呂若菲, 魏存爭(zhēng)

(1. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所 植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093; 2. 沈陽(yáng)師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽(yáng) 110034)

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氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物影響的研究進(jìn)展

呂若菲1,2, 魏存爭(zhēng)1

(1. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所 植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093; 2. 沈陽(yáng)師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽(yáng) 110034)

土壤動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)的分解者,在維持物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面起著重要作用,人類(lèi)引起的氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物的組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了巨大影響。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),在自然生態(tài)系統(tǒng),模擬氮沉降會(huì)降低土壤動(dòng)物的多度和多樣性,但是在人工(如農(nóng)業(yè))生態(tài)系統(tǒng)中氮素添加會(huì)增加土壤動(dòng)物的多度和降低其多樣性。氮素添加對(duì)人工生態(tài)系統(tǒng)中線(xiàn)蟲(chóng)多度的促進(jìn)效應(yīng)存在閾值效應(yīng)。氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物組成和結(jié)構(gòu)的影響主要通過(guò)2種:1)氮素添加后土壤銨離子濃度增加,其對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)產(chǎn)生直接的抑制效應(yīng);氮素添加導(dǎo)致土壤酸化進(jìn)而影響土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多度和多樣性;2)氮素添加通過(guò)改變其它生物(如植物、微生物)群落而間接的影響土壤動(dòng)物。

氮沉降; 土壤動(dòng)物; 生物多樣性; 群落結(jié)構(gòu)

工業(yè)革命以來(lái),隨著汽車(chē)尾氣的排放,化石燃料的燃燒,以及化學(xué)肥料的大量使用,導(dǎo)致人為活性氮的排放急劇增加。大氣中的氮以干、濕2種沉降的方式降落到地球表面,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)大量氮素輸入導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)氮限制的減弱甚至消失,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生了重大的影響[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì),全球氮沉降從1860年的15Tg攀升到2005年的25～40Tg,預(yù)計(jì)在2100年氮沉降將達(dá)60～100Tg[2]。我國(guó)是大氣氮沉降的熱點(diǎn)區(qū)域,到目前為止,人為年固氮量已達(dá)到地球上年固氮量的45%[3],而以降雨形式的氮沉降從1980—2010年由13.2 kg/hm2·a上升到21.1 kg/hm2·a[4]。

由于氮素在生物體中是重要的組成元素,并且是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的限制元素[5],因此作為營(yíng)養(yǎng)源和酸源,大氣中氮素沉降數(shù)量的急劇變化將嚴(yán)重影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[6]。氮沉降會(huì)造成陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性降低,其主要原因包括氮富集會(huì)造成土壤酸化、物種競(jìng)爭(zhēng)格局等的改變[7]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物種類(lèi)最豐富、數(shù)量最多的亞系統(tǒng)。世界上超過(guò)1/4的物種生活在土壤中[8],1 g土壤大約含有5 000到10 000種微生物,100多種無(wú)脊椎動(dòng)物[9-10]。土壤生物是生態(tài)系統(tǒng)的分解者,土壤生物和地上植物形成的食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的載體[11],同時(shí)土壤生物與土壤母質(zhì)作用是形成和維持土壤結(jié)構(gòu)和肥力的基礎(chǔ)。土壤生物能夠在改善土壤結(jié)構(gòu),增進(jìn)肥力,影響和控制土壤碳水循環(huán),降解污染和修復(fù)土壤以及抑制病蟲(chóng)害等方面起著重要的作用,同時(shí)土壤巨大的生物多樣性能夠?yàn)橹扑幪峁┴S富的生化和基因資源[12]。但是由于研究手段的限制,關(guān)于土壤動(dòng)物對(duì)氮素沉降的響應(yīng)及其機(jī)理研究較少[13]。本文從不同類(lèi)群土壤動(dòng)物的生物量、結(jié)構(gòu)以及多樣性等方面入手,綜述氮素沉降對(duì)土壤動(dòng)物的影響及其機(jī)制。

1 土壤動(dòng)物的功能

土壤動(dòng)物的定義有廣義和狹義之分,廣義的土壤動(dòng)物是指經(jīng)常或暫時(shí)棲息在土壤環(huán)境中(包括凋落物和枯木等植物殘?bào)w在內(nèi)),并且在此環(huán)境中進(jìn)行某些活動(dòng)的動(dòng)物類(lèi)群,既包括陸地大多數(shù)的無(wú)脊椎動(dòng)物,也包括蜥蜴、蛙類(lèi)、嚙齒類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)等在土壤中棲居的脊椎動(dòng)物[14-15];而狹義的土壤動(dòng)物僅指整個(gè)生活史都在土壤中度過(guò)的無(wú)脊椎動(dòng)物類(lèi)群,如軟體動(dòng)物、蚓類(lèi)、甲殼類(lèi)、多足類(lèi)、蜘蛛、螨類(lèi)及昆蟲(chóng)等當(dāng)中的某些類(lèi)群和線(xiàn)蟲(chóng)等小型濕生動(dòng)物以及原生動(dòng)物等當(dāng)中的某些類(lèi)群[16]。實(shí)際研究過(guò)程中,主要關(guān)注其整個(gè)生活史或生活史中的一部分時(shí)間在土壤和凋落物中定居的土壤無(wú)脊椎動(dòng)物。因此,土壤動(dòng)物可以定義為永久生活在土壤中或其生活史中有一段時(shí)間在土壤中度過(guò),并且對(duì)土壤和凋落物有一定影響的無(wú)脊椎動(dòng)物[12,15-16],土壤生物分布于多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平上,形成多個(gè)營(yíng)養(yǎng)群功能團(tuán)。他們之間的捕食與被捕食的關(guān)系構(gòu)成了非常復(fù)雜的食物網(wǎng)。土壤動(dòng)物的研究一般認(rèn)為始自達(dá)爾文1840年發(fā)表的《壤土的形成》(On the formation of world)一文[17],而我國(guó)卻是從1987年由中科院上海昆蟲(chóng)所申請(qǐng)的國(guó)家自然科學(xué)基金,并由尹文英主持的“中國(guó)典型地帶土壤動(dòng)物研究”[18]和 “亞熱帶森林土壤動(dòng)物區(qū)系及其在森林生態(tài)平衡中的作用”系統(tǒng)研究了中國(guó)典型地帶土壤動(dòng)物的分布格局及亞熱帶森林土壤動(dòng)物的功能[19]。國(guó)內(nèi)關(guān)于氮沉降對(duì)土壤生物的長(zhǎng)期影響相對(duì)較少，主要集中在草原和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[20],而有關(guān)土壤動(dòng)物功能的研究更是偏少,主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤動(dòng)物凋落物分解的作用,對(duì)環(huán)境的指示作用以及對(duì)污染土壤的恢復(fù)等生態(tài)功能。土壤動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的分解者和消費(fèi)者,其功能在土壤生態(tài)系統(tǒng)中是無(wú)可替代的,因此近年來(lái),土壤動(dòng)物功能的研究越來(lái)越受到各國(guó)學(xué)者的重視[21]。

2 氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物生物量的影響

大量的模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)表明[22-27],氮素的輸入直接影響著土壤生物的生物量,并且在不同生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型和時(shí)間動(dòng)態(tài)上對(duì)土壤動(dòng)物的影響存在差異。Wei 等人通過(guò)內(nèi)蒙古草原長(zhǎng)期氮素添加實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),氮素添加降低了土壤線(xiàn)蟲(chóng)各營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的多度,但是隨著氮素添加時(shí)間推移,其抑制作用消失。氮素添加對(duì)內(nèi)蒙草原土壤線(xiàn)蟲(chóng)多度的抑制作用及時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化主要是因?yàn)橹参锛纳?lèi)線(xiàn)蟲(chóng)的動(dòng)態(tài)變化導(dǎo)致[28]。徐國(guó)良等人研究了3種南亞熱地帶代表性森林模擬氮沉降條件下下地表土壤動(dòng)物群落的響應(yīng)特征,發(fā)現(xiàn)氮沉降的增加整體上有利于土壤動(dòng)物群落的發(fā)展,但是過(guò)高的氮,對(duì)土壤動(dòng)物就會(huì)產(chǎn)生負(fù)面的影響,造成土壤動(dòng)物生物量相對(duì)下降,因此氮素添加對(duì)土壤動(dòng)物生物量的影響存在閾值效應(yīng)[29]。榮海等人進(jìn)一步驗(yàn)證了徐國(guó)良的實(shí)驗(yàn),與個(gè)體相比,氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)的垂直分布沒(méi)有明顯的影響,但同樣減少了土壤動(dòng)物的類(lèi)群數(shù),而且在高濃度氮處理下土壤動(dòng)物向深層趨避。雖然在短時(shí)間內(nèi),氮素的增加對(duì)土壤動(dòng)物的生物量不會(huì)有非常明顯的影響,至少需要5年甚至更久[30-31]。

氮素沉降對(duì)土壤動(dòng)物生物量抑制作用的原因可能有以下2方面:1)直接作用。也就是說(shuō)氮素直接影響土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)以及繁殖,甚至由于土壤溶液離子濃度過(guò)高直接導(dǎo)致動(dòng)物的死亡[32]。Wei等人的研究發(fā)現(xiàn)土壤中銨根離子濃度對(duì)植物寄生類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)存在明顯的抑制作用[28]。2)間接作用。氮素的沉降通過(guò)影響土壤動(dòng)物食物來(lái)源、棲息地環(huán)境等間接來(lái)影響土壤動(dòng)物的生物量。氮素富集可以顯著的改變地上植物群落的生物量、物種組成,并通過(guò)食物網(wǎng)對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)生物量產(chǎn)生影響[33]。

3 氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

氮沉降會(huì)顯著的降低地上植物的多樣性,在草森林等生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn),氮素添加整體上會(huì)降低線(xiàn)蟲(chóng)的多樣性。Wei等人在內(nèi)蒙古的研究發(fā)現(xiàn),隨著氮素添加梯度增加,土壤線(xiàn)蟲(chóng)多樣性(香農(nóng)-威納指數(shù)H’和辛普森多樣性指數(shù)S)在不同取樣時(shí)間都呈下降趨勢(shì)[28]。李淑梅等人對(duì)農(nóng)田實(shí)驗(yàn)樣地施加有機(jī)肥、秸稈以及氮素的研究發(fā)現(xiàn),單一施加氮肥后土壤動(dòng)物群落多樣性比較單一,多樣性指數(shù)比較低,而有機(jī)肥和秸稈的土壤動(dòng)物物種豐富,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜[34]。Sarathchandra等人研究發(fā)現(xiàn),植食性線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)N肥的響應(yīng)最強(qiáng)烈,在施氮地中,Pratylenchus、Paratylenchus有明顯的升高趨勢(shì),而Meloidogyne則顯著降低[35]。而著名的NITREX試驗(yàn)就是通過(guò)模擬氮沉降來(lái)研究生物區(qū)系的影響。研究結(jié)果表明,氮素的大量輸入,對(duì)氮素嗜好量不同的動(dòng)物產(chǎn)生中間競(jìng)爭(zhēng),從而導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落組成趨向簡(jiǎn)單化,多樣性降低[36]。

氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響可能有2種:一是不同土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境的耐受程度不同,氮沉降引起的理化環(huán)境等的改變引起土壤動(dòng)物組成發(fā)生改變。張燕等人在實(shí)驗(yàn)中表明,氮素的增加使土壤快速酸化,土壤的PH值變化,影響了土壤動(dòng)物代謝酶的活性,進(jìn)而影響了生物體對(duì)環(huán)境中物質(zhì)的取食以及吸收,因此導(dǎo)致了土壤動(dòng)物豐富度的變化[37]。二是氮沉降造成土壤動(dòng)物間競(jìng)爭(zhēng)格局的改變,最終導(dǎo)致其組成發(fā)生改變。

4 展 望

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動(dòng)物是土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)過(guò)程的主要調(diào)節(jié)者,在維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用。單個(gè)物種的喪失或群落組成的改變都將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性帶來(lái)不可想象的影響[38-39]。此外,土壤動(dòng)物通過(guò)影響食物的生產(chǎn),纖維及生物量以及清水和空氣的供給而對(duì)人類(lèi)產(chǎn)生影響。土壤的生物多樣性與人類(lèi)的健康息息相關(guān),研究表明,其多樣性種類(lèi)越多,則該地區(qū)疾病的發(fā)生率就越小[40]。

5 總 結(jié)

氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物的影響在不同生態(tài)系統(tǒng)中存在差異,在不同生態(tài)系統(tǒng)中,氮素添加會(huì)降低土壤動(dòng)物多樣性。氮素添加對(duì)土壤動(dòng)物的影響存在時(shí)間上的動(dòng)態(tài)變化,隨著氮素添加后銨離子濃度下降,其對(duì)土壤動(dòng)物抑制作用會(huì)減弱。氮素添加后通過(guò)2種方式影響土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)和功能:一是氮素添加后土壤溶液離子濃度增加,例如銨根離子作為蛋白質(zhì)代謝的廢物會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物的產(chǎn)生直接的毒害作用。另一種是氮素添加后將會(huì)改變植物群落組成、土壤理化環(huán)境(如酸化)等間接的影響土壤動(dòng)物的組成和結(jié)構(gòu)。

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The impact of nitrogen deposition on soil animals: A review

LV Ruofei1,2, WEI Cunzheng1

(1. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2. College of Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China)

As the decomposer of soil ecosystem,soil animals play important roles in nutrient mineralization and other ecological processors of soil ecosystem. Human-induced nitrogen deposition threaten the structure and composition of soil animals. Researchers have investigated the responses of soil animals to nitrogen addition from grassland to agricultural ecosystems. Here, we review literature from the past decades and find the following patterns: in natural ecological system,simulated nitrogen deposition reduces the abundance and diversity of soil animals, but in the artificial ecosystems,such as in agricultural ecosystem, nitrogen addition increases the abundance of soil animals with a dose threshold effect, also decreases the diversity of soil animals. Primarily two possible mechanisms of nitrogen effects on soil animals have been proposed: nitrogen addition either directly inhibits soilnematodes bydeteriorated soil physicochemicalenvironment (e.g., acidification and accumulatedsoil ammonium ions),or indirectly influences soil animals through altering plant community and microorganism.

nitrogen deposition; soil fauna; biodiversity; community structure

1673-5862(2017)02-0185-04

2017-03-21。

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31400390)。

呂若菲(1990-),女,遼寧興城人,中國(guó)科學(xué)院植物研究所碩士研究生; 通信作者: 魏存爭(zhēng)(1983-),男,山東巨野人,中國(guó)科學(xué)院植物研究所助理研究員,博士。

Q958.113

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10.3969/ j.issn.1673-5862.2017.02.012