劉 平，師玉清，朱紹昱，白 冰

(1.云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650201)

溫度對(duì)蝴蝶滯育發(fā)育和解除有重要影響。0～12 ℃的低溫有利于蝴蝶的滯育發(fā)育，高溫抑制短日照誘導(dǎo)作用，加速冬滯育的發(fā)育和解除，有利于夏滯育的維持[1，2，4，5]。但有的種類對(duì)溫度的高低不敏感，而對(duì)變溫敏感[6，7]。人工培養(yǎng)下，溫度是影響蝴蝶自然發(fā)育至12月下旬滯育蛹發(fā)育的最主要因素，其次是光周期，低溫處理對(duì)滯育蛹發(fā)育歷期影響較小[4]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫有利于柑橘鳳蝶滯育蛹的發(fā)育，經(jīng)過低溫處理的滯育蛹羽化提前。同時(shí)，低溫處理也有利于滯育蛹的集中羽化，低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，羽化越集中[4]。

柑橘鳳蝶Papilioxuthus體型較大，色彩艷麗，極具觀賞和工藝價(jià)值，是蝴蝶市場(chǎng)供應(yīng)的主要種類之一。目前對(duì)柑橘鳳蝶的越冬滯育期研究多為實(shí)驗(yàn)室控制研究，即在給定的溫濕度條件下分析越冬滯育蛹的歷期及羽化率。但在自然條件下，蝴蝶幼蟲化蛹時(shí)間不一致，即進(jìn)入越冬蛹滯育期的時(shí)間并不完全一致。在這種情況下，不同化蛹時(shí)間對(duì)越冬蛹的歷期及羽化率是否有影響還不清楚。筆者通過對(duì)比柑橘鳳蝶不同化蛹時(shí)間越冬蛹自然歷期及羽化率，擬回答以下問題：1)不同化蛹時(shí)間對(duì)越冬蛹滯育歷期是否有影響。2)不同化蛹時(shí)間對(duì)滯育解除及羽化率是否有影響?；谀壳按蟛糠稚唐泛宰匀粭l件下的大棚養(yǎng)殖為主，研究結(jié)果可對(duì)自然氣候下柑橘鳳蝶的滯育蛹解除和羽化過程提供借鑒。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料為柑橘鳳蝶越冬蛹，云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院蝴蝶養(yǎng)殖大棚培養(yǎng)。依據(jù)集中化蛹時(shí)間，將越冬蛹分為4個(gè)樣本：樣本1，化蛹時(shí)間12月10日—12月16日，67只；樣本2，化蛹時(shí)間12月1日—12月4日，33只；樣本3，化蛹時(shí)間為11月19日—11月22日，39只；樣本4，化蛹時(shí)間為11月10日—11月12日，45只。將所獲樣本置于室內(nèi)自然越冬。用RC-4HC溫濕度自動(dòng)記錄儀收集溫濕度數(shù)據(jù)，1 h記錄一次。柑橘鳳蝶羽化期間統(tǒng)計(jì)日羽化數(shù)、畸形數(shù)。

采用單因素方差分析比較樣本間羽化速率，采用相關(guān)性分析檢驗(yàn)羽化只數(shù)與溫濕度間的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 不同化蛹時(shí)間越冬蛹的羽化情況

4個(gè)樣本中，樣本1和樣本4滯育解除時(shí)間為次年的3月24日，樣本2和樣本3滯育解除時(shí)間為次年的3月29日。越冬滯育期時(shí)長(zhǎng)順序?yàn)椋簶颖?(98 d～104 d)<樣本2(116 d～119 d)<樣本3(127 d～130 d)<樣本4(129 d～134d)。同時(shí)統(tǒng)計(jì)了各樣本羽化率，樣本1 ～ 4羽化率分別為92.54%、90.91%、82.05%、77.78%。

樣本1集中羽化時(shí)間在3月24日—4月5日，集中羽化天數(shù)為9 d，羽化數(shù)量達(dá)31只，占樣本1總數(shù)的46.3%；樣本2的集中羽化時(shí)間在3月29日—4月9日，集中羽化天數(shù)為12 d，羽化數(shù)量達(dá)26只，占樣本2總數(shù)的78.8%；樣本3的集中羽化時(shí)間在4月14日—4月18日，集中羽化天數(shù)為5 d，羽化數(shù)量為11只，占樣本3總數(shù)的28.0%；樣本4的集中羽化時(shí)間在4月5日—15日，集中羽化天數(shù)為10 d，羽化數(shù)量達(dá)21只，占樣本4總數(shù)的46.7%。

圖1 樣本間越冬蛹日羽化速率比較Fig.1 Comparion of eclosion rate of overwintering pupae among 4 samples

單因素方差分析結(jié)果顯示，羽化期，樣本間日羽化速率差異顯著(P=0.015<0.05)。進(jìn)一步的多重比較發(fā)現(xiàn)，4個(gè)樣本中，僅樣本1與其他3個(gè)樣本差異均極顯著(P=0.01<0.05)，日羽化只數(shù)波動(dòng)最大；而樣本2、樣本3、樣本4之間的日羽化只數(shù)雖各有變化，但樣本間差異不顯著(表1)。

2.2 溫濕度對(duì)滯育解除及羽化過程的影響

樣本1和樣本4解除滯育的越冬蛹在3月24日羽化，最高溫度18.6℃，平均溫度為18.1℃；樣本2和樣本3解除滯育時(shí)間為3月29日，最高溫度17.5℃，平均溫度為17.1℃。將平均溫度、最高溫度做相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：平均溫度與羽化數(shù)量相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)為-0.217，P=0.225>0.05；而最高溫度與羽化只數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.345，P=0.049<0.05。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：平均濕度、最大濕度均與羽化率呈顯著負(fù)相關(guān)(平均濕度相關(guān)系數(shù)為-0.363，P=0.038<0.05；最大濕度相關(guān)系數(shù)為-0.417，P=0.016<0.05)。

表1 樣本間越冬蛹日羽化速率多重分析

3 討論

3.1 不同化蛹時(shí)間越冬蛹的羽化率比較

不同化蛹時(shí)間對(duì)越冬蛹滯育期及對(duì)越冬蛹的羽化率有顯著影響，越冬蛹蛹期的延長(zhǎng)不利于次年的羽化。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，12月份化蛹的樣本1和樣本2，其羽化率均高于11月份的樣本3和樣本4。在溫濕度等外界環(huán)境一致的情況下，化蛹時(shí)間越晚，第二年春季羽化率越高。

單因素方差分析結(jié)果和多重比較結(jié)果反映出樣本1越冬蛹日羽化只數(shù)的特殊性(表1，圖1)?？赡艿脑蛴?方面：1)越冬歷期?？紤]到樣本1化蛹時(shí)間最晚(12月中旬)，相較于其他3個(gè)樣本，其越冬歷期最短，滯育解除后表現(xiàn)出的日羽化只數(shù)變化較大可能與此有關(guān)。2)營(yíng)養(yǎng)情況。樣本1的幼蟲直到12月中旬才化蛹，而寄主植物花椒進(jìn)入12月后嫩葉萌發(fā)變緩，同時(shí)葉片開始陸續(xù)凋落，雖然這批幼蟲成功化蛹，但可能因?yàn)橛紫x間攝入的營(yíng)養(yǎng)差異較大，導(dǎo)致蛹期生理變化速度的分化與集中，在第二年羽化時(shí)，表現(xiàn)出集中羽化和分段羽化的趨勢(shì)。這兩點(diǎn)還需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

4個(gè)樣本畸形率均較低，樣本2畸形率為零，從畸形率看不出不同化蛹時(shí)間對(duì)羽化畸形率的影響。

3.2 溫濕度對(duì)越冬蛹滯育解除及羽化期的影響

溫度對(duì)蝴蝶滯育發(fā)育和解除有重要影響，柑橘鳳蝶越冬蛹自然條件下解除的溫度在17～18℃。在隨后的整個(gè)羽化期，日均溫的變化與柑橘鳳蝶的羽化速度不相關(guān)，但隨著最高溫度的增加，柑橘鳳蝶的羽化開始下降，呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。蝴蝶滯育解除需要特定的溫度，越冬蛹在溫度上升達(dá)到羽化溫度時(shí)，滯育解除，開始羽化。隨后的羽化速度不受日均溫度的影響，但隨著最高溫度值的增加，越冬蛹的羽化受到抑制[1]。

圖2 溫度變化對(duì)越冬蛹日羽化數(shù)的影響Fig.2 Effect of temperature variation on eclosion number of overwintering pupae

對(duì)平均濕度和最大濕度做相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，平均濕度和最大濕度均呈顯著負(fù)相關(guān)，濕度越低，越有利于蝶蛹的羽化。但由于學(xué)校飼養(yǎng)蝴蝶處溫室大棚內(nèi)，溫度升高時(shí)濕度自然降低，所以濕度對(duì)蝶蛹羽化的影響還需要進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)。通過觀察溫濕度記錄發(fā)現(xiàn)，越冬蛹在相對(duì)濕度11.6%～100%范圍內(nèi)均能羽化，說明越冬蛹在羽化期間對(duì)濕度變化有較廣的耐受能力。

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