李曉燕， 廖里平， 高 永*， 黨曉宏， 尉遲文思， 程 波， 張 岑

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 四川省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院， 四川 成都 610081)

沙冬青屬(AmmopiptauthusCheng f.)是豆科蝶形花亞科中的一屬。目前研究發(fā)現(xiàn)，沙冬青屬內(nèi)僅有2種，且都屬于漸危種，一種是蒙古沙冬青(A.mgolicus(Maxim.) Cheng f.)[1]，別名蒙古黃花木，又名大沙冬青，是超旱生常綠闊葉灌木樹種，國家三級保護(hù)植物，地方二級保護(hù)植物，為古第三紀(jì)孑遺種，見于我國西北及蒙古地區(qū)[2-7]。另一種是新疆沙冬青(A.nanus(M.Pop.) Cheng f.)，別名矮黃花木，又名小沙冬青，國家二級保護(hù)植物，地方一級保護(hù)植物，僅見于新疆喀什地區(qū)南部昆侖山與帕米爾交界的荒山和石質(zhì)戈壁地帶[8-9]。2種植物雖屬于同一生活型，但生境有所差異，蒙古沙冬青分布于山地至河套平原，生態(tài)幅較寬，是沙質(zhì)荒漠及沙礫質(zhì)荒漠的建群種；新疆沙冬青種群是通過徑流擴(kuò)散到海拔2 100 m的干河床內(nèi)，是山地礫質(zhì)荒漠的建群種[10]。

沙冬青有較強(qiáng)的抗旱能力，在極其惡劣的環(huán)境中都有特殊的忍耐性。2種植物不僅具有生態(tài)效益還兼具經(jīng)濟(jì)效益，枝葉可入藥，有祛風(fēng)濕、活血化瘀的作用；其枝條在綠化及水土保持方面有應(yīng)用價(jià)值，也是荒漠地區(qū)新油源植物[10]。本文在前人研究基礎(chǔ)上對沙冬青屬2種植物的開花習(xí)性、種子發(fā)芽特性及遺傳多樣性等方面進(jìn)行綜述并對其存在的問題提出參考意見，旨在為我國珍稀瀕危植物保護(hù)及水土流失區(qū)樹種選擇提供有效理論。

2 沙冬青屬植物開花習(xí)性研究

20世紀(jì)80年代末，關(guān)于豆科植物開花發(fā)育的研究受到了國外學(xué)者廣泛重視。Tucker等[11-14]系統(tǒng)的研究了豆科植物花器官發(fā)育的進(jìn)程，證明了其花器官的發(fā)生是無方向性的，一般是以花萼、花冠、外輪雄蕊、心皮、內(nèi)輪雄蕊發(fā)育而成。Ollerton[15-18]等對植物的開花物候進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，開花物候是其生活史的一個(gè)重要部分，這個(gè)過程的研究特別要注意到與群落結(jié)構(gòu)內(nèi)其他物種的開花物候與傳粉時(shí)間區(qū)別聯(lián)系，從而發(fā)現(xiàn)該物種對于整體群落結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性，研究植物開花物候的習(xí)性對其生殖具有重要意義。

尹林克等[19-20]對沙冬青屬植物花期生物學(xué)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，新疆沙冬青開花過程約為20天，比蒙古沙冬青縮短約10天左右；在單個(gè)花序開花過程中，蒙古沙冬青根據(jù)發(fā)育變化完成每個(gè)花序即花芽膨大至開放露序、花序伸長、露瓣開花3個(gè)過程平均為30天，新疆沙冬青20天；蒙古沙冬青單朵開花過程需7～8天，從花瓣完全展開至形成幼果需11天，新疆沙冬青完成上述過程分別需要8天和9天。開花部位較多集中在一年生枝條頂部，偶爾有個(gè)別花芽形成在多年生側(cè)枝莖上，整體花序多集中在植株灌叢上部和中部外層，開花的先后順序受到日照和地面熱輻射的影響，因此向陽面花芽及靠近沙面的下垂枝條上比其他部位先開花。此外，環(huán)境變化對花期提前及開花持續(xù)期縮短上有較顯著的影響。有研究表明[18]新疆沙冬青易受溫度和光照的影響，完成開花物候期所需要的積溫和累計(jì)日照時(shí)數(shù)明顯大于蒙古沙冬青，但蒙古沙冬青在花芽開放至開花末期的氣溫變動(dòng)幅度卻明顯大于新疆沙冬青，說明蒙古沙冬青適應(yīng)光、熱的變化幅度較新疆沙冬青寬。這與其在地理分布上的幅度一致。

國內(nèi)學(xué)者李新蓉對遷地保護(hù)下2種沙冬青性系統(tǒng)、開花物候特性進(jìn)行了比較分析[21]，研究發(fā)現(xiàn)新疆沙冬青在自然條件下為兩性花，在遷地保護(hù)下表現(xiàn)為雄全同株，蒙古沙冬青在2種環(huán)境條件下均為兩性花。由此可見，2種沙冬青的性系統(tǒng)受環(huán)境影響較大，且開花物候不僅與系統(tǒng)發(fā)育、進(jìn)化有關(guān)，還與環(huán)境因子密切相關(guān)。

3 沙冬青屬種子發(fā)芽特性研究

沙冬青屬植物無性繁殖困難，主要以播種繁育為主，但其種子硬實(shí)率較高且天然繁殖困難。段慧榮[22]對蒙古沙冬青種子硬實(shí)特性進(jìn)行了研究，表明沙冬青種子的硬實(shí)程度與發(fā)芽率、活力指數(shù)及可溶性蛋白含量呈正相關(guān)；分別采用低溫浸種、熱水浸種、酸蝕處理硬實(shí)程度最高的種子，結(jié)果表明：針對蒙古沙冬青種子硬實(shí)性的最佳處理方式為80℃熱水浸種。丁瓊等[23]對沙冬青種子萌發(fā)的研究中得出，60℃浸種能有效提高種子的發(fā)芽勢且降低其硬實(shí)率。李得祿等[24]研究發(fā)現(xiàn)，種子在適宜的水溫(60℃，70℃，80℃)中短暫浸泡有助于其吸脹，提高發(fā)芽率。由此可見，熱水能有效破除沙冬青的種子硬實(shí)，而硫酸浸泡并沒有顯著效果。楊期和等[25]對新疆沙冬青種子特性和萌發(fā)因素進(jìn)行了初步研究，結(jié)果表明：新疆沙冬青種子硬實(shí)程度高，將若干缺水的種子放入30℃溫水中浸泡，只有1/3的種子吸脹。高志海等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在播種前用濃硫酸處理新疆沙冬青種子，能有效破壞其表層蠟質(zhì)層，有助于打破休眠。已有研究表明[27]，新疆沙冬青種子經(jīng)低溫處理后，其萌發(fā)率有所提高，可見，溫水浸種，酸蝕，低溫處理都能有效破除新疆沙冬青種子的硬實(shí)特性。

種子萌發(fā)對于植物生命周期有至關(guān)重要的意義。賀宇等[28]研究了蒙古沙冬青種子萌發(fā)和出苗與土壤水分及沙埋的影響程度。在沙埋深度為1 cm且種子含水量在15%～20%時(shí)，可提高蒙古沙冬青種子的發(fā)芽率，而在干旱或含水量過高的環(huán)境下，其發(fā)芽率較低。新疆沙冬青種子經(jīng)過低溫貯藏后，其種子活力及萌發(fā)整齊度均有顯著提高，進(jìn)而加速種子萌發(fā)[29]。張穎娟等[30]研究不同貯藏條件和貯藏時(shí)間對蒙古沙冬青種子萌發(fā)的影響，研究表明，沙冬青種子活力與貯藏時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，但種子在野外埋藏18個(gè)月后的發(fā)芽率仍較高。由此可知，沙冬青種子在保存較長時(shí)間后仍有可觀的萌發(fā)率，有利于控制種子的萌發(fā)時(shí)間，避免其一次性萌發(fā)導(dǎo)致大量幼苗死亡。綜上所述，選擇較好的環(huán)境保存種子，有利于提高后期播種的成活率，使其能夠作為植被恢復(fù)的有效物種資源。

4 沙冬青屬植物遺傳多樣性研究

國內(nèi)諸多學(xué)者對沙冬青屬的酯酶同工酶進(jìn)行了深入研究，其結(jié)果顯示：蒙古沙冬青和新疆沙冬青均為親緣關(guān)系相近的獨(dú)立種，但新疆沙冬青的生存環(huán)境更為苛刻[31]。劉玉紅[32]通過研究2種沙冬青酯酶酶譜之間的差異性，證明了2種植物種的獨(dú)立地位。尹林克等[33]對2種植物體內(nèi)的葉片和種子中蛋白質(zhì)結(jié)合氨基酸及游離氨基酸的組成成分進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)9種主要氨基酸含量之和占總氨基酸含量的73.71%～76.07%，反映了同一屬內(nèi)種遺傳的一致性以及植物各器官中氨基酸的含量與生境有關(guān)。

張強(qiáng)等[34]對2種沙冬青的群落區(qū)系組成及相關(guān)指標(biāo)等對比發(fā)現(xiàn)，群落主要集中分布在溫帶和地中海邊緣，群落結(jié)構(gòu)以相似的灌木層和草本層為主，群落組成主要有菊科、豆科、藜科，且以多年生草本和半灌木等旱生植物為主，并表現(xiàn)出典型草原化荒漠的特點(diǎn)；2種植物雖有較多的共有科、屬，但群落中常見種不同，共有種數(shù)稀少。蒙古沙冬青群落相比新疆沙冬青群落在物種組成及區(qū)系組成上更為豐富，群落類型較多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，多度及蓋度較大，但均一性差，而新疆沙冬青群落旱化程度較高。整體來看，2種沙冬青群落結(jié)構(gòu)簡單，多度及蓋度不高，物種多樣性較低，極易受到破壞，相比較而言，新疆沙冬青群落更易受到破壞。

陳國慶等[35]對新疆沙冬青的6個(gè)自然居群的等位酶遺傳多樣性進(jìn)行研究，運(yùn)用超薄平板微型聚丙烯酰胺等電聚焦技術(shù)初步探討。對8個(gè)酶系統(tǒng)、19個(gè)酶位點(diǎn)的檢測結(jié)果顯示，新疆沙冬青只具有較低的遺傳變異特性。根據(jù)研究結(jié)果推測新疆沙冬青在進(jìn)化歷史上已經(jīng)歷過遺傳瓶頸，故其遺傳多樣性水平偏低。趙鵬等[36]采用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對新疆烏恰縣境內(nèi)的6個(gè)自然居群的新疆沙冬青樣品進(jìn)行研究，主要分析其遺傳多樣性水平和種群遺傳結(jié)構(gòu)，其結(jié)果顯示，從隨機(jī)引物中篩選的多態(tài)性較高且擴(kuò)增穩(wěn)定的引物擴(kuò)增出41條DNA條帶，26個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，多態(tài)性比率(PPB)占63.41%。其物種水平遺傳多樣性相對豐富，居群水平遺傳多樣性水平較低，各居群間的遺傳多樣性水平差異并不大。根據(jù)UPGMA聚類分析可將6個(gè)自然居群劃分為2支，由此可知，這與其地理位置密切相關(guān)。

5 沙冬青屬植物抗逆性研究

蒙古沙冬青分布在我國西北荒漠區(qū)，該地降水量極少，氣溫高，輻射強(qiáng)，干旱與鹽堿地分布面積很廣[37]。新疆沙冬青分布在溫帶干旱區(qū)，降水少，蒸發(fā)量大，氣候寒冷，土壤基質(zhì)為石質(zhì)化強(qiáng)烈的棕黃色砂礫土，土層瘠薄，土壤含水量低，生境惡劣[38-39]。因此，研究2種植物對于干旱、鹽堿的抗逆性特征及其機(jī)理，可為干旱地區(qū)及鹽堿地造林樹種的選擇提供理論參考依據(jù)。石麗麗[40]以新疆沙冬青幼苗、蒙古沙冬青幼苗以及蒙古沙冬青成年植株的葉片為研究對象，采用常規(guī)石蠟切片方法對其抗旱性解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，結(jié)果表明2個(gè)種的沙冬青葉片解剖結(jié)構(gòu)均符合超旱生植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。周宜君等[41]研究沙冬青的抗旱機(jī)理表明，其旱生植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)能克服干旱脫水從而提高水分利用率，其水分生理指標(biāo)也證明了這一點(diǎn)；在應(yīng)對干旱脅迫時(shí)，沙冬青體內(nèi)的脯氨酸、可溶性糖及酶系統(tǒng)起到了一定的保護(hù)作用，沙冬青植物體內(nèi)的抗凍蛋白和脯氨酸在抗寒方面也有一定作用。

研究植物的耐鹽特性對鹽漬化土地植物生理生長有至關(guān)重要的作用[42]。李婧男等[43]以不同濃度的NaCl溶液處理蒙古沙冬青幼苗，測定其相關(guān)生理指標(biāo)。結(jié)果表明，在≤0.7%的低濃度鹽脅迫下，水培條件下的沙冬青幼苗表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性；當(dāng)鹽濃度≥1.0%時(shí)幼苗生長受到嚴(yán)重影響。張嬌等[44]采用恒溫培養(yǎng)法研究了不同濃度NaCl溶液對其種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，結(jié)果表明在NaCl模擬鹽脅迫下，沙冬青種子萌發(fā)率與NaCl濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。10 mmol·L-1NaCl可提高沙冬青種子萌發(fā)率，10～30 mmol·L-1濃度對種子萌發(fā)影響較小，而高于80 mmol·L-1濃度對沙冬青種子萌發(fā)產(chǎn)生較嚴(yán)重抑制作用。莊華蓉[45]采用恒溫培養(yǎng)法研究了不同濃度的單鹽(NaCl)和混鹽(NaCl和NaNO3)溶液對蒙古沙冬青種子萌發(fā)的影響，觀察并記錄了復(fù)蒸餾水后的恢復(fù)萌發(fā)率，結(jié)果表明單鹽對沙冬青種子萌發(fā)的抑制作用高于混合鹽溶液，且解除脅迫后未萌發(fā)的沙冬青種子復(fù)蒸餾水后恢復(fù)萌發(fā)率均達(dá)到37.6%以上，表明蒙古沙冬青種子具有較高的抗鹽特性和萌發(fā)潛力。

段慧榮等[46]采用聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫，探討了滲透脅迫對蒙古沙冬青種子萌發(fā)過程的影響和其萌發(fā)幼苗中各抗性指標(biāo)變化規(guī)律，結(jié)果表明，模擬滲透勢增加與幼苗鮮重、發(fā)芽率呈負(fù)相關(guān)，與相對電導(dǎo)率和丙二醛含量呈正相關(guān)，保護(hù)性酶活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白的變化均呈先增加后降低的趨勢；PEG濃度為15%～20%時(shí)，幼苗生長受阻。采用不同濃度的聚乙二醇(PEG-6000)模擬不同程度(水勢分別為-0.3 MPa，-0.6 MPa，-0.9 MPa，-1.2 MPa，-1.5 MPa，-1.8 MPa)的干旱脅迫，觀察記錄沙冬青種子的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)的變化情況，結(jié)果表明，高濃度PEG溶液會(huì)降低蒙古沙冬青種子活力且種子胚根長度與下胚軸長度的比值隨干旱程度增加而增大，說明其對干旱有較好的適應(yīng)性。于軍等[47]采用不同滲透勢濃度的聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫，探討新疆瀕危植物矮沙冬青種子的發(fā)芽指標(biāo)及活力指數(shù)的變化規(guī)律，結(jié)果表明模擬干旱脅迫處理延緩了矮沙冬青種子萌發(fā)進(jìn)程，脅迫強(qiáng)度與種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。種子在-1.20 MPa的PEG脅迫處理試驗(yàn)結(jié)束時(shí)仍未能萌發(fā)，表明新疆沙冬青種子萌發(fā)的臨界水勢為-1.20 MPa。當(dāng)PEG處理為-0.2 MPa時(shí)，發(fā)芽率與對照無顯著差異，但其胚根與胚軸的長度較對照短，說明新疆沙冬青胚根、胚軸的生長對干旱脅迫特別敏感。因此干旱脅迫可能是導(dǎo)致新疆沙冬青種群天然更新能力弱的原因之一。

此外，敖利平等[48]研究了蒙古沙冬青種子萌發(fā)時(shí)的極限溫度，研究表明：理論上42℃是其萌發(fā)的極限高溫，此時(shí)發(fā)芽率為0；極限低溫是6℃，發(fā)芽率為1.67%；最適溫度為25℃，發(fā)芽率為98.00%。張謐等[49]在野外利用高頻采樣葉綠素?zé)晒鈨x，在不同溫度處理下對蒙古沙冬青的熒光響應(yīng)情況進(jìn)行分析測定，表明蒙古沙冬青的耐熱性在40℃～45℃范圍內(nèi)；25℃，30℃及40℃時(shí)的FV/FM在0.80以上，光合反應(yīng)正常；當(dāng)溫度升高至50℃時(shí)出現(xiàn)高溫脅迫特征，解除脅迫條件后，光反應(yīng)中心機(jī)制可恢復(fù)，說明蒙古沙冬青具有極強(qiáng)耐熱性。宋祥春[50]研究了不同低溫對新疆沙冬青和蒙古沙冬青葉片光合生理指標(biāo)的影響，初步探討了2種沙冬青在低溫下光合作用能力以及光合機(jī)構(gòu)對低溫的生理響應(yīng)。研究表明，在零上低溫2種沙冬青光合模系統(tǒng)未受損傷，表明這2種沙冬青對零上低溫均具有很強(qiáng)的適應(yīng)性和耐受性；零下低溫條件下2種沙冬青類囊體膜破損，引發(fā)較嚴(yán)重的光抑制，光化學(xué)效率降低，但抗氧化酶活性并未降低，使其在低溫下能維持較低水平的光合效率，說明2種沙冬青對零下低溫也具有一定的適應(yīng)能力和耐受性。2種沙冬青在低溫下的光合作用具有一定的差異，即蒙古沙冬青易受零上低溫的影響，且光化學(xué)反應(yīng)對低溫較敏感，因此蒙古沙冬青的光合系統(tǒng)對零下低溫的耐受性顯著高于新疆沙冬青。

此外，種子萌發(fā)還受基因及環(huán)境變化的影響，一些植物激素對種子萌發(fā)及幼苗生長具有顯著的調(diào)控作用[51]。祁春芳等[52]研究生長調(diào)節(jié)劑對沙冬青屬植物種子萌發(fā)特性中發(fā)現(xiàn)，在200～300 mg·L-1濃度范圍內(nèi)的外源激素(GA，IAA，NAA，IBA)對沙冬青種子萌發(fā)均表現(xiàn)出促進(jìn)作用。其中200 mg·L-1GA能顯著提高2種沙冬青種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及活力指數(shù)。楊陽等[53]利用不同濃度赤霉素對干旱脅迫下的蒙古沙冬青種子萌發(fā)影響進(jìn)行了研究，研究表明，一定范圍內(nèi)未萌發(fā)的沙冬青種子經(jīng)200 mg·L-1赤霉素處理后的恢復(fù)萌發(fā)率均達(dá)到40%以上，說明赤霉素對沙冬青種子萌發(fā)具有低濃度激活效應(yīng)和高濃度的輕微抑制效應(yīng)，這與邱鵬飛等[54]研究結(jié)果一致。綜上所述，沙冬青屬2種植物所具備的旱生植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其在應(yīng)對干旱、鹽堿及極限溫度時(shí)表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性。總體來說，2種沙冬青屬植物的抗逆性研究主要集中在種子萌發(fā)期和幼苗的抗旱性，對后期生長的研究比較少，其中針對新疆沙冬青抗逆性研究較薄弱。

6 沙冬青屬植物化學(xué)成分的研究

沙冬青屬植物莖葉入藥后具有活血散瘀，祛風(fēng)除濕的功效[55-56]。20世紀(jì)50年代前蘇聯(lián)學(xué)者針對沙冬青屬植物化學(xué)成分進(jìn)行了研究工作[57]，但由于其化學(xué)成分比較復(fù)雜，研究手段較為落后，且研究主要集中在蒙古沙冬青，而新疆沙冬青則鮮有報(bào)道?，F(xiàn)階段從蒙古沙冬青中分離到的化合物主要有以下幾類：生物堿類化合物、黃酮及異黃酮類化合物、苯丙素類化合物、木質(zhì)素類化合物、單萜類化合物、脂肪烴及甾醇類化合物[58-62]；從新疆沙冬青中分離出的化合物主要是生物堿和黃酮類化合物[63]。這些化學(xué)成分使得沙冬青具有抗氧化和抗腫瘤活性作用[64]。

在探討沙冬青屬2種植物化學(xué)成分的研究方法中，馮文娟[65]采用硅膠柱色譜、Sephadex LH-20凝膠色譜和高效液相制備色譜等技術(shù)，通過理化性質(zhì)和波譜數(shù)據(jù)鑒定沙冬青地上部分化學(xué)成分，經(jīng)過分離純化從蒙古沙冬青的地上部分鑒定了9個(gè)化合物。田曉明等[66]也進(jìn)行了相關(guān)試驗(yàn)方法的研究。

7 研究現(xiàn)狀及展望

我國對沙冬青屬植物研究主要集中在基礎(chǔ)生物學(xué)領(lǐng)域，例如種苗栽培技術(shù)、植物生物學(xué)特性、植物耐旱耐鹽生理特性等方面，對其瀕危機(jī)制以及分子生物學(xué)的研究尚處于起步階段，相關(guān)深入研究較少，研究方法缺乏創(chuàng)新，主要原因是各研究單位在分子實(shí)驗(yàn)室的建設(shè)上投入較少，使科研工作者缺少高精尖的試驗(yàn)場所；在研究材料的選取上，現(xiàn)階段取材較多的還是保護(hù)基地的栽培種，應(yīng)以不同種群的野生種作為研究材料便于充分考慮到種間差異。此外，在大量的研究工作中，絕大多數(shù)是針對蒙古沙冬青，對新疆沙冬青研究相對較薄弱，應(yīng)注重2種植物的種間對比研究。

劉果厚[67]研究了蒙古沙冬青瀕危原因，結(jié)果表明生境惡化及種子落地后不具備天然更新條件是造成其衰落、稀有的重要原因。王秭又等[68]對新疆沙冬青瀕危原因進(jìn)行了研究，認(rèn)為導(dǎo)致其衰退的原因包括種子不易傳播、生境惡化及人類活動(dòng)的干預(yù)。因此應(yīng)加強(qiáng)就地保護(hù)工作，建立自然保護(hù)區(qū)，采取有效的保護(hù)措施，嚴(yán)禁砍伐和放牧，同時(shí)加強(qiáng)管理辦法和研究手段，盡可能增加人工種群的數(shù)量，擴(kuò)大遷地保護(hù)，積極開展繁殖試驗(yàn)和引種馴化。

在以后的研究中，應(yīng)避免重復(fù)工作，加大對科研建設(shè)經(jīng)費(fèi)的投入，提升研究手段，如分子生物學(xué)及分子生態(tài)學(xué)研究，同時(shí)跟進(jìn)物種衰退及瀕危機(jī)制研究，對珍稀瀕危植物應(yīng)注重從遺傳學(xué)角度研究其遺傳特征，更多考慮物種間遺傳變異，建立種質(zhì)庫，保護(hù)遺傳資源，使其作為草原化荒漠的建群植物發(fā)揮更大的作用。