：母鵝接受公鵝的求偶后，公鵝就會(huì)爬上母鵝的背部，同時(shí)壓低母鵝頭部，母鵝尾部就自然翹起，而公鵝就會(huì)與母鵝尾部交接，進(jìn)行交配，交配結(jié)束后，母鵝會(huì)整理自己的羽毛，引頸振翅并游離鵝群去休息。

強(qiáng)行交配：當(dāng)母鵝不接受公鵝求偶而選擇逃避時(shí)，公鵝會(huì)奮力追趕母鵝并啄母鵝頸部羽毛，引導(dǎo)母鵝趴下或強(qiáng)行爬跨母鵝，啄母鵝頭頸部于地面固定，強(qiáng)行進(jìn)行交配，這種交配行為需要較長(zhǎng)時(shí)間，有時(shí)長(zhǎng)達(dá)1 min。

2.2.2 不同雜交組合鵝的交配頻次分析 對(duì)浙東白鵝、四川白鵝雜交組和純繁組共12組鵝進(jìn)行交配行為觀察，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，觀察的所有公鵝都有交配行為，86%的母鵝（124只）有交配行為，14%的母鵝（20只）主要因?yàn)樘颖芄Z或公鵝不親近母鵝而未發(fā)生交配，由此可以說(shuō)明鵝群中存在選擇性交配行為。觀察期間未發(fā)現(xiàn)公鵝優(yōu)勝序列行為。通過(guò)比較各組的交配頻次可以發(fā)現(xiàn)，平均每只公鵝每天交配2～3次。交配頻次高低依次：四川白鵝純繁組，正交組，浙東白鵝純繁組，反交組。雜交組與純繁組之間差異不顯著（P>0.05）。但交配頻次是否影響其種蛋受精率還有待驗(yàn)證。

表3 不同雜交組合鵝的成功交配頻次統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表4 不同雜交組合鵝的交配具體行為頻次統(tǒng)計(jì)

2.2.3 不同雜交組合鵝的交配具體行為分析 在交配過(guò)程中，主要有爬跨行為和交尾行為，具體統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表4。公鵝爬跨母鵝行為中約89%～97%最終能交配成功。同時(shí)觀察到少部分母鵝爬跨母鵝和母鵝不愿配合公鵝交配的現(xiàn)象，如母鵝被公鵝爬跨后蜷縮頸部不配合公鵝啄頸固定以及試圖起身拒絕公鵝爬跨等；相反的，大部分母鵝表現(xiàn)順從，積極舉尾，配合交尾（交配）過(guò)程。對(duì)這些行為進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，四川白鵝純繁組母鵝配合交尾（交配）的頻次最大，要顯著高于川浙雜交組（P<0.05），其他每種行為在各組合間差異均不顯著（P>0.05）。母鵝配合交尾（交配）的頻次是否會(huì)影響到種蛋受精率還有待驗(yàn)證。

同時(shí)對(duì)不同組合鵝的爬跨行為和交尾行為的持續(xù)時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表5。四川白鵝純繁組爬跨時(shí)間最長(zhǎng)，浙東白鵝純繁組爬跨時(shí)間最短，雜交組與純繁組的爬跨時(shí)間差異極顯著（P<0.01），對(duì)于交尾時(shí)間，純繁組顯著低于雜交組（P<0.05）。

表5 不同雜交組合成功交配行為模式的持續(xù)時(shí)間

2.3 求偶與交配行為對(duì)受精率的影響 對(duì)不同雜交組合鵝的受精率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表6。4個(gè)組合平均受精率由大到小依次為四川白鵝純繁組（97%）、正交組（90%）、浙東白鵝純繁組（86%）、反交組（85%），其中四川白鵝純繁組受精率顯著大于反交組和浙東白鵝純繁組（P<0.05）。

經(jīng)過(guò)對(duì)受精率與3種典型求偶行為方式、母鵝配合交尾（交配）的頻次和成功交配的頻次進(jìn)行相關(guān)相關(guān)性分析（表7）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，受精率與母鵝配合交尾（交配）的頻次和成功交配的頻次呈顯著正相關(guān)（P<0.05），即在一定交配次數(shù)范圍內(nèi)，浙東白鵝與四川白鵝的純繁組和雜交組之間交配次數(shù)越多，種蛋受精率越高，且交配過(guò)程中母鵝越配合受精率越高。

表6 不同雜交組合的種蛋受精結(jié)果

表7 受精率與求偶交配行為的相關(guān)關(guān)系

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)，鵝交配時(shí)性行為有3個(gè)具體行為，即求偶、爬跨和交尾，這與張鵬[10]的研究一致。求偶方式分為公鵝單方求偶、母鵝單方求偶、公母鵝互相求偶3種，這3種求偶方式比例分別為71%～85%、3%～11%、9%～20%，這與景棟林等[5]研究結(jié)果大體一致。王安琪[11]研究發(fā)現(xiàn)一只固始鵝平均每天交配2.3次（1～5.2次）。在觀察統(tǒng)計(jì)中得出，平均每只公鵝每天交配2～3次（0.2～4.2次），其個(gè)體間差異比較大，這可能也與鵝的選擇性交配有關(guān)。在朱慧娟[12]關(guān)于浙東白鵝繁殖性能的研究中提到：浙東白鵝間的求偶交配行為具有一定的選擇性，有的公鵝能帶7～8只母鵝，有的只能帶1～2只母鵝。同時(shí)，高明堂等[13]也發(fā)現(xiàn)雁鵝母鵝對(duì)配偶有一定的選擇性，36%的母鵝沒(méi)有與所在小群內(nèi)的公鵝交配。而有的母鵝“跳圈”去選擇“中意”的公鵝進(jìn)行交配。研究發(fā)現(xiàn)，浙東白鵝純繁組38.9%的浙東母鵝未發(fā)生交配行為，有交配行為的浙東白鵝公鵝交配次數(shù)差異很大（4～49次）且每只公鵝與3～8只母鵝進(jìn)行了交配。浙東母鵝尤其是反交組的浙東母鵝主動(dòng)求偶并追逐公鵝的頻次要顯著大于四川白鵝母鵝。這也證明了浙東白鵝存在明顯的選擇性交配行為。

在公母鵝交配方式和具體行為方面，本研究與景棟林等[5]的觀察結(jié)果相似，分為正常交配和強(qiáng)行交配，但通過(guò)觀察在陸地上交配的具體行為，發(fā)現(xiàn)了多只公鵝連續(xù)交配現(xiàn)象，但未發(fā)現(xiàn)優(yōu)勝序列行為。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)一部分母鵝爬跨母鵝的行為，該行為在某些程度上吸引公鵝爬跨并進(jìn)行交配。交配次數(shù)的多少，說(shuō)明公鵝性欲的強(qiáng)弱，一定程度上也可以反映受精率的高低。GumuIka等[8]研究發(fā)現(xiàn)，公鵝成功交尾次數(shù)與種蛋受精率呈正相關(guān)，這說(shuō)明成功交尾次數(shù)可以作為推測(cè)公鵝繁殖性能的指標(biāo)。通過(guò)觀察分析得出：在一定交配次數(shù)范圍內(nèi)，成功交配次數(shù)越多，種蛋受精率越高，經(jīng)相關(guān)分析可知不同雜交組間受精率與成功交配次數(shù)存在顯著相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié) 論

鵝求偶方式可分為公鵝單方主動(dòng)求偶、母鵝單方主動(dòng)求偶、公母鵝互相求偶3種，其中公鵝單方主動(dòng)求偶為主要方式。浙東白鵝與四川白鵝的不同雜交組合間求偶交配行為存在差異，其中浙東白鵝純繁組存在明顯的選擇性交配。在一定交配次數(shù)范圍內(nèi)，種蛋受精率與母鵝配合交尾頻次和成功交配頻次呈顯著正相關(guān)。

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Observation and Comparison of Mating and Courtship Behaviors between Zhedong White Goose and Sichuan White Goose

WANG Miao-miao1, ZHANG Hui-zi1, XU Qi1, CHEN Guo-hong1*, QIN Hao-rong2, BIAN You-qing2
(1.College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Jiangsu Yangzhou 225009, China; 2. National Waterfowl Germplasm Resources Pool, Jiangsu Taizhou 225300, China)

This study aimed to reveal the dif f erence of courtship and mating behaviors and its inf l uence on fertilization among the dif f erent goose breeds, and provide a certain theoretical basis for scientif i c selection, development of waterfowl productivity and economic benef i t. We compared courtship behaviors and mating behaviors between Zhedong white goose and Sichuan white goose and analyzed the inf l uence on fertilization by observing and recording the behaviors. The results showed that courtship behaviors were divided into three types including unilateral courtship of male goose, unilateral courtship of female goose, mutual courtship. The unilateral courtship of male goose predominated the courtship behaviors, and its frequencies in pure breeding groups were greater than that in hybridization groups. The mutual courtship frequency of Zhedong white goose pure breeding groups was signif i cantly less than that of other groups (P<0.05), which exhibited a signif i cant selective mating. Frequencies of female courtship and chasing male goose of Zhedong white goose were both greater than that of Sichuan white goose, especially in reverse cross group, the frequencies of female unilateral courtship and chasing male goose were significantly greater than Sichuan white female geese (P<0.05). Successful mating and accepting mating (female geese) were positively correlated with fertilization (P<0.05). The results suggested that there was dif f erence of courtship and mating behaviors in dif f erent goose breeds, and provided a theoretical basis for the scheme of goose scientif i c selection.

Zhedong White goose; Sichuan white goose; Courtship behavior; Mating behavior

S835.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-04-032

2016-11-05；

2016-11-16

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系CARS-43-3

王苗苗（1992-），女，山東濰坊人，碩士，研究方向?yàn)樗葸z傳育種，E-mail: wangmiaomiao1120@163.com

* 通訊作者：陳國(guó)宏，教授，E-mail: ghchen@yzu.edu.cn