郝林峰，李志勇，李 俊，黃 帆，李鴻雁，﹡

(1.包頭市家畜改良工作站，內(nèi)蒙古包頭 014010；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010)

新麥草種質(zhì)資源表型多樣性的主成分和聚類分析

郝林峰1，李志勇2，李 俊2，黃 帆2，李鴻雁2，﹡

(1.包頭市家畜改良工作站，內(nèi)蒙古包頭 014010；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010)

對來自新疆、陜西、美國、哈薩克、利比亞玻利維亞和吉爾吉斯的11份新麥草野生材料的莖干節(jié)數(shù)、葉舌長度、葉片長度、葉片寬度、小穗數(shù)、小穗長、小花數(shù)、穎長度、穎果長度和株高等10個(gè)表型性狀采用方差分析、主成分分析、聚類分析等方法進(jìn)行了遺傳多樣性分析，以期篩選出優(yōu)良種質(zhì)，為新麥草育種提供可靠的依據(jù)。結(jié)果表明：1)新麥草種質(zhì)間表型性狀變異程度較高，變異系數(shù)范圍為14.6%-68.0%，其中小花數(shù)最大，葉片寬度最小；2)10個(gè)表型性狀可歸為3個(gè)主成分因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到83.34%，最大程度上反映了11份新麥草的形態(tài)特征，其中小穗長、小花數(shù)、穎長度和植株高度是影響新麥草表型性狀變異的主要性狀；3)10個(gè)表型性狀間存在顯著或極顯著的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)；4)采用歐氏距離系統(tǒng)聚類法將11份新麥草材料分為3大類。本研究主要揭示了新麥草的形態(tài)遺傳多樣性，可為新麥草資源的收集、鑒定、評價(jià)、保存和資源創(chuàng)新利用奠定理論基礎(chǔ)。

新麥草；表型性狀；聚類分析

新麥草(Psathyrostachysjuncea(Fisch)Nevski)是禾本科小麥族新麥草屬的重要物種。它是一種多年生疏叢型牧草、異花授粉的二倍體(2n=2x=14)禾草〔1〕，原產(chǎn)于中亞和西伯利亞，在我國的天山、阿爾泰山和青藏高原等地有分布〔2〕。新麥草分蘗多、葉量大、抗旱、耐牧、耐鹽堿，是一種優(yōu)良的放牧刈割兼用型牧草，對于我國北部干旱地區(qū)的退耕和生態(tài)重建有重要的價(jià)值，為草地畜牧業(yè)和草地生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮了重要作用〔2-3〕。我國新麥草屬現(xiàn)4個(gè)種，分別為華山新麥草、新麥草、毛穗新麥草和單花新麥草，育成品種有山丹新麥草和紫泥泉新麥草〔3〕。種質(zhì)資源是遺傳育種研究的基礎(chǔ)，了解種質(zhì)資源遺傳變異等背景，能夠加快育種的進(jìn)程〔4〕。目前關(guān)于新麥草野生種質(zhì)資源遺傳變異方面的研究還較少，已報(bào)道的野生種質(zhì)和栽培品種遺傳分析中供試的種質(zhì)較少，代表性不強(qiáng)〔5-9〕。近年來，新麥草的研究集中在合理施肥提高草產(chǎn)量及肥料配比對新麥草人工草地產(chǎn)草量動態(tài)關(guān)系、放牧刈割對新麥草產(chǎn)量影響、遺傳學(xué)研究、組織培養(yǎng)技術(shù)、雜交育種及轉(zhuǎn)基因育種方面的研究〔10-17〕。而表型性狀遺傳多樣性的研究少見報(bào)道，本研究對野生新麥草的主要表型性狀進(jìn)行方差分析、聚類分析、主成分分析和相關(guān)分析。本研究的結(jié)果能夠?yàn)樾蔓湶葙Y源的收集、鑒定、評價(jià)、保存和資源創(chuàng)新利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所國家種質(zhì)牧草中期庫提供(見表1)，試驗(yàn)于2014年在呼和浩特市土默特左旗沙爾沁鄉(xiāng)國家多年生牧草圃中進(jìn)行，該圃為半干旱大陸性氣候，年平均降水量400mm左右，無霜期大約為130d左右，≥10℃活動積溫在2700℃以上，海拔1065m。土地有機(jī)質(zhì)平均含量為1.5%，土壤類型主要為灰褐土和草甸土，土壤鹽堿化程度比較高，適宜抗旱性、抗寒性和耐鹽堿性的牧草適宜生長。

表1 供試材料及原產(chǎn)地

1.2 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年4月份在溫室播種育苗，6月份移苗定植在資源圃中，試驗(yàn)地施底肥1次，生育期澆水4-5次，中耕除草3-4次。試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積20m2，每小區(qū)之間相隔60cm。

1.3 性狀調(diào)查的項(xiàng)目與方法

在鑒定新麥草材料表型性狀的同時(shí)，也對其物候期等進(jìn)行了調(diào)查記載(見表2)。開花期在田間對每份材料隨機(jī)取10個(gè)單株進(jìn)行編號掛牌，對這些篩選單株的莖干節(jié)數(shù)、葉舌長度、葉片長度、葉片寬度、小穗數(shù)、小穗長、小花數(shù)、穎長度、穎果長度和株高等性狀進(jìn)行觀察記載，3次重復(fù)，采集2年的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

觀測記載的數(shù)據(jù)在Excle軟件中進(jìn)行整理，計(jì)算各性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)采用SPSS 11.5軟件對11份新麥草種質(zhì)材料的10個(gè)表型性狀進(jìn)行聚類分析、主成分分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同材料表型性狀方差分析

11份新麥草種質(zhì)材料的10個(gè)表型性狀進(jìn)行方差分析(見表2)，結(jié)果表明，材料間存在較大差異，材料間各性狀也存在較大差異。小花數(shù)的變異系數(shù)最大，為68.0%，變異幅度2.33～10.90個(gè)；其次小穗數(shù)的變異系數(shù)為51.0%，變異幅度15.60～91.00個(gè)；葉舌長度的變異系數(shù)為46.5%，變異幅度為0.43～1.80mm；葉片長度的變異系數(shù)31.3%，變異幅度為15.90～36.70cm。材料間每個(gè)性狀中都存在著個(gè)體間的差異，且不同材料、不同性狀之間的差異的程度也不相同〔18〕。采用SPSS 11.5軟件進(jìn)行單因素方差分析，F(xiàn)檢驗(yàn)表明(見表2)，10個(gè)表型性狀在材料間的莖干節(jié)數(shù)、葉片寬度、小穗長、小花數(shù)和穎果長度達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其余表現(xiàn)差異不顯著。莖干節(jié)數(shù)在10個(gè)性狀指標(biāo)中的F值最大，為2.818，10個(gè)性狀指標(biāo)的差異度主要有莖干節(jié)數(shù)、葉片寬度、小穗長、小花數(shù)和穎果長度等。

表2 新麥草各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和F值

2.2 不同種質(zhì)材料各性狀的主成分分析

不同新麥草種質(zhì)資源的10個(gè)表型性狀主成分分析表明：主成分構(gòu)成的主要信息集中在前3個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.340%，特征值總和為8.334，反映了原始總體數(shù)據(jù)的大部分信息。由表3可知，第一主成分特征值為4.630，貢獻(xiàn)率46.304%，其特征向量中符號為正，載荷值較高的性狀有小穗長、小花數(shù)、穎長度和植株高度，其特征向量值分別為0.922、0.837、0.905和0.693，此類性狀中均為生殖器官構(gòu)成因素，因第一主成分的貢獻(xiàn)率最高，在選擇品種選育中重點(diǎn)考慮這4個(gè)性狀；第二主成分特征值2.752，貢獻(xiàn)率27.519%，特征向量中符號為正且載荷較高的為葉舌長度、葉片寬度此類型主要反映營養(yǎng)器官構(gòu)成因素。第三主成分特征值0.952，貢獻(xiàn)率9.517%，特征向量中符號為正且載荷較高的主要有莖干節(jié)數(shù)、葉片長度、小穗數(shù)和穎果長度，第三主成分主要反映營養(yǎng)和生殖器官因素構(gòu)成，在一定范圍內(nèi)株高、小花數(shù)目等性狀的增加對于高產(chǎn)具有重要意義，因此在育種中應(yīng)適當(dāng)把握；在前3個(gè)主成分包括的10個(gè)表型性狀中的小穗長、小花數(shù)、穎長度和植株高度等性狀是造成新麥草種質(zhì)資源表型差異的主要因素，也是新麥草種質(zhì)育種選擇過程中主要考慮的形態(tài)指標(biāo)。

表3 新麥草主要表型性狀的主成分分析

2.3 不同居群各性狀的聚類分析

采用SPSS 11.5軟件對供試的11份新麥草種質(zhì)依據(jù)10個(gè)表型性狀系統(tǒng)聚類來進(jìn)行分析(見圖1)，結(jié)果表明在歐氏距離為15時(shí)，可將其大致分為3類。第Ⅰ類包括4份材料，分別來自于哈薩克的R8、玻利維亞的R9、吉爾吉斯的R10和陜西楊凌的R11；第Ⅱ類包括5份材料，分別來自于新疆昌吉呼圖壁縣的R1、美國的R4、R5、R6、R7;第Ⅲ類包括2份材料，均來自于新疆；11份新麥草種質(zhì)資源基本上按地理類別區(qū)別開來，個(gè)別的有交叉。11份新麥草種間和材料間表型差異很明顯,也反應(yīng)了新麥草種質(zhì)資源較豐富多樣。生長在同一地區(qū)的新麥草種質(zhì)資源生境大致相同,其性狀表現(xiàn)也較相近，說明本試驗(yàn)的系統(tǒng)聚類，較好地反映了種質(zhì)材料和種間的遺傳差異。

圖1 基于表型性狀的蔥屬資源聚類圖

2.4 不同居群各性狀的相關(guān)分析

對11份新麥草種質(zhì)材料的10個(gè)表型性狀間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析(見表4)，結(jié)果表明10個(gè)性狀不同程度地與其他性狀呈顯著或極顯著相關(guān)性。其中莖干節(jié)數(shù)與葉片長度呈顯著正相關(guān)，與葉片寬度呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.585和-0.519；葉片寬度與小花數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.481；小穗數(shù)分別與小穗長、植株高度呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.598和-0.527，而與穎長度呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.782；小穗長與穎長度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.748；穎長度與植株高度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.527。表型性狀間的相關(guān)關(guān)系反映了新麥草植物發(fā)育過程中各部位差異化協(xié)調(diào)發(fā)育的特點(diǎn)〔19〕。

表4 新麥草表型性狀間的相關(guān)關(guān)系

X1:莖干節(jié)數(shù)；X2:葉舌長度；X3:葉片長度；X4:葉片寬度；X5:小穗數(shù)；X6:小穗長；X7:小花數(shù)；X8:穎長度；X9:穎果長度；X10:植株高度。

X1:Stem section number;X2:Tongue length;X3:Leaf length;X4:Leaf width;X5:Number of spikelets;X6:Spikelet length;X7:The number of flowers;X8:Small length;X9:Caryopsis length;X10:Plant height.

3 結(jié)果與討論

新麥草是禾本科小麥族的重要物種，作為放牧刈割兼用型優(yōu)良的牧草，在我國北部干旱地區(qū)草地畜牧業(yè)退耕和草地生態(tài)重建中發(fā)揮了重要作用。新麥草作為一種很有推廣前景的飼用牧草，其生產(chǎn)和利用價(jià)值越來越得到人們的關(guān)注。表型變異研究是遺傳多樣性研究的基礎(chǔ)和先導(dǎo)〔20〕。表型性狀受生境條件和空間距離的雙重影響〔21〕。新麥草屬植物的演化十分復(fù)雜，在長期演化及生境變化的過程中，各物種基因庫形成于不同的自然選擇壓力，導(dǎo)致物種的演化式樣存在巨大差別，并且可以體現(xiàn)在種內(nèi)不同居群間的形態(tài)分化上〔22〕。本研究表型多樣性豐富，各性狀在材料間和材料內(nèi)存在著廣泛變異，這可能是自身遺傳因素和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。陳仕勇等采用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù) (A-PAGE) 對來自中國新疆、俄羅斯西伯利亞及蒙古等地的35份野生新麥草種質(zhì)進(jìn)行醇溶蛋白的遺傳變異分析，認(rèn)為新麥草的遺傳變異83.42%存在于類群內(nèi)，16.58%存在于類群間，這與新麥草是異花授粉的繁育方式相關(guān)，種質(zhì)間的大量基因流增加了種質(zhì)間的變異，認(rèn)為中國新疆、俄羅斯西伯利亞及蒙古地區(qū)是新麥草種質(zhì)重要的分化中心，特別是中國新疆類群應(yīng)是新麥草資源保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)〔23〕。本研究中來自于新疆、陜西、美國、哈薩克、玻利維亞和吉爾吉斯的11份新麥草，分布范圍較為廣泛，說明新麥草種質(zhì)具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，從11份新麥草的不同表型性狀的遺傳多樣性入手，發(fā)現(xiàn)其存在著豐富的多樣性，具有很大的育種潛力。本研究中10個(gè)性狀指標(biāo)的差異度主要有莖干節(jié)數(shù)、葉片寬度、小穗長、小花數(shù)和穎果長度等，主成分分析前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.340%，反映個(gè)所有表型性狀的大部分相關(guān)信息，小穗長、小花數(shù)、穎長度和植株高度等性狀是造成新麥草種質(zhì)資源表型差異的主要因素，也是新麥草種質(zhì)育種選擇過程中主要考慮的形態(tài)指標(biāo)。從聚類結(jié)果來看，10個(gè)表型性狀變異相同或地理類別相同與相近的材料大部分聚在一起，但也有交叉，這可能與材料來源地的地理生境和種質(zhì)材料內(nèi)在的遺傳因素有關(guān)，然而這些表型性狀易受外界因素的影響，反映的信息具有局限性，將新麥草種植在同一地區(qū)，減少了生態(tài)環(huán)境對其田間形態(tài)變異的影響，使田間形態(tài)變異更加客觀的反映其遺傳變異的情況〔24〕。關(guān)于新麥草種質(zhì)的遺傳變異需要將多種分析方法相結(jié)合進(jìn)行綜合分析，了解其遺傳分化等為該種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供更多的信息。新麥草的育種工作在我國處于起步階段，通過對野生新麥草資源的長年馴化培育出新的品種是我國新麥草育種的重要手段，引種馴化也是育種的一種手段，一般是從加拿大、美國引進(jìn)新麥草品種，在內(nèi)蒙古地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)，篩選出適合本地種植的優(yōu)良品種。

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也可以從經(jīng)濟(jì)基礎(chǔ)部分質(zhì)變引起的上層建筑部分質(zhì)變來界定“中尺度時(shí)代”。如古羅馬從王政時(shí)代轉(zhuǎn)變?yōu)楣埠蜁r(shí)代、帝國時(shí)代。中國封建社會從諸侯分封制時(shí)代轉(zhuǎn)變?yōu)橹醒爰瘷?quán)的郡縣制時(shí)代。資本主義社會從特權(quán)選舉制時(shí)代轉(zhuǎn)變?yōu)槠者x制時(shí)代。社會主義社會從“階級斗爭為綱”的政治體制時(shí)代轉(zhuǎn)變?yōu)椤耙婪ㄖ螄?，建設(shè)社會主義法治國家”的現(xiàn)代政治體制時(shí)代。

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Principal Component and Cluster Analysis of Phenotypic Diversity of Russian wild rye Germplasm Resources

Hao Linfeng1, Li Zhiyong2,Li Jun2, Huang Fan2,Li Hongyan2,*

(1.Baotou City Livestock Improvement Workstation , Baotou City 014010;2.Grassland Research Institute of CAAS, Hohhot 010010)

The stem segments, leaf length, leaf width, spikelet number, spikelet length, number of florets, spikelet number, spikelet number, spikelet number, spikelet number, spikelet number and leaf width of 11 new wild wheat straws from Xinjiang, Shaanxi, America, Kazakhstan, LibyaBolivia and Kyrgyzstan, The length of the caryopsis, the length of the caryopsis and the height of the plant. The genetic diversity was analyzed by means of variance analysis, principal component analysis and cluster analysis, so as to screen out the excellent germplasm and provide the reliable basis for Russian wild rye breeding.The results showed that: 1) The phenotypic traits of Russian wild rye germplasm were highly variable, the coefficient of variation was 14.6% -68.0%, the number of florets was the largest and the leaf width was the smallest; 2) 10 phenotypic traits could be classified as 3 main characters The length of the spikelet, the length of the florets, the length of the plant and the height of the plant were the main characters which affected the phenotypic variation of the new wheat straw; 3) There were significant or extremely significant positive and negative correlations between 10 phenotypic traits. 4) Eleven Russian wild rye materials were divided into 3 groups by Euclidean distance system clustering method. This study revealed morphological genetic diversity of Russian wild rye, which laid a theoretical foundation for the collection, identification, evaluation, conservation and utilization of Russian wild rye resources.

Russian wild rye; Phenotypic traits; Cluster analysis

S543+.9

A

2095—5952(2017)01—0023—07

2016-12-18

農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目(2015NWB037)

郝林峰(1964-)，男，內(nèi)蒙古巴彥淖爾市五原縣，高級農(nóng)藝師，主要從事畜牧業(yè)生產(chǎn)、家畜改良、育種及農(nóng)村牧區(qū)農(nóng)濟(jì)管理研究。E-mail：btglz2008@163.com。

[*通訊作者]李鴻雁，研究員，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事牧草種質(zhì)資源保存、創(chuàng)新與育種研究。 E-mail：hongyli1964@126.com.