梁月榮 陸建良 葉儉慧 趙東 馬士成 葉翠平 袁從波 鄭新強(qiáng)*

(1.浙江大學(xué)茶葉研究所，杭州 310058； 2.梧州市六堡茶研究院，廣西 梧州 543003；3.日照市御園春茶業(yè)有限公司，山東 日照 276800)

茶樹遺傳育種研究進(jìn)展(2016)

梁月榮1陸建良1葉儉慧1趙東1馬士成2葉翠平2袁從波3鄭新強(qiáng)1*

(1.浙江大學(xué)茶葉研究所，杭州 310058； 2.梧州市六堡茶研究院，廣西 梧州 543003；3.日照市御園春茶業(yè)有限公司，山東 日照 276800)

茶樹遺傳育種是茶學(xué)學(xué)科的重要研究方向，其研究對(duì)象是茶樹遺傳理論和良種選育技術(shù)。2016年國內(nèi)外發(fā)表的有關(guān)茶學(xué)學(xué)術(shù)論文中，有154篇與茶樹遺傳育種研究有關(guān)，其中國內(nèi)期刊發(fā)表論文80篇。這些論文涉及茶樹遺傳資源及其分類、育種材料創(chuàng)新、育種鑒定、新品種選育、良種繁育與良種良法等研究內(nèi)容。本文綜述了2016年度茶樹遺傳育種領(lǐng)域的研究進(jìn)展。

遺傳資源；育種材料；育種鑒定；新品種；良種良法；功能育種

茶樹遺傳育種是茶學(xué)研究領(lǐng)域的重要研究方向，涉及茶樹遺傳資源及其分類、育種材料創(chuàng)新、育種鑒定、新品種選育、良種繁育與良種良法等研究內(nèi)容[1]。本文在收集2016年度國內(nèi)外公開發(fā)表的有關(guān)茶樹遺傳育種相關(guān)論文154篇(其中英文文獻(xiàn)74篇，中文文獻(xiàn)80篇)基礎(chǔ)上，對(duì)相關(guān)領(lǐng)域的代表性研究成果進(jìn)行綜述，謹(jǐn)供參考。

1 國內(nèi)茶樹遺傳育種研究進(jìn)展

1.1 茶樹遺傳資源研究

陜西省對(duì)本地茶樹資源進(jìn)行了系統(tǒng)研究，分別用SCoT引物、SRAP引物和EST-SSR引物對(duì)該省50個(gè)茶樹資源進(jìn)行遺傳多樣性研究，每個(gè)SCoT位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性信息含量在0.56～0.99之間，平均為0.90；每個(gè)SRAP位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性信息含量在0.78～1.00之間，平均值為0.93；；每個(gè)EST-SSR位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性信息含量在0.76～0.99之間，平均值為0.9。供試材料的遺傳相似系數(shù)集中在0.59～0.71(SCoT)、0.73～0.95(SRAP)和0.00～0.89(EST-SSR)之間，說明陜西省主要茶樹資源遺傳多樣性較高[2-4]。陜南老茶樹資源性狀差異明顯，聚類分析可劃分為4個(gè)類群，其中第1類群包含13個(gè)老茶樹資源，第2類群1個(gè)老茶樹資源(B14-3)，第3類群包含16個(gè)老茶樹資源，第4類群包含26個(gè)老茶樹資源[5]。

應(yīng)用EST-SSR對(duì)云南省84份茶樹資源進(jìn)行遺傳多樣性和親緣關(guān)系的分析(包括古茶樹資源22份，其中“香竹箐”茶樹王的樹齡達(dá)3200年，野生茶樹資源44份，栽培型茶樹l8份)，結(jié)果表明，觀測(cè)雜合度平均值0.52，期望雜合度平均值0.54；PIC值0.10～0.73，平均0.54；香竹箐茶樹王與古茶樹、野生茶樹和栽培型茶樹遺傳相似性系數(shù)低于0.50的資源比例分別為9.1%、29.6%和44.4%。說明“香竹箐”茶樹王與野生茶樹和栽培型茶樹品種之間的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)。該研究成果將為今后深入研究、保護(hù)和開發(fā)利用“香竹箐”等寶貴茶樹資源提供重要依據(jù)[6]。采用EST-SSR標(biāo)記對(duì)40份貴州古茶樹資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析和分子指紋鑒定表明：PIC和Shannon信息指數(shù)平均值分別為0.462和0.936；供試材料的Nei S遺傳距離(D)為0.075～0.875；利用4個(gè)核心標(biāo)記可鑒別該40份古茶樹資源，并根據(jù)等位基因帶型，獲得18位數(shù)的分子指紋圖譜號(hào)碼，構(gòu)建每份資源的分子指紋圖譜[7]。

1.2 茶樹遺傳規(guī)律研究

分析手段是遺傳研究的關(guān)鍵因素，對(duì)不同茶樹天然雜交后代分析顯示，Struture軟件能較好的分析參試材料的群體遺傳結(jié)構(gòu)。如對(duì)‘鐵觀音’與‘黃檀’雜交后代‘金觀音’、‘金牡丹’、‘紫玫瑰’的自然雜交后代分析發(fā)現(xiàn)，可將‘金觀音’、‘金牡丹’及其雜交后代植株分為2個(gè)不同類群，其中‘金觀音’、‘金牡丹’、‘紫玫瑰’的自然雜交后代歸屬類群S1；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，這些自然雜交后代的表現(xiàn)型受母本遺傳影響較大[8]。

葉片色澤是茶樹的重要經(jīng)濟(jì)性狀，新梢第1葉位L*、a*、b*、C、H色差值變異較大，可將茶樹品種葉色劃分為紫色系、黃色系和綠色系等7個(gè)色系，在L*、a*、b*值三維坐標(biāo)空間中，葉色呈現(xiàn)帶狀分布，由紫色系、紫紅色系、紫綠色系向黃色系、黃綠色系、綠色系變化[9]。茶樹品種‘白雞冠’之所以對(duì)光照敏感，而且形成黃色葉片，是因?yàn)閺?qiáng)光抑制光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)10-kDa蛋白(PsbR)的表達(dá)，從而影響PSⅡ的穩(wěn)定性，抑制葉綠體發(fā)育和葉綠素生物合成[10]。

DNA分子標(biāo)記是判斷茶樹品種遺傳特性和品種保護(hù)的依據(jù)，浙江麗水對(duì)當(dāng)?shù)仄贩N‘麗早香’與‘鳩坑種’‘嘉茗1號(hào)’、‘迎霜’等品種進(jìn)行ISSR標(biāo)記分析顯示，‘麗早香’遺傳穩(wěn)定，其基因型在不同栽培環(huán)境中無差異；根據(jù)ISSR分類，‘麗早香’與‘嘉茗1號(hào)’的親緣關(guān)系較近，而與‘龍井43’親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[11]。通過表達(dá)譜測(cè)試，分析了茶樹自交和雜交花柱的基因表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)一個(gè)unigene (CL25983Contig1) 與茶樹自交不親和有關(guān)，其在雜交時(shí)的表達(dá)顯著高于自交[12]。為進(jìn)一步探索茶樹自交不育機(jī)理提供重要線索。

1.3 育種材料創(chuàng)新

湖南研究者以“黃金茶”和“福鼎大白茶”的插穗為材料，進(jìn)行60Co-γ射線誘變發(fā)現(xiàn), “半致死劑量”(LD50)為4～8 Gy,茶樹扦插苗最適宜的輻射劑量為 2～4 Gy，用10 Gy 處理的植株株型明顯矮于對(duì)照[13]。

通過人工雜交培育雜種優(yōu)勢(shì)茶樹也取得新進(jìn)展。利用溫度敏感型白化茶“白葉1 號(hào)”與光照敏感型白化茶“黃金芽”雜交后代培育的“春雪 2 號(hào)”，全年3季新梢葉片呈金黃色，抗日灼能力明顯強(qiáng)于父本；以低溫敏感型白化茶“千年雪”為母本，“黃金芽”為父本雜交，選育“曙雪 2 號(hào)”，性狀與“春雪2 號(hào)”相似[14]。

雙無性系組合雜交育成的品種，可以綜合雙親的優(yōu)點(diǎn)，特別是在發(fā)生旱害和病蟲害時(shí)，雙無性系雜交種子培育的品種具有自我調(diào)節(jié)能力，減少產(chǎn)量損失[8]。根據(jù)無性系茶樹品種的特征特性，廣西摸索出了雙無性系茶樹品種人工雜交技術(shù)， 包括雜交親本選配、親本園培育、授粉后管理等[15]。

1.4 育種鑒定技術(shù)研究

1.4.1 品質(zhì)鑒定 對(duì)四川省種植的60個(gè)茶樹品種夏秋茶原料主要品質(zhì)成分分析顯示，按照主成分將供試茶樹品種分為5個(gè)類群：類群Ⅰ、Ⅳ基本為綠茶適制品種，類群Ⅱ相對(duì)最適制紅茶；類群Ⅴ基本為青茶適制品種；并且發(fā)現(xiàn)類群Ⅲ夏秋葉不適宜加工各茶類；該研究為茶資源綜合開發(fā)利用提供依據(jù)[16]。湖南檢測(cè)了22個(gè)茶樹品種一芽二葉春梢樣品的水浸出物、茶多酚、氨基酸、咖啡堿等，結(jié)果表明，茶樹品種化學(xué)成分受到品種和環(huán)境的影響，水浸出物含量與茶多酚含量呈正相關(guān)；品種間茶多酚含量差異極顯著，年份間氨基酸含量差異極顯著，年份間和品種間咖啡堿含量差異顯著。茶葉化學(xué)成分含量同時(shí)受到品種和氣候條件的影響[17]。對(duì)浙江新昌8個(gè)茶樹新品系測(cè)試比較顯示，品種間化學(xué)成分含量存在顯著差異，XC-3和XC-7氨基酸總量較高；XC-6和XC-4茶多酚總量和兒茶素總量較高；XC-1和XC-7咖啡堿含量較高；XC-2和XC-7加工綠茶感官品質(zhì)得分較高[18]。對(duì)浙江省主栽品種‘浙農(nóng)113’、‘春雨1號(hào)’、‘春雨2號(hào)’、‘迎霜’、‘鳩坑種’、 ‘白葉1號(hào)’和‘福鼎大毫茶’進(jìn)行白茶適制性實(shí)驗(yàn)顯示，‘福鼎大毫茶’的鮮度、苦度、澀度均為最強(qiáng)，‘白葉1號(hào)’甜度最強(qiáng)?！戕r(nóng)113’、‘春雨1號(hào)’、‘春雨2號(hào)’感官審評(píng)綜合品質(zhì)最優(yōu)，且喜好度最高；‘春雨1號(hào)’與傳統(tǒng)白茶風(fēng)格最為接近，‘浙農(nóng)113’、‘春雨2號(hào)’可以用于開發(fā)浙江白茶新產(chǎn)品[19]。河南信陽茶區(qū)對(duì)‘福鼎大白茶’‘信陽群體種’、‘烏牛早’、和‘白毫早’等4個(gè)主栽茶品種鑒定發(fā)現(xiàn)，春茶1芽1葉原料酚氨比平均為4.90～5.69，適制綠茶；夏茶原料酚氨比平均6.54～11.24，品種間差異較大，‘烏牛早’夏茶原料的氨基酸、茶氨酸、咖啡堿和水浸出物含量最低，酚氨比最高，不是加工信陽毛尖茶最適宜的品種[20]。根據(jù)云南茶樹新品種‘紫鵑’品質(zhì)化學(xué)成分含量、抗氧化活性以及感官品質(zhì)等判斷，“紫娟”品種適宜制作烘青或炒青綠茶[21]。對(duì)‘白葉1號(hào)’、‘中茶108’、‘中茶102’、‘浙農(nóng)117’、‘龍井43’、‘龍井長葉’、‘嘉茗1號(hào)’、‘春雨1號(hào)’、‘鳩坑群體種’、‘鳩坑早’、‘鳩16’等11個(gè)品種比較表明，‘白葉1號(hào)’、‘龍井長葉’、‘鳩坑早’、‘鳩16’更加適合加工錢塘龍井，表現(xiàn)為色澤嫩綠鮮潤，香氣高爽馥郁，滋味鮮醇[22]。

光敏型新梢白化茶品種‘御金香’和溫敏型白化品種‘白葉1號(hào)’的氨基酸含量顯著高于參照品種‘福鼎大白茶’,但β-胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b、新黃質(zhì)和黃體素等光合色素含量顯著低于參照品種‘福鼎大白茶’;而同樣的光敏型白化茶‘御金香’呈現(xiàn)黃色葉片的白化現(xiàn)象主要是因?yàn)槿~綠素含量低,而并非類胡蘿卜素含量高所致[23]; 夏季遮光處理可以提高‘御金香’葉片的葉綠素含量[24]。對(duì)F1群體6個(gè)綠色和紫色芽葉茶樹單株進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定出28個(gè)差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄子和1個(gè)CsMYB基因，涉及花青素后期生物合成和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因，為紫芽茶樹品種分子育種提供依據(jù)[25]。葉片黃色變異有利于生產(chǎn)高級(jí)綠茶和紅茶，而紫色變異則有利于生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)烏龍茶[26]。茶樹咖啡因合成酶基因TCS1等位基因變異在茶樹咖啡因生物合成中起關(guān)鍵作用，可作為低咖啡因茶樹育種鑒定依據(jù)[27]。

采用頂空固相微萃取結(jié)合氣質(zhì)聯(lián)用分析青島茶區(qū)引種的‘金萱’、‘金觀音’、 ‘龍井43’以及‘黃山群體種’的綠茶發(fā)現(xiàn)45 種主要香氣物質(zhì)，4個(gè)品種的共有成分中芳樟醇、二甲苯、β-紫羅蘭酮、右旋萜二烯、萘、2-異丙基-5-甲基茴香醚和十四烷對(duì)香氣類型起到關(guān)鍵作用[28]。采用固相微萃取結(jié)合氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法對(duì)采自‘名山白毫131’、‘早白尖’、‘福選9號(hào)’、‘福鼎大白茶’、和‘四川中小葉群體種’原料制作的工夫紅茶香進(jìn)行氣成分分析，鑒定出含醇類、醛類、酯類、酮類、烴類、酸類等在內(nèi)的148 種香氣化合物，主要香氣貢獻(xiàn)成分是醇類化合物，相對(duì)含量在45.97%～63.78%之間，決定四川工夫紅茶甜花香和果香的重要組分是芳樟醇及其氧化物、香葉醇、苯乙醇、橙花叔醇、苯甲醇、水楊酸甲酯、3,7-二甲基-1,5,7-辛三烯-3-醇、癸酸乙酯、苯乙醛、順-3-己烯醇己酸酯、檸檬醛；‘名山白毫131’、‘四川中小葉群體種’和‘福鼎大白茶’紅茶萜烯指數(shù)較低，分別為0.57、0.60和0.65，紅茶香氣高銳，適合加工高香型紅茶[29]。

1.4.2 產(chǎn)量鑒定 對(duì)福建省18 個(gè)茶樹品種測(cè)試表明，光合色素與干物質(zhì)含量之間顯著相關(guān)；葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/ b、葉綠素總量和類胡蘿卜素兩兩之間顯著相關(guān)；氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率表現(xiàn)為兩兩顯著正相關(guān)；而胞間CO2 濃度與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)；凈光合速率與茶樹生物產(chǎn)量(即干物質(zhì)含量)之間顯著正相關(guān)。表明光合色素含量高的茶樹品種具有更強(qiáng)的光合作用能力和生物產(chǎn)量積累能力；比葉面積與干物質(zhì)含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)，葉形指數(shù)和葉面積與其他葉片功能指標(biāo)均無顯著相關(guān)[30]。

1.4.3 抗逆力鑒定 寒潮過程對(duì)‘龍井43’、‘鳩坑種’、‘烏牛早’、‘福鼎大白茶’測(cè)試表明，隨著寒潮過程氣溫降低，茶樹葉片的葉綠素含量、最大光合速率(P )、表觀量子效率(AQY)、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm )、非光化學(xué)淬滅(qN)呈下降趨勢(shì)，氣溫回升期隨氣溫升高而有所增加。利用主成分分析法對(duì)該4個(gè)品種的光合參數(shù)、熒光參數(shù)和抗氧化酶活性分析，得出品種的抗寒性順序?yàn)椋骸６Υ蟀撞琛?‘烏牛早’>‘鳩坑種’>‘龍井43’；為北方茶區(qū)引種提供參考[31]。葉片可溶性糖、脯氨酸和游離氨基酸等3類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化與茶樹越冬期間抗寒力表現(xiàn)相關(guān)， ‘平陽特早’和‘中茶102’兩個(gè)品種成葉的脯氨酸和可溶性糖含量與越冬期間旬平均氣溫顯著負(fù)相關(guān)；游離氨基酸含量與旬平均氣溫顯著正相關(guān)。當(dāng)每年春季早期氣溫回升時(shí)，葉片的可溶性糖含量逐漸減少；而脯氨酸以及其它游離氨基酸的含量則表現(xiàn)增加趨勢(shì)；茶樹抗凍性與鮮葉可溶性糖、脯氨酸和游離氨基酸含量密切相關(guān)[32]。低溫馴化過程CBF(C-repeat Binding Factor)途徑容易被激活， 進(jìn)而誘導(dǎo)CBFs和CBF下游基因的表達(dá)， 提高植物對(duì)低溫的耐受能力。茶樹CsCBF3可編碼274個(gè)氨基酸、含有AP2結(jié)構(gòu)域的CBF蛋白家族成員， 位于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中， 低溫、 脫落酸和干旱可誘導(dǎo)其表達(dá)； 同時(shí)CsCBF3 基因調(diào)節(jié)低溫響應(yīng)途徑下游基因(如AtCOR15a 和 AtCOR78)表達(dá)，在茶樹低溫脅迫應(yīng)答中發(fā)揮重要作用[33]； 植物生長素應(yīng)答因子(ARF)在植物激素和非生物脅迫響應(yīng)途徑發(fā)揮重要作用[34]；WRKY基因家族涉及逆境防衛(wèi)、發(fā)育和代謝等生物過程，如極端溫度脅迫，在茶樹抗寒分子育種中，可以作為參考鑒定依據(jù)[35]。茶樹在受到干旱脅迫時(shí)，淀粉生物合成相關(guān)基因下調(diào)，而淀粉水解相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)[36]，可用于茶樹抗旱育種篩選。

研究表明，茶樹品種葉片茶多酚、天冬氨酸、γ-氨基丁酸、綠原酸和茶氨酸含量與茶樹品種對(duì)假眼小綠葉蟬的抗性有關(guān)，其中γ-氨基丁酸可能是茶樹抗蟲物質(zhì)之一[37]。

重慶永川的引種試驗(yàn)表明：‘碧香早’引種永川移栽成活率高，生長勢(shì)旺盛，產(chǎn)量高，適制當(dāng)?shù)氐拿麅?yōu)綠茶；而‘烏牛早’春茶萌發(fā)特早，也適制當(dāng)?shù)氐拿麅?yōu)綠茶，但采摘周期短，建議做為搭配品種適當(dāng)引種[38]。

1.4.4 機(jī)采適應(yīng)性鑒定 福建茶葉研究所對(duì)14個(gè)茶樹品種進(jìn)行多年的機(jī)采適應(yīng)性觀察表明：‘丹桂’、‘黃觀音’、‘白芽奇蘭’、‘茗科1 號(hào)’、‘悅茗香’、‘黃惔’、‘福建水仙’、‘金牡丹’等8 個(gè)品種的機(jī)采原料中符合烏龍茶采摘標(biāo)準(zhǔn)的完整芽葉比重與手工采摘接近；而‘肉桂’、‘毛蟹’、‘本山’、‘梅占’、‘鐵觀音’、‘黃玫瑰’等6 個(gè)品種機(jī)采原料的完整芽葉比重低于手工采摘，而且破碎芽葉比重高[39]，機(jī)采適應(yīng)性差。

1.4.5 品種真實(shí)性鑒定 SSR技術(shù)可以作為檢測(cè)品種真實(shí)性的手段。對(duì)浙江寧?？h汶溪茶葉良種場(chǎng)的15個(gè)茶樹品種鑒定表明：良種場(chǎng)中的‘龍井4 3’、‘安吉白茶’和‘迎霜’與其對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)品種完全一致；‘歌樂茶’、‘勁峰’和‘平陽特早’ 3 個(gè)品種部分單株出現(xiàn)某種程度的變異，以致部分樣本的標(biāo)記數(shù)與其對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)品種存在差異；而‘碧云’、‘早逢春’、 ‘竹紫春’、‘水古茶’、‘烏牛早’和‘福鼎大白茶’等 6 個(gè)品種的標(biāo)記數(shù)與其對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)品種出現(xiàn)不一致，存在同名異物或同物異名的錯(cuò)誤[40]。對(duì)54 個(gè)福建省無性系茶樹品種利用45個(gè)SSR熒光標(biāo)記進(jìn)行鑒定，獲得SSR 標(biāo)記核心引物9 個(gè)；將其中的6 個(gè)標(biāo)記核心引物建立了54 個(gè)福建無性系茶樹品種的品種鑒別圖(CID)，該CID 能直觀地鑒別其中任意品種。利用該方法對(duì)無性系茶樹品種進(jìn)行真實(shí)性鑒定，操作方便、快速準(zhǔn)確、穩(wěn)定性高、實(shí)用性強(qiáng)[41]。

1.5 抗性育種

江西省對(duì)16個(gè)品種的田間抗蟲里調(diào)查顯示，品種間差異明顯?！桨缀猎纭汀埦?3’的小綠葉蟬蟲口數(shù)最低；‘鄂茶1號(hào)’被綠盲蝽的危害最輕；‘碧香早’受小卷葉蛾危害最輕[42]。對(duì)福建省7個(gè)主栽茶樹品種形態(tài)特征和芽葉揮發(fā)性化合物與小綠葉蟬的田間蟲口密的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，‘肉桂’樹冠的小綠葉蟬的蟲口密度最大,‘鐵觀音’樹冠的蟲口密度較小。按照受害前芽葉揮發(fā)物可將7個(gè)品種可分為3類：‘鐵觀音’、‘福云6號(hào)’、‘毛蟹’和‘福鼎大白茶’屬于一類 ；‘肉桂’和‘本山’屬于另一類 ；‘黃檀’自成一類。芽葉受茶小綠葉蟬危害后，品種揮發(fā)性化合物發(fā)生變化，其中‘毛蟹’和‘肉桂’兩個(gè)品種被小綠葉蟬危害時(shí)，誘發(fā)產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物總體特征相似，其它品種則差異明顯。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，茶小綠葉蟬偏向于選擇黃綠色芽葉的茶樹品種，而對(duì)偏紫色芽葉的茶樹品種選擇性較弱；因而芽葉色澤、害蟲誘導(dǎo)前后揮發(fā)物的差異可作為茶樹品種對(duì)害蟲抗性差異的鑒定指標(biāo)[43]。

以‘龍井43’為母本與‘白毫早’雜交的170株F1為試驗(yàn)材料進(jìn)行抗炭疽病田間觀測(cè)和室內(nèi)侵染試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，田間環(huán)境下的感病單株比例(41%)高于室內(nèi)環(huán)境(24%)。在6個(gè)不同的遺傳連鎖群上共檢測(cè)到8個(gè)QTLs，單個(gè)QTL的LOD閾值變幅為2.53～6.80，單個(gè)QTL的表型變異貢獻(xiàn)率為5.6%～13.8%。LG10具有1個(gè)控制茶樹炭疽病抗性的主效QTL(LOD=6.80)，表型變異貢獻(xiàn)率13.8%[44]。

今后在茶樹抗性育種研究應(yīng)該是在探明各種抗性機(jī)理基礎(chǔ)上，利用現(xiàn)代功能基因組技術(shù)，發(fā)掘更多的抗性基因并加以利用[45]。研究表明，CsDREB-A4b基因參與茶樹非生物脅迫的響應(yīng)過程，用RT-PCR法從‘白葉1號(hào)’茶樹葉片cDNA克隆得到編碼DREB轉(zhuǎn)錄子的基因CsDREB-A4b，序列有873 bp的開放閱讀框，可以編碼290個(gè)氨基酸，具有保守的AP2結(jié)構(gòu)域；CsDREB-A4b轉(zhuǎn)錄子為親水性蛋白，理論相對(duì)分子質(zhì)量為31 938.5,理論等電點(diǎn)為pI 5.91；在38℃高溫和4℃低溫脅迫處理時(shí)相對(duì)表達(dá)量顯著高增高；在鹽(NaCl 200 mmol/L)和干旱(PEG 200 g/L)脅迫處理下，CsDREB-A4b 基因的相對(duì)表達(dá)量呈先降低后升高的趨勢(shì)[46]。MADS-box轉(zhuǎn)錄因子、NBS-LRR抗病蛋白以及苯并環(huán)代謝原件(CAD, CCR, POD等)可能與抗炭疽病有關(guān)[47]，這些重要基因及其功能的發(fā)現(xiàn)，將有助于促進(jìn)分子輔助茶樹抗逆育種的發(fā)展。

1.6 茶樹良種繁育

對(duì)茶樹品種‘利川紅’不定根時(shí)空發(fā)育特征觀察發(fā)現(xiàn)，不定根有初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)之別。初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱組成；皮層分化為內(nèi)皮層和外皮層，維管柱有初生木質(zhì)部以及初生韌皮部。次生結(jié)構(gòu)有次生維管組織和以及木栓層兩部分，次生維管組織則有次生木質(zhì)部和次生韌皮部兩部分，并以次生木質(zhì)部為主。不定根初生結(jié)構(gòu)的屏障結(jié)構(gòu)有外側(cè)和內(nèi)則兩部分，外則包括木質(zhì)化和栓質(zhì)化的表皮和外皮層；而內(nèi)側(cè)則由凱氏帶和栓質(zhì)化，微木質(zhì)化的內(nèi)皮層等組成。次生結(jié)構(gòu)的屏障結(jié)構(gòu)是表現(xiàn)為木質(zhì)化和栓質(zhì)化的木栓層。不定根屏障結(jié)構(gòu)具有適應(yīng)旱生環(huán)境的功能，還有調(diào)節(jié)根尖離子與水的運(yùn)輸，對(duì)根系起保護(hù)作用[48]。影響茶樹扦插成活的因素有多種。在川西環(huán)境條件下，高密度短穗扦插的最佳時(shí)間為8-9月，短穗成熟度以紅梗和半紅半綠梗為宜，短穗粗度以中粗最佳，扦插行距×株距以6.7 cm×0.8 cm為宜，合格苗出圃數(shù)為437.99萬～451.91萬株/hm2[49]。扦插時(shí)，大葉品種可以剪去半張葉片，將插穗放在ABT生根粉溶液(500～2000 mg/L)浸泡30秒，可以提高成活率[50]。

1.7 引種和和良種良法

引進(jìn)特色品種，在特定環(huán)境下發(fā)展“小產(chǎn)區(qū)”品牌，是發(fā)展中國茶產(chǎn)業(yè)的重要途徑[51-53]。陜西平利引種‘中茶108’收到了顯著的增產(chǎn)、提質(zhì)、增效的額效果，平均畝產(chǎn)達(dá)到0.54萬元[54]。云南省的‘紫娟’、‘云抗10號(hào)’、‘云抗14號(hào)’、‘佛香3號(hào)’、‘云茶1號(hào)’、‘景谷大白茶’、‘雪芽100’引種福建省漳州表明，‘紫娟’、‘云抗10號(hào)’、‘佛香3號(hào)’、‘景谷大白茶’生長良好；芽葉性狀、抗性、生化特性指標(biāo)均超過‘福鼎大白茶’[55]。江蘇句容從安徽、湖南、福建、四川、浙江等地引種14個(gè)無性系品種觀察表明，‘錫茶5號(hào)’、‘蘇茶1號(hào)’、‘特早213’、‘福鼎大毫茶’、‘多抗香’、‘龍井43’、‘碧云’等品種制綠茶品質(zhì)優(yōu)異[56]。

某些珍稀茶樹品種，對(duì)環(huán)境條件具有特殊要求。如光敏型新梢白化茶，苗期對(duì)光照敏感，移栽初期容易受到高溫強(qiáng)光傷害，影響移栽成活率。因此，在移栽第一年夏季需要遮光處理，如搭小棚用遮陽網(wǎng)防高溫抗旱保苗[57]。茶樹品種是決定茶葉自然品質(zhì)的重要因素，通過完善茶樹品種資源保護(hù)制度可以達(dá)到建立茶樹品種資源與茶業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展間良性互動(dòng)關(guān)系，促進(jìn)茶葉全產(chǎn)業(yè)鏈茶業(yè)經(jīng)濟(jì)模式發(fā)展[58]。

1.8 新品種選育

本年度有多個(gè)茶樹品種通過審定或認(rèn)定，從浙江縉云地方茶樹群體自然突變體培育的黃化茶樹品種‘中黃2號(hào)’通過浙江省非主要農(nóng)作物品種審定[59]。從浙江省建德乾潭紅獅巖半野生‘鳩坑種’茶樹突變體選育的‘中白1號(hào)’完成了適應(yīng)性試驗(yàn)，為晚生品種，制茶品質(zhì)優(yōu)于‘福鼎大白茶’，抗逆力強(qiáng)[60]。從‘湘波綠’和‘四川古藺牛皮茶’人工雜交后代選育的‘湘牛大葉茶’完成了品種比較試驗(yàn)?！媾４笕~茶’為大葉類，中生種，芽葉肥壯、持嫩性強(qiáng)，產(chǎn)量較高；春季一芽二葉水浸出物42.55%、茶多酚28.00%、氨基酸3.77%；制紅茶花果香高長、持久；抗寒、抗旱、抗病蟲能力均較強(qiáng)，是高香型優(yōu)質(zhì)大葉紅茶新品種[61]。從黃金茶群體單株選拔培育的特早生綠茶新品種‘黃金茶168’完成了品種比較試驗(yàn)，該品種春季一芽一葉萌發(fā)期比‘福鼎大白茶’平均早14.7天，產(chǎn)量高17.96%，氨基酸4.86%，抗寒性、抗旱性、抗病蟲性強(qiáng)[62]。

另外，26個(gè)茶樹品種申請(qǐng)了植物新品種保護(hù)(PVP)，并進(jìn)行了SSR分子標(biāo)記鑒定和系譜關(guān)系分析[63]。

2 國外茶樹遺傳育種研究進(jìn)展

2.1 印度

茶樹育種資源研究有新進(jìn)展。印度與中國科學(xué)家從中國和印度收集大葉種茶樹樣品進(jìn)行DNA分析比對(duì)后認(rèn)為，中國大葉種茶與印度大葉種茶屬于不同的基因家族，從印度取樣的中小葉種茶樹似乎是從中國直接引種的[64]。以Him Sphurti (H), TV23 (T)和 UPASI-9 (U) 3個(gè)品種為材料進(jìn)行RNA-seq分析顯示，茶葉發(fā)育階段對(duì)基因表達(dá)影響的強(qiáng)度似乎大于季節(jié)和品種類型的影響；咖啡因生物合成相關(guān)基因如MXMT, SAMS, TCS和XDH的關(guān)鍵調(diào)控因子是季節(jié)和發(fā)育階段[65]。

抗病育種有新發(fā)現(xiàn)。茶樹泡狀枯萎病(blister blight，BB)的病原是抓損外擔(dān)菌(E.vexans)，印度學(xué)者在20天發(fā)病周期中分4個(gè)階段分別對(duì)抗病和感病的茶樹品種取樣進(jìn)行RNA-seq分析，組裝獲得約7900萬reads和37790 uniqene轉(zhuǎn)錄本，篩選出149個(gè)差異表達(dá)的BB抗性相關(guān)基因。實(shí)時(shí)定量PCR測(cè)試顯示，RPM1, RPS2和 RPP13基因強(qiáng)表達(dá)誘導(dǎo)水楊酸和茉莉酮酸等抗微生物化合物的生物合成是抗BB病原必要的[66]。用茶樹根構(gòu)建cDNA文庫，經(jīng)過密碼子用法分析顯示，編碼亮氨酸的頻率最高(9.92%), 色氨酸最低(2.0%)。幼根干旱誘導(dǎo)基因比較揭示，根系正常生長需要的4.83 %基因被干旱脅迫誘導(dǎo)，其中10個(gè)uniqene 在非生物脅迫下(如干旱、冷凍和鹽脅迫)表達(dá)增強(qiáng)[67]。

育種分子標(biāo)記和育種鑒定技術(shù)有突破。多酚類是決定茶樹品種品質(zhì)的重要因素，印度學(xué)者分析了茶樹次生代謝途徑中的PAL和CHS 的CAP標(biāo)記，供試茶樹品種樣品的兒茶素類總含量變異范圍在9～33 mg/g，純合體PRc1的兒茶素類含量低于雜合體PRc2，在茶樹品種TS379種子繁殖后代檢測(cè)的純合體和雜合體也表現(xiàn)出同樣差異。多遠(yuǎn)相關(guān)分析顯示，用CHS2開發(fā)的標(biāo)記與兒茶素類含量之間的相關(guān)性強(qiáng)于用PAL開發(fā)的標(biāo)記，并推薦應(yīng)用CHS2+RcaI雜合CAP標(biāo)記的無性系作為進(jìn)一步改良的育種材料[68]。育種鑒定是提高育種效率的重要措施。印度學(xué)者開發(fā)了經(jīng)濟(jì)、快速的高效薄層色譜法(HPTLC)和核磁共振(NMR)技術(shù)檢測(cè)茶葉茶氨酸和兒茶素類化合物[69]。水楊酸甲酯在紅茶香氣中發(fā)揮重要作用。開發(fā)了石英晶體微天平(QCM)感應(yīng)器檢測(cè)紅茶的水楊酸甲酯，對(duì)32個(gè)大吉嶺紅茶樣品檢測(cè)結(jié)果顯示，QCM感應(yīng)器檢測(cè)結(jié)果與對(duì)照方法GC/MS之間存在顯著相關(guān)性(r=0.982)[70]。為了減少茶葉品質(zhì)檢測(cè)的繁雜樣品制作過程，開發(fā)了漫反射分光光譜分析法(DRS)，對(duì)被測(cè)材料進(jìn)行無損檢測(cè)。根據(jù)性能偏差率判斷，DRS可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)CTC紅茶樣品水分含量、茶紅素TRSI和TRSII含量、湯色明度；對(duì)總色差和茶黃素的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度為中等[71]。

2.2 日本

日本茶樹育種工作主要在茶樹遺傳多樣性、功能育種和抗性育種等領(lǐng)域取得進(jìn)展。對(duì)10個(gè)日本地方群體茶樹品種的基因流研究顯示，春日和京都兩地群體茶樹品種具有相似的遺傳多樣性水平，‘春日’群體的遺傳多樣性水平遠(yuǎn)低于‘中國’群體，說明日本茶樹是引種于中國的個(gè)別地區(qū)[72]。在茶樹功能育種方面，研究者對(duì)不同茶樹品種測(cè)試顯示，只有富含黃烷醇類化合物的茶樹品種才具有顯著降低血漿氧化低密度脂蛋白水平(LDL)的效果，而普通品種則沒有顯著作用[73]。抗性育種的基礎(chǔ)研究取得一些成果，如抗性病原菌的傳播方式以及小綠葉蟬的取食方式都取得新進(jìn)展。茶樹輪班病原菌(Pestalotiopsislongiseta)對(duì)醌外抑制(QoI)殺菌劑的抗性是日本茶樹栽培的嚴(yán)重問題，這種抗性病菌的傳播主要通過雨水和采茶機(jī)等途徑[74]。小綠葉蟬是“籔北種”品種的主要害蟲，用直流剌吸電位圖譜(EPG)研究昆蟲的口針探測(cè)行為，根據(jù)振幅、頻率、電壓和電信號(hào)來源不同，可以將EPG信號(hào)明顯分為4種不同的波形；分析顯示，小綠葉蟬取食茶樹汁液主要從韌皮部，還有部分從葉肉[75]，為抗性育種提供了重要的篩選依據(jù)。

2.3 斯里蘭卡

抗性育種鑒定技術(shù)獲得新進(jìn)展。白蟻是斯里蘭卡低地茶園的重要害蟲。研究表明，白蟻對(duì)不同茶樹品種莖梗的響應(yīng)是不同的。對(duì)2個(gè)敏感品種(TRI 2023, TRI 4042)和2個(gè)抗性品種 (TRI 2027, TRI 4049)健康和衰敗的莖段進(jìn)行揮發(fā)物鑒定，用嗅覺測(cè)定法鑒定其對(duì)白蟻的引誘力。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，衰敗莖段發(fā)出的揮發(fā)物對(duì)白蟻的引誘力強(qiáng)于健康莖段，敏感品種莖段的揮發(fā)性化合物對(duì)白蟻的引誘力大于抗性品種[76]。茶樹泡狀枯萎病(BB)是斯里蘭卡茶樹的主要病害，病害危害程度的可靠評(píng)估方法對(duì)抗病茶樹篩選非常重要，研究者開發(fā)了6項(xiàng)指標(biāo)評(píng)估法，其中3項(xiàng)是經(jīng)驗(yàn)性指標(biāo)，3項(xiàng)是客觀指標(biāo)；把茶樹對(duì)BB的抗性分為0～9級(jí)；對(duì)3個(gè)不同茶區(qū)的已知抗性的不同茶樹品種評(píng)估結(jié)果顯示，該法應(yīng)用簡(jiǎn)便、區(qū)分明顯準(zhǔn)確[77]。

品質(zhì)鑒定技術(shù)有創(chuàng)新。為了準(zhǔn)確鑒定不同品種樣品化學(xué)成分，科倫坡大學(xué)研究者開發(fā)了簡(jiǎn)易的HPLC法，用于同時(shí)分離和定量檢測(cè)茶葉樣品的兒茶素類和咖啡因，主要設(shè)備為苯基柱(2.1 mm×150 mm)和UV檢測(cè)器(280 nm)，流動(dòng)相為：已腈/冰乙酸/去離子水(8∶1∶91 v/v/v)，流速0.5 mL/min；方法比已報(bào)道的方法簡(jiǎn)單，但分離效果良好[78]。黃酮類及其苷類與茶葉感官品質(zhì)和生理功能密切相關(guān)，對(duì)斯里蘭卡茶樹資源測(cè)試顯示，中國變種茶樹的楊梅素、槲皮素、總黃酮類含量高于阿薩姆變種和毛葉變種；因黃酮及其苷類對(duì)感官品質(zhì)和抗氧化等功能有重要影響，因此提出黃酮及其苷類可以作為茶樹品種篩選的指標(biāo)[79]。

2.4 非洲

為了培育低鋁茶樹品種，肯尼亞與英國合作，探索影響茶樹鋁累積的因素。結(jié)果顯示，土壤塵埃污染、茶園年齡、修剪后年份、表土鋁飽和度4個(gè)因子是促進(jìn)茶樹鋁累積的主要因素；而海拔高度和采摘前的降雨量兩個(gè)參數(shù)則與茶樹鋁累積量成反比。田間觀測(cè)結(jié)合施用石灰和硫磺都證明，土壤pH對(duì)茶葉鋁含量沒有顯著影響，指出：通過改變土壤pH是無法控制茶葉鋁含量的[80]，培育新品種是降低茶葉鋁的有效途徑。

茶樹育種分子標(biāo)記研究有新發(fā)現(xiàn)。根據(jù)23個(gè)SSR和3段質(zhì)粒DNA研究了收集自非洲8個(gè)國家的280份茶樹資源的遺傳多樣性和親緣關(guān)系。結(jié)果表明：遺傳多樣性指數(shù)為0.652；結(jié)構(gòu)分析顯示，非洲茶樹資源可以分為中國變種、阿薩姆變種和鑲嵌雜合類型，中國變種進(jìn)一步分為南非和東非2個(gè)類群，栽培類型的茶樹主要是阿薩姆變種，為非洲茶樹資源開發(fā)、利用和保護(hù)提供了基礎(chǔ)資料[81]?；?3個(gè)SSR基因位點(diǎn)的遺傳數(shù)據(jù)，進(jìn)一步對(duì)肯尼亞茶葉研究所資源庫193份茶樹資源的分析，檢出266等位基因，每個(gè)基因位點(diǎn)的等位基因數(shù)為1～9個(gè)，盡管阿薩姆變種在東非廣泛種植，但其遺傳多態(tài)性卻很低，而毛葉茶的遺傳多態(tài)性則很高[82]。研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，東非茶樹資源具有復(fù)雜的育種歷史，阿薩姆變種是東非茶樹育種的主要素材，遺傳貢獻(xiàn)率最大。

提出了抗旱育種的鑒定方法。旱害是影響非洲茶葉生產(chǎn)的重要因素。非生物脅迫常干擾植物代謝，而植物為了生存則需要重新調(diào)整代謝途徑；因而在干旱過程，多元醇、糖類、氨基酸等滲透物會(huì)產(chǎn)生累積作用，干旱敏感品種的失水速率要比耐旱品種快；南非研究者發(fā)明了耐旱力短時(shí)凋萎評(píng)價(jià)法(SWAPDT)，用于快速鑒定茶樹品種耐旱力[83]。

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Advances in genetics and breeding of tea plant in 2016

LIANG Yuerong1, LU Jianliang1, YE Jianhui1, ZHAO Dong1, MA Shicheng2, YE Cuiping2, YUAN Congbo3, ZHENG Xinqiang1*

(1.Zhejiang University Tea Research Insstitute, Hangzhou 310058; 2.Wuzhou Liubao Tea research institute，Wuzhou 543003；3. Rizhao City Yuyuanchun Tea Co., Ltd，Rizhao 276800)

The genetics and breeding of tea plant are important research areas of tea science disciplines, which involve the study on genetic mechanism and breeding technology of tea plants. In 2016, there were 154 academic papers involving in the research field of genetics and breeding of tea plants, among which 80 were published in domestic journals. The topics of these papers included tea germplasm resources and their classification, innovation of breeding materials, identification and breeding of improved tea cultivars, propagation and cultivation of the obtained thoroughbred tea cultivars. The advances in tea genetics and breeding in 2016 were reviewed in the present paper, which provides reference for related researchers.

Genetic resources; breeding materials; breeding identification; new cultivars; thoroughbred; functional breeding

2017-02-15

山東省農(nóng)業(yè)科技發(fā)展資金“北方茶葉良種篩選及高效栽培與加工技術(shù)示范”項(xiàng)目和國家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家項(xiàng)目(CARS-23)。

梁月榮(1957年-),教授，從事生物技術(shù)與茶資源利用研究；*

， yrliang@zju.edu.cn

S571.1;S502

A

0577-8921(2017)01-010-09