代 萬,李春葉,周順福,王有兵
(云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院大理分院,云南 大理 671000)
保護區(qū)在保護生物多樣性、維護生態(tài)平衡和推動生態(tài)建設(shè)等方面發(fā)揮了巨大作用[1]。白馬雪山國家級自然保護區(qū)(以下簡稱保護區(qū))建于1983年,1988年批準(zhǔn)為國家級自然保護區(qū),占地面積為 281 640 hm2。保護區(qū)地處青藏—云貴高原過渡地帶,位于“三江并流”核心區(qū),自然生態(tài)環(huán)境復(fù)雜,是全球范圍內(nèi)生物多樣性資源最豐富的地區(qū)之一,是保護以滇金絲猴為主的珍稀動植物及其棲息地云冷杉林為主要保護對象的國家級自然保護區(qū)[2]。保護區(qū)建立至今30余年,眾多學(xué)者對其多方面展開了研究,成果頗豐。本文通過查閱文獻資料,分析近20年來保護區(qū)的研究熱點,并重點將最新研究結(jié)果綜述呈現(xiàn),期望為今后保護區(qū)更進一步研究提供參考。
通過“中國知網(wǎng)”數(shù)據(jù)庫,以“白馬雪山”為關(guān)鍵詞查閱統(tǒng)計相關(guān)文獻,篩選1996~2016年間與保護區(qū)相關(guān)的文獻,排除重復(fù)文獻,共統(tǒng)計出160篇文獻資料,文獻數(shù)量年代分布見圖1。
圖1 文獻數(shù)量年代分布Fig.1 Quantity and dates of literature
近20年發(fā)文量整體呈增長趨勢,特別是近10年來,發(fā)文量保持較高水平。從刊文期刊發(fā)文量來看,近20年來刊文量最多的期刊為《林業(yè)調(diào)查規(guī)劃》,發(fā)文18篇,其次為《獸類學(xué)報》和《野生動物》,分別發(fā)文6篇,其它期刊刊文相對較少(圖2)。
圖2 刊文期刊前10名發(fā)文量Fig.2 Top 10 periodicals in the journal
對統(tǒng)計文獻主要研究方向進行歸類,結(jié)果見圖3。除去其它類型(研究方向多樣,刊發(fā)于等級較低的期刊和報紙上)研究外,研究熱點排名靠前6位分別為動物類(62篇,占38.8%)、真菌類(15篇)、植物類(13篇)、社區(qū)類(11篇)、土壤冰川類(9篇)、生物多樣性(8篇)。
2.1.1 滇金絲猴及其它猴類研究
該保護區(qū)是以保護滇金絲猴為主的珍稀動植物國家級自然保護區(qū)。保護區(qū)內(nèi)共有8個滇金絲猴種群,數(shù)量約 1 200 只,其中吾牙普牙、響古箐、格花箐、大草壩、巴洛河5個種群的數(shù)量基本保持穩(wěn)定,茨卡桶種群數(shù)量減少,發(fā)現(xiàn)的歸龍種群可能是茨卡桶種群的一部分遷徙至此;義勇種群未發(fā)現(xiàn),可能是該種群的棲息環(huán)境受到影響遷徙至其他區(qū)域[3]。
圖3 不同研究方向刊文量Fig.3 Publications in different research directions
黎大勇,李沂韋等[4-5]研究了滇金絲猴群的日活動時間分配、夜宿行為和食性,結(jié)果表明:滇金絲猴全年平均用38.8%的時間取食,取食高峰期在上午7—11時和下午16—18時,季節(jié)不同取食高峰期出現(xiàn)有所差異;移動時間占27.4%,上午和下午各出現(xiàn)一個高峰,夏季移動時間較春季長;20.9%的時間用于休息,12—14時全群進入白天的休息階段,秋季表現(xiàn)出2個午休高峰時段,即12時和13時,其他季節(jié)午休高峰僅出現(xiàn)在13時;12.9%的時間做其他活動。滇金絲猴從開始進入過夜樹至入睡的平均時間為20.2 min。秋季猴群的入睡時間最短,只有17.9 min,冬季入睡時間最長,達到21.7 min。
夏凡[6]等觀察結(jié)果表明:滇金絲猴全年均有交配行為,交配高峰期在7—9月,兩性參與交配的積極性和對季節(jié)變化的響應(yīng)不同;交配主要由雌性邀配發(fā)動,雄性爬跨頻次和射精爬跨在全年無顯著變化。靈長類動物的繁殖行為主要由雌性的發(fā)情狀況決定,研究雌性的繁殖行為是揭示物種進化發(fā)展的重要途徑,同時,性激素分泌水平的高低直接反映了動物的繁殖狀態(tài),對雌性性激素分泌水平的測定是探討其繁殖行為的一個重要手段[7]。
張德軍等[8]對滇金絲猴雌性個體間理毛行為進行了觀察,理毛平均時間為5.7 min,部位較多發(fā)生在自我不能進行的部位。姿勢以對坐為主,不同理毛姿勢的理毛時間差異顯著。新遷入家庭單元的雌性個體為理毛的首發(fā)者,但其獲得被理毛的時間卻不多。理毛行為是靈長類動物社會活動中較常見的行為,其它行為也多種多樣。李勇等[9]觀察記錄到滇金絲猴有14種姿勢、82種動作及143種行為,描述了各種行為的相對發(fā)生頻次與性別、年齡的關(guān)系。袁曉霞等[10]對保護區(qū)內(nèi)人工輔助投食0~3歲的滇金絲猴的社會玩耍行為進行了研究,結(jié)果表明:不同年齡段的社會玩耍頻次存在顯著差異,且玩耍頻次與年齡段呈明顯負(fù)相關(guān),傾向于選擇相同年齡段的個體作為玩?;锇?,雄性個體比雌性個體的玩耍頻次更高。在生存策略方面,全雄單元滇金絲猴取食時往往行進較快,能優(yōu)先取食到高質(zhì)量的食物,并且較分散,取食時間更長;遇到危險時通常采取逃跑策略,社會關(guān)系發(fā)生沖突時盡量避免打斗;青年猴跟隨全雄單元群體一起生活后,可有效提高其適應(yīng)生境的能力[11]。
滇金絲猴對夜宿地的選擇存在季節(jié)性差異,夏季分布海拔最高,春季多選擇在低海拔地區(qū)夜宿,平均海拔為3 218 m。夜宿地主要位于針闊混交林中,在深秋滇金絲猴則選擇落葉闊葉林中,夜宿主要受食物資源狀況的影響。不同季節(jié),猴群都會不同程度地在少數(shù)幾個地點多次過夜,但大多數(shù)夜宿地在一年中僅利用一次[12-14]。黑白仰鼻猴一般在海拔 3 500~4 300 m區(qū)域活動,不同季節(jié)猴群活動范圍有一定差異,冬季偏向于在山溝中停留[15]。有研究者認(rèn)為利用過夜地糞便來估計猴群大小和組成相對準(zhǔn)確、可靠[16]。獼猴一般在海拔 2 500~3 200 m區(qū)域活動,平均海拔為 2 995 m,比較喜歡郁閉度較高的常綠闊葉林,偏好離水源較近的棲息環(huán)境,經(jīng)常侵食農(nóng)作物[13,17]。
保護區(qū)內(nèi)滇金絲猴食物種類共有113種,其中菌類1種,地衣2種,種子植物110種,食物組成表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性[18]。食物構(gòu)成為:松蘿50.6%,成熟葉16.3%,果實/種子10.5%,嫩葉8.4%,竹筍7.9%,芽3.0%,花1.9%,樹皮/葉柄/莖0.8%,真菌類0.5%。夏季取食的植物種類最多,以竹筍為主,冬季取食的植物種類最少,嫩葉是滇金絲猴春季的主要食物,秋季主要取食果實、種子[19],偶爾也發(fā)現(xiàn)滇金絲猴取食鳥類和樹皮內(nèi)的昆蟲[4]。
自保護區(qū)建立以來,區(qū)內(nèi)野生動植物得到了較好的保護,但隨著人類活動范圍的逐漸擴大,難免會對野生動植物的生境產(chǎn)生負(fù)面影響。人類活動造成的生境破碎化是當(dāng)前生物多樣性喪失及物種滅絕的重要原因。有記錄顯示,白馬雪山區(qū)域歷史上至少存在過17群黑白仰鼻猴,其中納古、奪通2群滅絕于80年代,阿東、義用2群滅絕于2000年前后,而巴美猴群數(shù)量明顯增長[20]。保護區(qū)開展旅游獲得經(jīng)濟效益的同時,對滇金絲猴的食性及部分行為產(chǎn)生了干擾[21]。高山牧場變遷對滇金絲猴棲息地產(chǎn)生一定的影響,灌木入侵、過度放牧、牧場退化導(dǎo)致林下放牧?xí)r間延長、地點增加,對滇金絲猴活動產(chǎn)生新的干擾斑塊和更長的干擾時間,致使其生境片段化[22]。
2.1.2 鳥類研究
截至2013年8月,保護區(qū)內(nèi)共記錄到鳥類353種,占全國鳥類的28.3%,占云南鳥類的44.5%,約1/4為特有種,297種為森林或林緣灌叢鳥類,其中多為典型的樹棲種類和留鳥[23]。截至2000年,保護區(qū)德欽轄區(qū)內(nèi)記錄到11種雉類,占國內(nèi)雉類的22.4%[24]。截至2012年,保護區(qū)內(nèi)共記錄到畫鹛科鳥類44種[25]。保護區(qū)德欽轄區(qū)內(nèi)有雞形目13種,隸屬2科13屬[26]。白馬雞屬我國特有種,國家Ⅱ級保護鳥類,為了有效保護該鳥類,自2010年開始進行人工繁養(yǎng)放歸實驗并取得成功[27]。
夏萬才等[28]對保護區(qū)響古箐地區(qū)鳥類多樣性進行分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn):中低海拔的云南松林、常綠闊葉林、針闊混交林鳥類多樣性指數(shù)較高;高海拔的高山灌叢草甸鳥類多樣性指數(shù)最低。
2.1.3 其它動物研究
中華鬣羚是CITES附錄I物種,已被IUCN列為近危種,是國家Ⅱ級保護動物。2011年在白馬雪山監(jiān)測到140頭鬣羚,鬣羚偏好利用高山棟林帶,選擇該模式可能是為了躲避捕食者[29]?;翌^小鼯鼠是一種小型樹棲夜行性哺乳動物,在保護區(qū)內(nèi)灰頭小鼯鼠有2種選巢方式:在針葉樹上,灰頭小鼯鼠多利用樹枝巢;在闊葉樹上,灰頭小鼯鼠僅利用樹洞巢[30]。
劉國庫等[31]在保護區(qū)羅尼神山準(zhǔn)確記錄到矮巖羊6群,其中母子群5群,雌性群1群,共25只矮巖羊,種群平均大小為4.17±2.56只,矮巖羊偏愛灌叢和仙人掌灌叢、隱蔽級中等。影響矮巖羊生境的3個主要因素為食物資源、水源和安全性。
趙衛(wèi)東等[32]對保護區(qū)北部地區(qū)松茸子實體發(fā)生及生長進行連續(xù)4年監(jiān)測,結(jié)果表明:出菇量與植被類型之間的關(guān)系并不密切,出菇時間與海拔、坡向、坡度、森林類型沒有明顯關(guān)系,但與當(dāng)年氣溫回升的早晚及降雨的早晚有關(guān)。松茸子實體每天平均以0.48 cm 的速度生長,出土至停止正常生長平均需15 d,出土至完全死亡平均所需天數(shù)為26 d[33]。皺蓋鐘菌是一種珍稀的大型食用真菌,組織分離和培養(yǎng)能獲得純培養(yǎng),其菌絲生長的最適溫度是26℃,培養(yǎng)基配方為葡萄糖20 g,蛋白胨2 g,磷酸二氫鉀0.5 g,硫酸鎂0.5 g,VB10.01 g,瓊脂18 g,水 1 000 ml[34-35]。李紹蘭等[36]從保護區(qū)內(nèi)不同基物分離到酵母菌224株,經(jīng)分類鑒定為8屬,其中的裂芽酵母屬為我國新記錄。冬蟲夏草內(nèi)生真菌蝙蝠蛾擬青霉對病原細菌、植物病原真菌和皮膚致病真菌共19種病原微生物有較為明顯的抑制作用,菌絲體發(fā)酵物中含有8種礦質(zhì)元素,總氮平均含量為3.19%[37]。申蜜[38]從黃背櫟、刺櫟以及3種杜鵑的800個莖、葉組織塊中共分離得到植物內(nèi)生真菌604株,其中75%為耐冷菌,14%為耐冷菌和嗜溫菌之間的過渡類型。保護區(qū)牧場中牦牛糞便及土壤中存在較豐富的捕食線蟲真菌資源,特別是土壤中更加豐富,具有三維菌網(wǎng)的Arthrobotrys屬菌株出現(xiàn)頻率較高[39]。
保護區(qū)內(nèi)有天然維管束植物 1 835 種,隸屬167科627屬,菌類7科,地衣類植物2科,含有《國家重點保護野生植物名錄》中的13種物種,其中Ⅰ級有4種,Ⅱ級有9種;《國家珍稀瀕危保護植物名錄》中的18種物種,其中Ⅰ級1種,Ⅱ級4種,Ⅲ級13種[2]。白馬雪山西坡長苞冷杉林的群落組成結(jié)構(gòu)為杜鵑—長苞冷杉林,分布于海拔 3 500~4 200 m,林分結(jié)構(gòu)簡單,多為單層純林,郁閉度0.5~0.7[40]。長苞冷杉幼苗和幼樹在種群中所占比重大,表現(xiàn)為增長型種群,種群個體數(shù)隨徑級的增加而減少,密度為幼苗>幼樹>成年樹[41]。長苞冷杉林林窗大小對自然更新有一定影響,林窗由小到大,更新苗木數(shù)量逐漸增加,林下的更新苗很少,中等林窗內(nèi)的幼苗高度最大,生長最快[42]。林線區(qū)方枝柏種群在種群生物學(xué)特征、環(huán)境因子及人為干擾等綜合影響下,幼苗數(shù)量非常少。幼樹在種群中占有很大比重,種群個體數(shù)隨徑級的增加而逐漸減少,密度為成年樹>幼樹>幼苗;種群結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定,適應(yīng)高山惡劣生境[43]。白馬雪山水青樹種實性狀的遺傳變異研究結(jié)果顯示,在居群內(nèi)或居群間均有顯著差異,但居群內(nèi)的表型分化系數(shù)明顯大于居群間的表型分化系數(shù)[44]。
保護區(qū)內(nèi)涉及居民人口 9 584 人,以藏族為主[23]。因此,保護區(qū)與周邊社區(qū)村民在環(huán)保觀念、管理模式、資源利用以及補償措施等方面存在矛盾沖突,加之經(jīng)濟狀況落后,對資源需求強烈,居民對保護區(qū)的權(quán)屬界線不明確。針對以上問題,有學(xué)者提出了社區(qū)共管機制[45-48]。在保護區(qū)實施保護和發(fā)展項目對于降低薪材消耗、緩解社區(qū)與保護區(qū)矛盾、減輕野生動物危害、保護生物多樣性、提高村民的環(huán)境意識、增加村民經(jīng)濟收入、提高社區(qū)綜合發(fā)展能力等方面起到了積極作用[49-50]。保護區(qū)核心區(qū)格花箐村民小組開展新型養(yǎng)蜂,不但增加了社區(qū)村民的經(jīng)濟收入,而且緩解了村民對保護區(qū)自然資源的索取,減輕了對環(huán)境的破壞[51]。
保護區(qū)內(nèi)土壤分布的垂直地帶性十分明顯,海拔由低到高,分別為燥紅土、褐色土、山地棕壤、山地暗棕壤、山地棕色針葉林土、高山草甸土、高山寒漠土以及人類耕作活動為主而產(chǎn)生的水稻土、旱地土等[52]。白馬雪山埡口泥石流堆積體呈扇狀分布,其沉積構(gòu)造有疊瓦構(gòu)造、礫石支撐—疊置構(gòu)造和石線構(gòu)造,以稀性泥石流為主[53]。簡平等[54]對保護區(qū)花崗巖進行同位素地質(zhì)年代學(xué)研究,得出該地區(qū)花崗閃長巖的侵位年齡為239±6Ma,這一研究為解決金沙江地區(qū)的碰撞造山事件的時代問題提供了同位素地質(zhì)年代學(xué)依據(jù)。有研究資料認(rèn)為,該地區(qū)經(jīng)歷了多期快速冷卻事件,三疊世的巖漿侵位活動,早白堊世和中—晚始新世的快速冷卻,以及中新世和上新世以來的快速剝蝕[55]。白馬雪山保留著典型的晚第四紀(jì)冰川侵蝕地貌,其中冰川槽谷發(fā)育特征明顯。冰川側(cè)蝕作用導(dǎo)致槽谷坡降值較小,底部較平坦寬闊,呈現(xiàn)出相對完整的U型形態(tài)[56]。在 4 800 m以上區(qū)域,在終年積雪覆蓋下可能發(fā)育著小規(guī)模冰斗冰川,有現(xiàn)代冰川和終年積雪的分布特征[57]。
李眉慧等[58]對保護區(qū)植物種類、動物種類、生態(tài)系統(tǒng)多樣性進行概述并評價,提出相應(yīng)的保護建議。經(jīng)分析,保護區(qū)植物區(qū)系是溫帶山地性質(zhì),并兼有豐富的亞熱帶成分;區(qū)系成分新老兼?zhèn)?,分化?fù)雜,以年輕成分為主;替代現(xiàn)象明顯,特有現(xiàn)象顯著;與北溫帶聯(lián)系緊密,是高山花卉和現(xiàn)代松柏類植物多樣化中心;是中國低緯度高海拔地區(qū)植物資源保存比較完整而原始的地區(qū)[59]。陳龍等[60]對保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量與生產(chǎn)力、水源涵養(yǎng)、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等指標(biāo)進行了評估,結(jié)果表明:保護區(qū)森林總生物量為2 215.86×104t,生產(chǎn)力為171.84×104t/a;水源涵養(yǎng)量為11 964. 56×104m3;N、P、K 年吸收量分別為26 025.94 t、2 638.57 t、12 016.85 t。研究表明,保護區(qū)森林生態(tài)效益顯著,對于維持當(dāng)?shù)匾约爸苓叺貐^(qū)的生態(tài)安全具有重要意義。楊沛芳等[61]對保護區(qū)曲宗貢金妞河流域植被類型進行了劃分,共分為4個植被型6個植被亞型20個群系29個群落,分析該區(qū)域多樣性植被類型的存在價值和保護價值。受人為及自然因素的影響,1974—2010年36年間,白馬雪山森林景觀的破碎化呈現(xiàn)出先減后增的變化趨勢[62-63]。朱敏[64]通過INVEST定量估算預(yù)測結(jié)果,至2050年生境質(zhì)量未出現(xiàn)大幅變化,但人為干擾已明顯地加速了生境退化速度,降低了生境質(zhì)量。
適度開展生態(tài)旅游,通過宣傳教育、利用高新技術(shù)設(shè)計游覽路徑、科學(xué)監(jiān)測、社區(qū)共管等途徑,構(gòu)建一條野生動物保護與利用和諧發(fā)展的綠色經(jīng)濟道路,為保護區(qū)開展生態(tài)旅游提供參考[65]。利用生態(tài)文化能夠促進生態(tài)環(huán)境良性循環(huán),提出創(chuàng)建自然生態(tài)和民族文化區(qū)、培養(yǎng)居民的文化保護意識、發(fā)展生態(tài)文化產(chǎn)業(yè)、加強文化市場營銷等文化推廣策略[66]。
李艷、木艷春[67-68]對保護區(qū)生態(tài)旅游資源優(yōu)勢及制約因素進行了闡述,提出了相應(yīng)的建議。
趙衛(wèi)東等[69]采用紅外相機對保護區(qū)奔子欄、塔城、白濟汛、葉枝4個區(qū)域內(nèi)動物活動進行監(jiān)測,共監(jiān)測到野生動物32種,監(jiān)測結(jié)果在一定程度上反映了白馬雪山自然保護區(qū)分布的野生動物種類及活動規(guī)律。劉作易等[70]對新鮮冬蟲夏草子囊孢子微循環(huán)產(chǎn)孢進行了觀察,認(rèn)為冬蟲夏草的無性型應(yīng)是中國被毛孢。蘇美菊等[71]對保護區(qū)北段冬春季節(jié)人為活動進行了觀測,得出人為活動集中于葉日、雪山埡口片區(qū),且主要發(fā)生在春季的4—5月,這與保護區(qū)的氣候條件以及保護區(qū)可獲得資源的季節(jié)性有關(guān)。王俊偉等[72]對白馬雪山區(qū)域社區(qū)居民的保護意識開展調(diào)查分析,結(jié)果表明:居民保護意識與海拔、有無保護站點、年齡、性別有關(guān),保護站點的存在對保護宣傳方面起到了正面作用,年長者、男性更具保護意識。
保護區(qū)內(nèi)的藏族傳統(tǒng)文化源于居民經(jīng)過千百年的自然抗?fàn)幣c融合獲得的自然經(jīng)濟狀態(tài),他們的圖騰崇拜、自然崇拜都以動植物為直接的崇拜對象,加之傳統(tǒng)狩獵習(xí)俗,對保護區(qū)的物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性及遺傳基因多樣性起到積極的作用[73-74]。忠永茨仁等[75]介紹了保護區(qū)森林防火工作面臨的困難和存在的問題,并結(jié)合保護區(qū)實際,提出了做好當(dāng)前保護區(qū)森林防火工作的對策措施。
白馬雪山國家級自然保護區(qū)是全球范圍內(nèi)生物多樣性資源最豐富的地區(qū)之一,以滇金絲猴種群及其棲息的云冷杉林為主要保護對象。通過查閱分析近20年刊發(fā)的涉及保護區(qū)研究的文獻資料可知,公開發(fā)表的文獻量總體呈上升趨勢,并且以動物類研究居多,其中主要涉及滇金絲猴、鳥類和一些瀕危物種。由于保護區(qū)范圍及無人區(qū)面積較大,幾乎見不到反映整個保護區(qū)物種種類的文獻,僅限對保護區(qū)局部地區(qū)的研究且僅限少數(shù)專著,而且年代久遠。植物類、真菌類的研究報道也較少,涉及生物多樣性的報道也僅僅是在總結(jié)前人調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上簡單概述,數(shù)據(jù)時效性較差,無法反映目前多因素影響下的生物多樣性現(xiàn)狀。
由于保護區(qū)還涉及村落、工程建設(shè)等,居民的生產(chǎn)生活及工程建設(shè)促使生境的改變難免會對保護區(qū)管理及生態(tài)安全產(chǎn)生影響。在保護區(qū)社區(qū)沖突方面的調(diào)研報道也較少,雖然政府或非政府組織已在保護區(qū)內(nèi)開展了一些保護項目,短期內(nèi)取得了一定的效果,但項目可持續(xù)性不強,后期可能會更加激化保護與利用矛盾。
保護區(qū)生物資源豐富,地質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜,生態(tài)區(qū)位重要。有資料顯示,保護區(qū)主要喬木樹種冷杉林總體上已進入近成過熟林階段,部分樹體已枯死倒伏腐化分解,應(yīng)加強對自然更新進程的研究。為更好地了解保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的演化過程,今后有必要加大對科研的投入,擴大研究范圍的深度和廣度。在保護區(qū)管理方面必須嚴(yán)格依法管理,科學(xué)開發(fā)。
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