盧曉佩，姜存?zhèn)}，董肖昌，吳秀文，閆磊

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070）

硼利用效率不同的柑橘砧木光合性能差異研究

盧曉佩，姜存?zhèn)}*，董肖昌，吳秀文，閆磊

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070）

【目的】通過研究枳橙砧木 (硼不敏感型) 和枳殼砧木 (硼敏感型) 對(duì)不同硼濃度處理的反應(yīng)，重點(diǎn)揭示兩種柑橘砧木硼利用效率、光合性能及產(chǎn)物的差異?！痉椒ā坎捎脿I(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方法，設(shè)置 B0 (B0)、2 (B2)、5 (B5)、10 (B10) 和 50 μmol/L (B50) 5 個(gè)硼濃度對(duì)枳橙和枳殼砧木進(jìn)行培養(yǎng)，通過測(cè)定植株硼含量，葉片中不同形態(tài)硼、色素含量，光合速率及糖類物質(zhì)含量，探討不同砧木硼利用效率及光合性能的差異?！窘Y(jié)果】在相同硼濃度條件下，枳橙砧木植株的硼利用效率均大于枳殼砧木，不施硼時(shí)，枳橙的硼利用效率較枳殼砧木高38.6%；兩種砧木半束縛態(tài)硼/自由態(tài)硼的比值 (R) ，在各個(gè)硼處理中，枳殼砧木的 R 值均低于枳橙砧木，即枳橙砧木在細(xì)胞水平上的硼利用能力大于枳殼砧木；缺硼會(huì)降低枳殼和枳橙砧木葉綠素 a (Chl a)、葉綠素 b (Chl b)和類胡蘿卜素 (Car) 等光合色素的含量，其中枳殼砧木受缺硼影響較大，且不施硼顯著降低了這兩種砧木的凈光合速率，相同硼水平條件下，枳橙砧木的凈光合速率顯著高于枳殼砧木 (B10 除外) ；兩種砧木葉片可溶性糖、果糖和淀粉含量在 B0 時(shí)均高于其他處理，B0、B2 及 B5 處理，枳殼砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖均顯著高于枳橙砧木。【結(jié)論】枳橙砧木在植株水平和細(xì)胞水平的硼效率均高于枳殼砧木，光合特性和光合產(chǎn)物積累的不同或許是兩者硼效率差異的一個(gè)關(guān)鍵因子。

柑橘砧木；硼水平；硼效率；光合性能

硼是高等植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素，不同作物或同一作物的不同品種對(duì)硼的敏感性及需求量不盡相同。我國(guó)第二次土壤普查顯示，中國(guó)耕種土壤的缺硼面積達(dá) 3300 萬公頃，大部分位于我國(guó)長(zhǎng)江以南柑橘種植的主產(chǎn)區(qū)，其中作為中國(guó)柑橘優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)之一的贛南產(chǎn)區(qū)屬于其典型的缺硼區(qū)域[1]。傳統(tǒng)解決缺硼的方法是進(jìn)行土壤改良，提高硼的有效性或施加硼肥，但其成本高，且易造成植株硼毒害[2]。因此，篩選和培育硼效率高的作物品種以適應(yīng)廣泛缺硼的土壤是一項(xiàng)經(jīng)濟(jì)有效的增產(chǎn)途徑[3]。柑橘一般采用嫁接的方式進(jìn)行繁殖，其中砧木是果樹的基礎(chǔ)，對(duì)接穗的生長(zhǎng)、果實(shí)大小、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性都有很大的影響并直接決定果園的經(jīng)濟(jì)效益[4]，因此選擇優(yōu)勢(shì)砧木對(duì)果樹的生長(zhǎng)顯得尤為重要。

有關(guān)不同砧木接穗組合的硼反應(yīng)差異已做了一些探索，盛鷗等[5]研究了不同硼濃度下同為枳殼砧木的紐荷爾臍橙與朋娜臍橙硼吸收的差異，結(jié)果表明紐荷爾的硼效率系數(shù)顯著低于朋娜，對(duì)缺硼更加敏感；Liu 等[6]更進(jìn)一步研究了嫁接到不同砧木的紐荷爾臍橙缺硼脅迫下硼的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)差異，結(jié)果顯示嫁接于枳橙砧木的紐荷爾臍橙硼利用效率高于枳殼砧木紐荷爾臍橙。關(guān)于硼在光合作用中的作用也有所報(bào)道，Dell 等[7]發(fā)現(xiàn)缺硼會(huì)導(dǎo)致葉片光合面積下降；Han 等[8]研究發(fā)現(xiàn)缺硼會(huì)顯著降低柑橘葉片光合色素及凈光合速率，并顯著影響柑橘體內(nèi)糖類的代謝。一些研究表明，不同砧木的臍橙對(duì)缺硼的反應(yīng)存在明顯差異[4-6]，其中贛南臍橙主栽的枳殼砧木對(duì)缺硼敏感，而擬推廣的枳橙砧木在缺硼條件下則表現(xiàn)較好[6]，但是關(guān)于不同砧木幼苗硼吸收利用差異以及與光合作用的關(guān)系研究涉及較少。本研究選用贛南擬推廣的枳橙砧木 (硼不敏感型) 和主栽的枳殼砧木 (硼敏感型)，研究?jī)煞N砧木對(duì)不同硼水平下生長(zhǎng)狀況、硼利用效率、光合特性和產(chǎn)物的影響，以期進(jìn)一步揭示不同砧木在不同硼水平下的生理反應(yīng)機(jī)制及差異，為柑橘優(yōu)勢(shì)砧木的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致且生長(zhǎng)狀況良好的枳橙 (硼 不 敏 感 型) 和 枳 殼 (硼 敏 感 型) 兩 種 砧 木 實(shí)生苗。

試驗(yàn)于 2015 年 3 月 24 日在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)盆栽場(chǎng)溫室內(nèi)進(jìn)行。首先用自來水把幼苗的根系沖洗干凈，將全部幼苗浸泡在蒸餾水中饑餓處理 2 d，然后移栽時(shí)用二次蒸餾水沖洗干凈，移入裝有 3.5 L 營(yíng)養(yǎng)液的塑料桶中。塑料桶使用前先用稀鹽酸浸泡，然后用蒸餾水沖洗干凈，塑料桶的外周涂上黑色油漆。營(yíng)養(yǎng)液配方參考 Hoagland 和 Arnon的配方[9]，略有 調(diào) 整 ， 大 量 元 素 組 成 (mmol/L): KNO32.00、Ca(NO3)21.23、MgSO40.50、Na2HPO40.14、NaH2PO40.32。微量元素組成 (μmol/L): MnCl24.45、ZnSO40.80、CuSO40.16、Na2MoO40.18、EDTA-Fe 37.30。試劑全部使用分析純，各處理均采用一級(jí)水培養(yǎng)。營(yíng)養(yǎng)液每 7 天更換 1 次，第 1 周采用全營(yíng)養(yǎng)液的 1/4濃度培養(yǎng)，接下來 4 周采用全營(yíng)養(yǎng)液的 1/2 濃度培養(yǎng)， 之 后 使 用 全 量 營(yíng) 養(yǎng) 液 ， 設(shè)5 個(gè) 硼 水 平 為0、 2、5、 10、 50 μmol/L， 依次 標(biāo)記 為 B0、B2、B5、B10和 B50，每個(gè)處理 3 次重復(fù)。營(yíng)養(yǎng)液每 4 h 通氣 20 min，pH 每天用 HCl 或 NaOH 調(diào)節(jié)維持在 6.0 左右。

1.2 取樣與測(cè)定

兩種不同的砧木實(shí)生苗培養(yǎng) 114 d 后，將每株分根、莖、葉 3 個(gè)部分取樣，先用自來水沖洗干凈，再用一級(jí)水沖洗，最后將樣品在 105℃ 的烘箱中殺青 30 min 后于 75℃ 下烘干至恒重，稱取干重后磨碎儲(chǔ)存。磨碎的樣品用 0.1 mol/L 的 HCl 浸提，姜黃素比色法測(cè)定硼含量。

取樣時(shí)，選取主枝上健康成熟的第 3～4 功能葉用 Li-6400P 便攜式光合測(cè)定儀測(cè)凈光合速率；用酒精 比 色 法[10]測(cè) 定 葉 片 光 合 色 素 含 量 ； 根 據(jù) García-Luis[11]的方法進(jìn)行可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量的測(cè)定。

不同形態(tài)硼的提取及硼含量測(cè)定:參照 Du[12]等方法，略有改動(dòng)。每株幼苗選取主枝上相同部位完全展開的新葉約 0.50 g 左右，取樣后將其分別剪成1 mm2左右的碎片置于干燥的塑料瓶中，加入 10 mL—級(jí)水，25℃ 100 r/min 水浴震蕩 24 h，用 0.15 mm細(xì)紗網(wǎng)過濾，再用定量濾紙過濾，所得濾液即為自由態(tài)硼；殘?jiān)?10 mL 1 mol/L NaCl 洗入塑料瓶，25℃ 100 r/min 水浴震蕩 24 h，細(xì)紗網(wǎng)過濾后用定量濾紙過濾，所得濾液即為半束縛態(tài)硼；剩余殘?jiān)?0 mL 1 mol/L HCl 洗入塑料瓶中，25℃ 100 r/min 水浴震蕩 24 h，用定量濾紙過濾，所得濾液即為束縛態(tài)硼；提取出來的待測(cè)液分別用姜黃素比色法測(cè)定硼含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

硼積累量 (μg/plant) = 硼含量 (mg/kg) × 相應(yīng)部位干物重 (g/plant)[15]

硼 利 用 效 率 (g/μg) = 全 株 干 重 (g)/全 株 硼 積累量 (μg)[15]

數(shù)據(jù)使用 SAS 9.1.3 對(duì)各處理及不同砧木進(jìn)行差異顯著性分析，使用 Microsoft Excel 制表，Origin 8.6 (U.S.A, Origin Lab Corp.) 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同硼水平對(duì)兩種砧木各部位干物質(zhì)積累量的影響

由表 1 可知，與各水平施硼處理相比，B0 處理兩種砧木幼苗的葉片、莖、根及整株干物重均受到了不同程度的影響，其中枳殼砧木 B0 較 B10 分別降低了 23.8%，23.1%，36.4%，27.3%，而株高也較B10 下降 13.6%，枳橙砧木分別降低了 8.3%，2.3%，3.3%，4.4%，表明枳橙砧木干物質(zhì)受缺硼影響較枳殼砧木輕。其中 B0 和 B2 處理?xiàng)l件下，枳橙砧木較枳殼砧木能積累更多的干物質(zhì)，隨著外界硼濃度的增加，枳殼砧木積累了更多的干物質(zhì)。當(dāng)外界硼濃度的增加到 50 μmol/L，枳殼砧木各部位干物重都顯著低于其他不同施硼處理，與 B5 處理相比，枳殼幼苗 葉 、 莖 、 根 及 總 干 重 ， 顯 著 降 低 了 20.0% 、30.3%、30.3%、27.6%；而枳橙幼苗在較高硼濃度的環(huán)境中，各部位干重較 B2 處理的減少都在 6% 以內(nèi)。由此可知枳橙砧木較枳殼砧木受缺硼影響較輕，僅需要較低濃度的硼維持正常生長(zhǎng)，并且在較高硼濃度下枳橙砧木同樣能較好的調(diào)節(jié)保持其生長(zhǎng)。

2.2 不同硼水平對(duì)兩種砧木各部位硼含量及硼積累量的影響

從表 2 可知，不同硼水平條件下，兩種砧木葉片中的硼含量及硼積累量均顯著高于莖和根，兩種砧木幼苗各處理不同部位硼積累量表現(xiàn)出葉片 ＞ 莖 ＞根的趨勢(shì)，且兩種砧木幼苗的葉片在各硼水平之間的差異較根和莖顯著。B0 處理顯著降低了兩種砧木各部位硼含量及硼積累量，其中葉片硼含量及積累量的降低在植株各部位中是最大的；不同施硼處理，枳橙砧木各部位硼含量均低于枳殼砧木的相應(yīng)部位，硼的積累量也呈相似趨勢(shì)，即枳橙砧木比枳殼砧木具有更低的需硼量；結(jié)合表 1 中兩種砧木在不同硼水平條件下干物質(zhì)的積累量，可知枳橙砧木能以較低的需硼量積累相對(duì)較多的干物質(zhì)，即枳橙砧木具有較高的硼利用效率。由表 2 同樣得知，相同硼濃度下枳橙砧木的硼利用率均高于或顯著高于枳殼砧木，進(jìn)一步表明枳橙砧木植株水平硼的利用能力更強(qiáng)。

表1 不同硼處理對(duì)枳殼與枳橙砧木株高及干物質(zhì)積累量的影響Table 1 Effects of B level on the seedling height and dry weight of trifoliate and citrange orange

表2 不同硼處理對(duì)枳殼與枳橙砧木各部位硼含量及硼積累量的影響Table 2 Effects of B level on B concentration and B accumulation of different parts of trifoliate and citrange orange

2.3 不同硼水平對(duì)兩種砧木葉片不同形態(tài)硼含量的影響

由圖 1 看出，除枳殼砧木在 B50 處理時(shí)自由態(tài)硼高于束縛態(tài)硼，其他處理兩種砧木 3 種形態(tài)硼含量的大小均表現(xiàn)為束縛態(tài)硼 ＞ 自由態(tài)硼 ＞ 半束縛態(tài)硼。與 B0 處理相比，不同施硼條件下兩種砧木葉片不同形態(tài)的硼均顯著增加。不同硼處理下，枳殼砧木自由態(tài)硼的相對(duì)含量均高于枳橙砧木，束縛態(tài)硼的相對(duì)硼含量則低于枳橙砧木，說明枳橙砧木葉片細(xì)胞壁在各個(gè)硼處理?xiàng)l件下已經(jīng)結(jié)合了相對(duì)較多的硼而枳殼砧木的自由態(tài)硼仍然占較大比例，表明枳殼砧木硼的利用能力弱。B0 和 B2 處理枳殼葉片束縛態(tài)硼含量均高于枳橙砧木，而在 B5、B10 和 B50硼水平下低于枳橙砧木，說明枳橙砧木在較低的硼濃度下就滿足了細(xì)胞壁對(duì)硼的需求，表明枳殼砧木細(xì)胞壁對(duì)硼的需求量較枳橙砧木高。

R 值為半束縛態(tài)硼/自由態(tài)硼，比值大小代表了硼跨膜能力的高低，即細(xì)胞水平上硼利用能力的大小[13]。圖 1 表明，與其他不同施硼處理相比，缺硼均增加了兩種砧木的 R 值，且相同硼濃度枳殼砧木 R值均低于枳橙砧木，說明缺硼使柑橘砧木自身產(chǎn)生某些適應(yīng)機(jī)制以促進(jìn)對(duì)硼的利用，且相同硼處理，枳橙砧木在細(xì)胞水平上的硼利用能力高于枳殼砧木，該結(jié)果與植株水平的硼利用率一致。

2.4 不同硼水平對(duì)兩種砧木凈光合速率的影響

圖 2 表明， B0 處理，枳橙和枳殼砧木的凈光合速率均顯著低于其他供硼處理，枳橙砧木和枳殼砧木最高降幅分別為 41.6% 和 59.1%，且相同硼濃度下，枳殼砧木的凈光合速率都顯著低于枳橙砧木(B10 處理除外) 。供硼條件下，枳橙砧木的凈光合速率在不同處理間未達(dá)到顯著差異，而枳殼砧木隨著外界硼濃度的增加，其凈光合速率顯著增加，但當(dāng)硼達(dá)到 50 μmol/L 時(shí)，其凈光合速率較 B10 處理顯著降低了 26.7%，說明相同硼濃度下，枳橙砧木光合性能均高于枳殼砧木，且枳殼砧木光合作用更易受硼濃度的影響。

2.5 不同硼水平對(duì)兩種砧木光合色素的影響

由圖 3 可知，缺硼處理枳橙砧木葉片光合色素含量較其他供硼處理無顯著差異，枳殼砧木 Chl a、Chl b 含量有所減少，其中 B50 處理時(shí)，Chl b 含量顯著低于其他硼水平。相同硼水平時(shí)，兩種砧木之間 Chl a 和 Car 含量相差不大，而 Chl b 含量在各個(gè)供硼處理 (除 B50) 下，枳殼砧木 Chl b 含量均顯著高于枳橙砧木。 Chl a 的含量隨著外界硼濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中 B5 處理均高于其他各處理， Chl b 呈現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，并由 Chl a/b 的值可以看出，枳橙砧木各個(gè)硼處理間相差不大；而枳殼缺硼處理 Chl a/b 有所下降，其中 B0 處理，其比值均低于其他各處理，說明缺硼對(duì)枳殼砧木光合色素的影響較枳橙砧木大。

圖1 不同硼處理對(duì)枳殼和枳橙砧木葉片不同形態(tài)硼的影響Fig. 1 Effect of B level on boron forms of trifoliate and citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

圖2 不同硼處理對(duì)枳殼和枳橙砧木葉片凈光合速率的影響Fig. 2 Effect of B level on photosynthetic rate of trifoliateand citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著 Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

2.6 不同硼水平對(duì)兩種砧木光合產(chǎn)物的影響

由圖 4 看出，B0 條件下，兩種砧木葉片中可溶性糖、果糖和淀粉的含量均高于其他處理。另外，B0、B2、B5 處理時(shí)，枳殼砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖均顯著高于枳橙砧木；B10 和 B50 水平時(shí)，枳橙砧木的果糖含量高于枳殼砧木。此外，枳殼砧木葉片的淀粉含量在各硼水平下均高于枳橙砧木，其中 B0 處理，枳殼砧木葉片的淀粉含量高于其他供硼處理?？傮w上，枳橙砧木的可溶性糖、蔗糖和果糖含量在各硼水平間的差異較枳殼砧木要小，而淀粉含量比較穩(wěn)定。

3 討論

3.1 不同砧木硼效率特征的差異

植株水平上硼的利用能力大小通常以消耗單位硼 所 產(chǎn) 生 的 干 物 質(zhì) 量 來 表 示[14]， 即 硼 的 生 理 利 用 效率。本實(shí)驗(yàn)室 Liu 等[15]研究表明，相同接穗嫁接到不同砧木上其耐缺硼的能力有顯著的差異，其主要的因素是砧木的不同引起的；Mei等[16]研究也表明，不同砧木在缺硼條件下對(duì)硼的吸收和利用有所不同。本試驗(yàn)進(jìn)一步證明兩種不同類型的砧木幼苗對(duì)缺硼的反應(yīng)存在顯著差異，且枳橙砧木能在低硼條件下積累相對(duì)較多的干物質(zhì)，受低硼影響小，說明枳橙砧木耐低硼脅迫能力強(qiáng)，在植株水平上比枳殼砧木具有更高的硼生理利用效率。

圖3 不同硼處理對(duì)枳殼和枳橙砧木葉片光合色素含量的影響Fig. 3 Effect of B on photosynthetic pigment of trifoliate and citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

圖4 不同處理枳殼和枳橙砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量Fig. 4 Concentration of soluble sugar, sucrose, fructose and starch of trifoliate and citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

硼是細(xì)胞壁合成所必需的原料，其中束縛態(tài)硼主要是在細(xì)胞內(nèi)與果膠組分尤其是 RG-II 緊密結(jié)合參與細(xì)胞壁合成的那部分硼[17]，代表植株對(duì)硼需求的多少。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著外界硼濃度的增加，枳橙和枳殼砧木束縛態(tài)硼均出現(xiàn)一定程度的增加，隨后變化不明顯，Dannel 等[18]研究認(rèn)為植物細(xì)胞壁擁有有限的硼結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)硼的結(jié)合位點(diǎn)完全被占用后細(xì)胞壁中硼不會(huì)繼續(xù)增加。半束縛態(tài)硼主要是參與細(xì)胞壁在細(xì)胞質(zhì)中合成的那部分硼，可以反映細(xì)胞對(duì)硼的需求[18]，杜昌文等[3]研究表明，硼要被細(xì)胞壁利用，首先得跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，即自由態(tài)硼轉(zhuǎn)化為半束縛態(tài)硼。本試驗(yàn)中半束縛態(tài)硼在不同施硼處理中隨外界硼水平變化表現(xiàn)穩(wěn)定，硼含量變化相對(duì)較小，與 Wang等[19]在枳殼砧木和劉桂東等[20]在嫁接到這兩種砧木上的紐荷爾臍橙研究結(jié)果一致。自由態(tài)硼主要是存在于自由空間內(nèi)的硼，其含量的高低直接反映了植物對(duì)硼的利用能力，植物組織中自由態(tài)的硼可能存在一個(gè)臨界濃度，這個(gè)臨界值在不同的生育期和不同的組織中有些變化，如果低于相對(duì)應(yīng)的臨界值，植物的生長(zhǎng)就會(huì)受阻。據(jù)此, 硼低效表現(xiàn)為較高的游離態(tài)硼的臨界濃度, 而硼高效則表現(xiàn)為較低游離態(tài)硼的臨界濃度[14]。進(jìn)而引入一個(gè)相對(duì)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo) R = 半束縛態(tài)硼/自由態(tài)硼，R 值愈大表示硼效率愈高，本試驗(yàn)中，各個(gè)硼水平下，枳殼砧木 R值均低于枳橙砧木，從細(xì)胞水平上進(jìn)一步解釋了枳橙砧木硼的利用效率高于枳殼砧木，與植株水平上硼利用效率結(jié)果一致。

3.2 不同砧木光合性能的差異

缺硼直接或間接的影響植物光合作用[21]。許多的試驗(yàn)表明，缺硼以及硼毒害都會(huì)降低柑橘葉片中葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素的含量和葉綠素 a 和b 的比值，以及顯著影 響 葉 片凈光合速率[8,22-24]。本試驗(yàn) B0 處理枳橙砧木葉片光合色素含量較其他硼水平無顯著差異，枳殼砧木葉綠素 a、葉綠素 b 的值有所減少，而兩種砧木凈光合速率都顯著低于其他供硼的處理，與上述結(jié)果不盡一致，這可能與砧木種類和缺硼培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)，硼對(duì)葉片中的葉綠素含量影響不大，但缺硼明顯降低了植株的光合效率，與焦曉燕等[25]在綠豆上研究的結(jié)果相一致，Zhao等[26]和 Bottrill等[27]的試驗(yàn)同樣出現(xiàn)缺硼葉片有較高葉綠素和較低的光合速率的現(xiàn)象，結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果，表明葉片光合速率的下降可能不是葉綠素含量下降所致。

研究表明缺硼影響了光合作用相關(guān)酶的活性，從而間接影響了凈光合速率等參數(shù)[7,21]，通過對(duì)雪柑幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，缺硼顯著增加了葉片中淀粉和己糖的含量，而蔗糖含量顯著降低，認(rèn)為缺硼下柑橘葉片大量積累己糖和淀粉引發(fā)反饋調(diào)節(jié)從而抑制光合作用，且調(diào)節(jié)作用可能是通過直接干擾葉綠體功能和間接抑制光合酶活性實(shí)現(xiàn)[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，B0處理兩種砧木葉片中可溶性糖、果糖和淀粉的含量均高于其他處理，而蔗糖在 B2、B5 處理?xiàng)l件下與B0 處理相比并無差異，但隨外界硼濃度增加其含量顯著降低，可能由于低硼濃度阻礙蔗糖向外運(yùn)輸，導(dǎo)致蔗糖在葉片中積累，而外界硼濃度對(duì)枳橙砧木葉片中蔗糖含量無明顯影響。因此，硼可能通過多種途徑調(diào)節(jié)光合作用，焦曉燕等[25]研究顯示，缺硼引起綠豆葉片中碳水化合物的積累，本研究也表明，缺硼引起枳橙和枳殼砧木葉片生成的碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)受阻造成積累，故缺硼時(shí)植株生長(zhǎng)受到抑制并非是碳水化合物缺乏造成的。對(duì)兩種砧木而言，枳殼砧木缺硼時(shí)葉片積累了比枳橙砧木更多的碳水化合物。也有研究顯示

缺硼對(duì)植株碳水化合物的糖代謝基本沒有影響[28]。所以，硼對(duì)光合色素及碳水化合物的影響在不同的物種間差異較大，可能與植物種類或硼濃度有關(guān)。

4 結(jié)論

枳橙砧木的需硼量低于枳殼砧木，且當(dāng)外界硼濃度較低時(shí)，枳橙砧木能以較低的需硼量積累較多的干物質(zhì)；相同供硼處理，枳橙砧木無論在植株水平還是細(xì)胞水平的硼利用率均高于枳殼砧木，并且枳橙砧木較枳殼砧木更能耐高硼環(huán)境，即枳橙砧木硼閾值較寬。另外，缺硼會(huì)降低枳橙和枳殼砧木 Chl a、Chl b 和 Car 等光合色素的含量，其中枳殼砧木受缺硼影響較為顯著，且缺硼對(duì)枳殼砧木光合速率的影響大，并積累了較多的碳水化合物，說明其反饋抑制光合作用較枳橙砧木嚴(yán)重，這在一定程度上解釋了種植在相同環(huán)境下，枳橙砧木長(zhǎng)勢(shì)良好而枳殼砧木缺硼較為嚴(yán)重的原因。

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Leaf photosynthetic characteristics of citrus rootstocks with different boron efficiency

LU Xiao-pei, JIANG Cun-cang*, DONG Xiao-chang, WU Xiu-wen, YAN Lei
[ Microelement Research Center, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower Reaches of Yangtse River), Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China ]

【Objectives】This paper showed the study of the difference in photosynthetic characteristics between citrange [boron (B)-insensitivity] and trifoliate orange (B-sensitivity) seedlings.【Methods】Hydroponic experiments were conducted with 5 B levels, including 0 (B0)、2 (B2)、5 (B5)、10 (B10) and 50 μmol/L (B50) . The difference of B-efficiency and photosynthesis between the two rootstocks was analyzed according to the concentration of B forms, photosynthetic pigment, net photosynthetic rate and carbohydrate.【Results】The B effective utilization rate of citrange sample was higher than trifoliate orange sample under the same treatment, especially in the treatment of B0. The citrange used 38.6% more B compared with trifoliate orange. Under the different B treatments, R value (R=semi-bound B/free B) was much lower in trifoliate orange samples than citrange samples, which indicated B utilization of citrange at the cellular level was significantly higher than trifoliate orange. B deficiency reduced photosynthetic pigment content (Chl a, Chl b, Car) of two rootstocks leaves, and there were much more significant effects of B deficiency on trifoliate orange. B deficiency significantly reduced the net photosynthetic rate in both two rootstocks. The net photosynthetic rate was significantly higher in citrange than trifoliate under the condition of B-deficiency (B0, B2, B5) and rich B (B50). There was a higher content of soluble sugars, fructose, and starch in B0 treated samples compared with other treatments. Under B-deficiency treatment, moreover, a higher level of soluble sugars, sucrose, and fructose wasobserved in trifoliate orange than that in citrange.【Conclusions】Citrange showed more effective B utilization than trifoliate orange. The differences of photosynthetic characteristics and accumulation of photosynthetic products could be one of the key factors leading to the different B-efficiency of two rootstocks.

citrus rootstock; boron levels; boron efficiency; photosynthetic characteristics

2016-04-11 接受日期：2016-11-09

國(guó)家自然科學(xué)基金（41271320）；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（2013PY093）資助。

盧曉佩（1990—），女，河北晉州人，碩士研究生，主要從事植物養(yǎng)分利用及機(jī)理研究。E-mail:luxiaopei@webmail.hzau.edu.cn

* 通信作者 E-mail:jcc2000@mail.hzau.edu.cn