趙玉坤，寧東賢，楊秀麗，馬 崗，楊麗萍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

基因型、環(huán)境及其交互效應(yīng)對長胚芽鞘小麥產(chǎn)量穩(wěn)定性的影響

趙玉坤，寧東賢，楊秀麗，馬 崗，楊麗萍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

為了探究旱地長胚芽鞘小麥品種在多變環(huán)境條件下產(chǎn)量性狀的品種×試點交互效應(yīng)及加性主效應(yīng)遺傳規(guī)律，以山西省南部小麥主產(chǎn)區(qū)5個試點的6個小麥品種（系）為研究對象，通過AMMI模型分析方法，比較、評價不同小麥品種（系）基因型的穩(wěn)定性及試點對品種的辨別能力。結(jié)果表明，試點韓村、永固鄉(xiāng)具有更好的品種分辨力，品種臨科6607、洛旱23表現(xiàn)出更好的穩(wěn)定性和適應(yīng)性，而品種晉麥47、西農(nóng)928的穩(wěn)定性較差，但田間產(chǎn)量高，且在試點大陽鎮(zhèn)、永固鄉(xiāng)有較好的特殊適應(yīng)性。胚芽鞘長度與小麥產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），且有較大的直接和間接通徑作用，可作為旱地小麥高產(chǎn)的有效鑒選指標之一，為旱作麥區(qū)新品種選育及引種工作提供借鑒。

互作效應(yīng)；長胚芽鞘；穩(wěn)定性

長胚芽鞘小麥的耐深播特性[1-2]能夠克服適播期因干旱少雨、表土懸虛等不利環(huán)境條件[3-5]造成的缺苗斷壟、減產(chǎn)絕收[6-7]現(xiàn)象，促進旱地小麥正常出苗，保障苗全苗壯，為后期高產(chǎn)打下堅實基礎(chǔ)[8-11]。另外，適當深播也可以減少土壤表層除草劑或前茬作物秸稈、地膜等雜物對小麥種子萌發(fā)的不利影響[12-14]，有效提高出苗整齊度。小麥胚芽鞘長度與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[15-16]，可作為品種抗旱性鑒定的重要依據(jù)。利用加性主效應(yīng)和乘積交互作用（Additive main effects and multiplicative interaction，AMMI）模型[17-18]能夠有效地分析和評價不同作物品種在異質(zhì)環(huán)境內(nèi)的遺傳穩(wěn)定性及適應(yīng)性[19-23]。

為了確定長胚芽鞘小麥新品系（種）的區(qū)域適應(yīng)性及穩(wěn)定性，本研究針對山西省南部旱作麥區(qū)5個試驗點的6個參試品種（系）進行產(chǎn)量及相關(guān)性狀的AMMI分析及綜合評價，以期為旱地小麥新品種選育及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2015年10月至2016年6月分別在山西省農(nóng)科院小麥所韓村試驗基地、臨汾市堯都區(qū)大陽鎮(zhèn)、襄汾縣永固鄉(xiāng)、運城市鹽湖區(qū)曲村、稷山縣西社鎮(zhèn)5個地點完成，用E1～E5表示。6個參試小麥品種（系）分別為：運旱115、晉麥47、臨科6349、臨科6607、西農(nóng)928和洛旱23，用C1～C6表示。

1.2 試驗方法

各試點均采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，機械條播，播量225 kg/hm2，每小區(qū)長20 m，寬5 m，行距15～20 cm，生育期內(nèi)田間管理措施與當?shù)卮筇锷a(chǎn)一致。

1.3 調(diào)查項目及方法

在大田試驗的同時，室內(nèi)參照文獻[23]的方法測定6個品種的胚芽鞘長度（cm），其余產(chǎn)量相關(guān)性狀的調(diào)查參照國家小麥區(qū)域試驗記載標準進行。記錄總生育期天數(shù)（d），小麥成熟后，每小區(qū)隨機選取20株，測量株高（cm）、有效穗數(shù)（個）和穗長（cm）；收獲后室內(nèi)考種，調(diào)查穗粒數(shù)（粒）、千粒質(zhì)量（g），按小區(qū)面積折合計產(chǎn)（kg/hm2），對上述8個性狀指標作統(tǒng)計分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

性狀數(shù)據(jù)處理在軟件SAS 9.3，Excel2007中完成。其統(tǒng)計原理如下。

式中，yge指環(huán)境e中基因型g的均值，De和Dc分別指試點和品種的相對穩(wěn)定性參數(shù)。μ指總體均值，αg指基因型平均偏差，βe指環(huán)境平均偏差，n指主成分因子軸個數(shù)，λn指第n個主成分特征值，γgn指第n個主成分的環(huán)境得分，δgn指第n個主成分的基因型得分，θge為殘差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同長胚芽鞘小麥品種（系）的產(chǎn)量變異方差及AMMI模型分析

5個試點6個小麥品種（系）產(chǎn)量試驗的AMMI模型分析結(jié)果表明（表1），不同品種的產(chǎn)量方差在基因型（G）、環(huán)境（E）和基因×環(huán)境（GEI）之間均達到極顯著水平（P＜0.01）。G，E和GEI三者的產(chǎn)量變異平方和在總處理平方和中的占比分別為61.76%，2.61%，35.63，基因型（G）是造成產(chǎn)量變異的主要因素，分別是E，GEI引起變異的23.62倍和1.73倍。AMMI分析顯示，IPCA1，IPCA2，IPCA3這3個互作主成分對產(chǎn)量變異的影響均達到極顯著水平，分別解釋了交互作用的45.86%，8.02%和16.05%，累計占比95%以上，可以更好地分析GEI效應(yīng)。

表1 不同小麥品種（系）試驗的產(chǎn)量AMMI模型分析結(jié)果

2.2 不同長胚芽鞘小麥品種（系）的產(chǎn)量穩(wěn)定性分析

利用每一個IPCA交互成分的載荷值可以估算綜合穩(wěn)定性參數(shù)Di的取值。當IPCA≥3個時，穩(wěn)定性參數(shù)Di更能真實地反映品種間的穩(wěn)定性差異，其估算值越小越穩(wěn)定。

表2 不同小麥品種（系）試驗的產(chǎn)量變異及穩(wěn)定性參數(shù)分析結(jié)果

由表2可知，品種C3和試點E1表現(xiàn)出更好的穩(wěn)定性。品種間的參數(shù)Dc最高值（C1）為最低值（C3）的1.73倍，而試點E5則為E1的46.75倍，說明不同長胚芽鞘小麥品種（系）在試點環(huán)境間的產(chǎn)量變異要遠高于品種基因型差異引起的變化。不同品種（系）的產(chǎn)量變異度（SCV）與穩(wěn)定性參數(shù)Dc表現(xiàn)出相似的變化趨勢。高穩(wěn)定性的長胚芽鞘小麥品種（系）有C3，C6和C4，而試點E1，E3和E4表現(xiàn)出更好的品種分辨力。

2.3 不同長胚芽鞘小麥品種（系）的AMMI雙標圖分析

AMMI1雙標圖（圖1）水平x軸方向品種（C）的變化幅度要大于試點（E），說明品種的變異要大于試點的變異。圖中品種對其臨近試驗點均有正向效應(yīng)，越接近IPCA1零值，表示C和E的穩(wěn)定性越好或分辨力越低。品種C2，C6具有較高的穩(wěn)定性，而試點E1，E3分辨力最低，說明不同小麥品種（系）在這2個試點中具有更好的適應(yīng)性。

AMMI2雙標圖（圖2）反映了品種和環(huán)境交互效應(yīng)在IPCA1和IPCA2這2個交互成分上的二維分布圖，其值離坐標軸原點越近，品種穩(wěn)定性越好或試點分辨力越低。同時，也可以部分反映品種的特殊適應(yīng)性，品種和原點的連線垂直投影越大，說明其交互效應(yīng)值越大，即品種有更好的特殊適應(yīng)性。品種C2，C3在試點E2中，C4在E5中，C1在E4中，C5在E3中，均表現(xiàn)出最大的交互效應(yīng)值，特殊適應(yīng)性更強。穩(wěn)定性參數(shù)Di分析結(jié)果與AMMI1，AMMI2雙標圖存在部分差異，這與統(tǒng)計方法不同有關(guān)。其中Di涉及IPCA1～3共3個交互主成分，且結(jié)合不同成分的權(quán)重值來綜合評價。

2.4 不同小麥品種（系）的胚芽鞘長度與產(chǎn)量的相關(guān)分析

因小麥胚芽鞘長度測量時，田間取樣復(fù)雜且存在破壞性，選擇在室內(nèi)培養(yǎng)幼苗來測定種子萌發(fā)后的胚芽鞘長度，最后結(jié)合田間農(nóng)藝性狀表現(xiàn)和實際產(chǎn)量來對品種（系）進行評價。小麥品種的胚芽鞘長度與穗長、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，而與有效穗數(shù)呈極顯著負相關(guān)（表3）。與產(chǎn)量達到顯著相關(guān)的性狀指標有有效穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和胚芽鞘長度。胚芽鞘長度對產(chǎn)量有最大的直接通徑作用，通徑系數(shù)值為1.27，是有最小直接通徑作用性狀穗長的4.10倍。胚芽鞘長度通過有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、穗長這3個性狀對產(chǎn)量有較大的間接通徑作用。通過逐步回歸分析可得關(guān)于產(chǎn)量的線性回歸方程：y＝1 778.71－5.00x1－0.92x2－3.42x3＋2.40x4，生育期（x1）、株高（x2）、有效穗數(shù)（x3）、穗長（x4）入選，而胚芽鞘長（x7）沒有入選方程，說明性狀之間存在多重共同線性關(guān)系，x7的效應(yīng)可被其他性狀的變量效應(yīng)分解取代，也能更科學(xué)地解釋了關(guān)于產(chǎn)量的多變量回歸方程。

表3 不同小麥品種（系）胚芽鞘長度與產(chǎn)量的相關(guān)分析

3 結(jié)論與討論

AMMI模型能夠根據(jù)產(chǎn)量性狀的環(huán)境變異揭示品種×試點的交互效應(yīng)及加性主效應(yīng)等遺傳規(guī)律，有效地評價不同作物品種的穩(wěn)定性，其雙標圖能夠直觀地展現(xiàn)品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性，并能對各試點間的相互關(guān)系作形象表述，最終為制定適宜的區(qū)域育種目標和新品種的引種推廣提供參考依據(jù)。

本研究中，結(jié)合交互主成分IPCA1～3的穩(wěn)定參數(shù)Di的變化范圍和不同品種（系）的實際田間產(chǎn)量表現(xiàn)，表明長胚芽鞘小麥新品系臨科6349（C3）和洛旱23（C6）具有更好的穩(wěn)定性和環(huán)境適應(yīng)性，而晉麥47（C2）和西農(nóng)928（C5）雖然穩(wěn)定性不好，但田間產(chǎn)量較高，且在試點大陽鎮(zhèn)（E2）和永固鄉(xiāng)（E3）具有較好的特殊適應(yīng)性。在小麥新品種的示范推廣中，應(yīng)注重篩選豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性好的品種，同時也要在特定生態(tài)農(nóng)業(yè)區(qū)域側(cè)重選擇特殊適應(yīng)性好的品種。

小麥品種（系）的胚芽鞘長度與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），且對產(chǎn)量性狀有較大的直接和間接通徑作用，可作為有效鑒選旱地小麥高產(chǎn)特性的形態(tài)指標之一，更具直觀性和可操作性，能夠為旱作麥區(qū)的新品種選育及引種工作提供理論借鑒。

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Effect of Genotype，Environment and Their Interaction Effects on Yield Stability of Long Coleoptile Wheat

ZHAOYukun，NINGDongxian，YANGXiuli，MAGang，YANGLiping

（Institute ofWheat，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Linfen 041000，China）

To explore the long coleoptile dryland wheatcultivars yield characters G×E interaction effects and additive main effects' genetic regularity under differentenvironmentconditions,five sites,six breeds were surveyed in southern Shanxiwheatbelt,which was for comparatively evaluating different wheat cultivars'genotype stability and environment discrimination ability with AMMI model analysis.The results showed that Hancun village and Yonggu township had better cultivars discrimination,Linke 6607 and Luohan 23 cultivars showed better genetic stability and adaptability.Jinmai 47 and Xinong 928 had worse genetic stability,but were high yield, which showed better specialadaptation in Dayang town and Yonggu township.Coleoptile length was significantly positive correlated with wheat yield（P＜0.05）,also had more directly and indirectly path impact.It could be as an effective selected index for high yield in dryland wheat,which provided guidance forcrops breeding and introduction experiments in dryland wheatbelt.

interaction effects;long coleoptile;stability

S512.1

：A

：1002-2481（2017）09-1397-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.01

2017-04-12

山西省科技攻關(guān)項目（20140311001-4B）；山西省2011年“百人計劃”項目

趙玉坤（1984-），男，山西運城人，助理研究員，主要從事作物遺傳育種及高產(chǎn)栽培研究工作。寧東賢為通信作者。