錢潔鑫， 吳 瀾， 烏音嘎， 烏 恩

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011)

叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal，簡稱AM)是土壤真菌中的一類接合菌侵入高等植物根的皮層而形成的植物與真菌的共生體，其中植物為叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi，簡稱AMF)提供其生長繁殖所需的光合產(chǎn)物，而AMF運送土壤中礦質(zhì)元素、水分到植物根部供植物吸收利用[1-2]。AMF對宿主植物的上述作用對植物的養(yǎng)分吸收、水分吸收、抗脅迫性、生長發(fā)育都具有重要保障作用[2-6]。陸地上80%以上的植物為菌根植物[7]，AMF的宿主植物主要為草本植物，還有一部分木本植物。對以草本植物為主的草原植被來說，絕大多數(shù)為菌根植物，因此，叢枝菌根在草地生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。

羊草(LeymuschinensisTzvel.)草原是以羊草為建群種或優(yōu)勢種，并伴生其他草本類植物為特征的草原類型，廣泛分布在我國東北及內(nèi)蒙古東部，是在森林草原帶與典型草原帶的偏濕潤地區(qū)、半農(nóng)半牧區(qū)分布面積最廣、質(zhì)量最好的草原類型之一。其優(yōu)勢種羊草具有產(chǎn)量高、耐干旱、耐貧瘠、耐牧性好、營養(yǎng)價值高等特點，是禾本科牧草中首屈一指的優(yōu)良牧草之一。因此，羊草被譽為內(nèi)蒙古草原最好的牧草，羊草草原也被譽為內(nèi)蒙古最好的草原[8]，在改善我國北方草原生態(tài)環(huán)境和鹽漬化土地治理方面具有重大利用價值。然而，近年來由于對羊草草原的過度利用，導(dǎo)致羊草草原退化速度不斷加快，退化面積逐年擴(kuò)大[9]，目前已有90%以上羊草草原發(fā)生了不同程度的退化，給草原畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境帶來了嚴(yán)重問題，如何遏制其進(jìn)一步退化和及時治理已退化的羊草草原是羊草和羊草草原研究的重中之重。有關(guān)羊草草原退化與恢復(fù)方面的研究很多[9-13]，但對于土壤微生物，特別是AMF在恢復(fù)過程中的作用方面研究報道很少。這與菌根在草地生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位和作用極不相符，需要加強相關(guān)研究。

1 羊草的菌根共生性

包玉英[14]通過對內(nèi)蒙古草原調(diào)查發(fā)現(xiàn)，典型草原的羊草菌根侵染率高達(dá)41%。而張義飛等[15]對吉林西部草地羊草菌根侵染率的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，羊草菌根侵染率更是高達(dá)53%之多。由此可見，羊草具有良好的菌根共生性。曹麗霞[16]等對野外播種羊草接種菌根劑后，當(dāng)年的侵染率就可以達(dá)到21.6%，烏恩[17]等的研究結(jié)果顯示，羊草典型草原未退化地段6-9月羊草平均菌根侵染率達(dá)到35.8%。在畢琪[18]的研究中，無鹽脅迫條件下，羊草的菌根侵染率高達(dá)80.9%，在3 g·kg-1NaCl濃度鹽脅迫條件下，菌根侵染率依然可達(dá)到56.5%。隨著NaCl濃度的增加，羊草對AM真菌的依賴性逐漸增強，在3 g·kg-1NaCl濃度條件下，羊草的菌根依賴性能夠達(dá)到無脅迫條件下的8倍之多。因此，羊草與AMF有良好的共生關(guān)系，這種關(guān)系對羊草具有十分重要的意義。

2 叢枝菌根對羊草的綜合效應(yīng)

2.1 AM可促進(jìn)羊草對礦質(zhì)元素的吸收

菌根通過擴(kuò)大根際的范圍、提高養(yǎng)分空間有效性、改善根際環(huán)境、從緊實的土壤中吸收養(yǎng)分這些途徑來增加植物對養(yǎng)分和水分的吸收。其中，顯著促進(jìn)植物對土壤磷的吸收是菌根的最大功效，即便土壤溫度降低、植物生長和磷吸收受抑的情況下，依舊可增加植物體內(nèi)磷含量[19-22]。除此之外，很多報道證實叢枝菌根能夠促進(jìn)植物對大、中量元素和多種植物必需微量元素的吸收，如：氮、鉀、鈣、鎂、硫等[5,23-25]。羊草與AMF的良好共生關(guān)系可以促進(jìn)其對磷的吸收，甄莉娜等對不同施磷水平下AM對羊草生長的研究發(fā)現(xiàn)，接菌處理能夠顯著增加羊草地下部全磷含量[26]。石偉琦的研究同樣證明了AM菌根的存在能夠增加羊草植株的含磷量和吸磷量[27]。孟根花[28]等通過盆栽模擬鹽堿條件下對羊草的菌根接種試驗顯示，接種Glomusetunicatum能夠顯著增加羊草的含氮量，接種Glomusmosseae、Glomustortuosum能夠顯著增加羊草的含磷量。內(nèi)蒙古草原全區(qū)四大地帶性草原類型和三大非地帶性沙地植被均處于低磷或缺磷狀態(tài)，在調(diào)查的45個旗縣草原中，39個為低磷或缺磷草地，占所有調(diào)查草原的86.7%，與土壤缺磷的比例相一致,說明土壤缺磷是草地(牧草)缺磷的主要原因[29]。伴隨羊草草原的退化，羊草體內(nèi)磷含量水平從20世紀(jì)60年代的0.36%下降到20世紀(jì)80年代的0.23%，降幅為0.13%。這說明內(nèi)蒙古草原缺磷是個普遍存在的問題，而羊草體內(nèi)磷含量水平下降極可能與其菌根共生的衰退有關(guān)。

2.2 AM促進(jìn)羊草對水分的吸收

春季的北方草原地區(qū)干旱少雨，導(dǎo)致羊草返青難，從而影響羊草整個生長期的產(chǎn)量和質(zhì)量。然而有研究表明菌根菌絲的生長發(fā)育并不受限，尤其是在干旱條件下AMF能夠增加生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素類物質(zhì)的含量而降低脫落酸的含量[30]，AMF這種逆境反饋機制對于干旱區(qū)草原植被水分代謝非常重要。Dakessian等[31]在對土壤水分狀況與菌根植物生長之間的關(guān)系研究后發(fā)現(xiàn)，AM能夠增加土壤束縛水的含量進(jìn)而促進(jìn)植物生長，AM能夠在低于土壤永久萎蔫系數(shù)的水勢下從土壤中吸收束縛水。由此可知，菌根能夠幫助羊草獲取更多水分。有關(guān)研究也證明了這一點，曹麗霞[16]等的研究結(jié)果表明，菌根對羊草根圍土壤含水量的貢獻(xiàn)率為負(fù)值，則推測菌根的存在促進(jìn)了羊草對水分的吸收，降低了土壤含水量。

2.3 AM提高羊草的抗逆性

AM真菌除了通過改善宿主植物自身的營養(yǎng)和健康狀況外，也能提高其抗逆性[32-34]。然而AM提高植物抗逆性的有關(guān)機理尚不明確，目前存在幾種觀點：(1)AM真菌能夠分泌一些小分子物質(zhì)改變根際微環(huán)境，抑制病原微生物的生長和對宿主植物的侵入[35]；(2)AM真菌侵染能夠誘導(dǎo)宿主植物產(chǎn)生一些與防御相關(guān)的化學(xué)物質(zhì)，或者直接誘使宿主植物根部形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，以達(dá)到物理或化學(xué)防御的目的[36]；(3)AM表面存在著根內(nèi)菌絲與根外菌絲組成的龐大菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，能夠阻止病原體的入侵，通過與病原真菌在侵染中進(jìn)行活力競爭，以此提高植物抗病性[37]；(4)AM真菌產(chǎn)生的各種生長刺激物質(zhì)，能夠在菌根形成之前刺激植物根系的生長發(fā)育，具有促進(jìn)植物生根、萌發(fā)和生長的效果；(5)菌根共生體的形成導(dǎo)致根形態(tài)發(fā)生改變，增大了根系與土壤的接觸面積，增加了根系活性[38]；(6)增加脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[39]，以抵抗水、鹽脅迫；(7)叢枝菌根真菌能夠在干旱條件下降低植株葉片水勢，提高酶活性，改變激素平衡，以增強植株抗旱性[40]。脯氨酸具有保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，增加蛋白質(zhì)可溶性，保證膜結(jié)構(gòu)完整的作用，是植物在逆境脅迫下積累的最有效的無毒滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，逆境條件下其積累量高表明該植物調(diào)節(jié)能力強，抗逆性強。可溶性還原糖的大量積累能夠降低細(xì)胞水勢，增大細(xì)胞內(nèi)外滲透勢差，使得外界水分有利于向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)增，賈振宇[39]等對接種AMF的羊草抗旱性的研究表明，未接種AMF羊草葉片脯氨酸含量和可溶性糖含量顯著低于接種處理，說明在缺水條件下，接種AMF能夠增強羊草的抗旱性。張義飛等對不同強度鹽脅迫下的羊草進(jìn)行菌根接種處理，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，逆境中接種AM菌根能夠促進(jìn)羊草對N、P等營養(yǎng)元素的吸收，而Na+和Cl-的濃度一直維持在較低水平，說明接種了AM菌根的羊草在鹽脅迫條件下，能夠改善細(xì)胞滲透勢，維持較高的P/Na+、K+/Na+，進(jìn)而提高植株的耐鹽能力[41]。

2.4 促進(jìn)羊草的生長發(fā)育

AM促進(jìn)植物的生長發(fā)育表現(xiàn)在促進(jìn)宿主植物地上部的生長發(fā)育、增加地上與地下生物量的比值，其機理是AM真菌通過擴(kuò)大牧草對土壤中營養(yǎng)元素和離子的吸收范圍、改善牧草的根際環(huán)境，促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收利用，AM通過自身合成或刺激宿主植物產(chǎn)生一些次生代謝物質(zhì)和內(nèi)源激素對宿主體內(nèi)的激素水平進(jìn)行調(diào)節(jié)[2,42]。有研究結(jié)果表明[43]，侵染AMF的黑麥草具有更強的根系活力，同時，AMF增加了葉片中葉綠素含量，導(dǎo)致葉片膜質(zhì)的過氧化程度減輕，葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度增加，這可能是AMF促進(jìn)植物生長的一條重要機理。劉慧等研究發(fā)現(xiàn)在對羊草接種Glomusmosseae后，發(fā)現(xiàn)能夠顯著促進(jìn)植株的地上、地下和總生物量，表明該種叢枝菌根對羊草生長有一定的促進(jìn)作用[44]；孟根花[28]等的研究顯示，接種Glomusetunicatum、Glomusmosseae和Glomustortuosum的羊草生物量平均增加20.2%，與侵染率的相關(guān)性均為顯著或極顯著。畢琪[18]等的研究結(jié)果表明不同 NaCl濃度下叢枝菌根的存在均能有效的提高羊草的生物量，同時，隨著NaCl水平的升高，羊草的菌根依賴性逐漸增加。AMF通過調(diào)節(jié)生物量在地上部分和地下部分的分配來響應(yīng)外界環(huán)境的變化。張義飛等對不同強度鹽脅迫下的羊草進(jìn)行菌根接種處理，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，菌根化羊草的根莖比隨NaCl濃度的增加而減小，AM真菌對羊草根莖比的影響達(dá)極顯著水平，菌根化羊草的根莖比高于非菌根羊草，菌根化羊草重新分配根莖比可能是AM促進(jìn)其生長的一條重要途徑[15]。

2.5 AM對羊草根圍土壤的效應(yīng)

AM作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在改善植物根際土壤環(huán)境方面具有重要作用。彭思利[45]等在盆栽模擬條件下，對比不接種菌根處理后發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根真菌能夠顯著增加土壤中有機質(zhì)含量，并且顯著增加了土壤水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的數(shù)量，起到土壤結(jié)構(gòu)改良的重要作用。曹麗霞[16]等在對羊草接種AM真菌處理的研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌能夠增加土壤中有機碳、堿解氮以及有效磷的含量。許多研究表明，AM能夠提高根際土壤中球囊霉素含量。曹麗霞[46]等比較接種與不接種叢枝菌根的羊草后發(fā)現(xiàn)，菌根對易提取球囊霉素和總球囊霉素的總貢獻(xiàn)率分別為19.65%，24.24%。吳勝強[47]等對白三葉(Trifoliumrepens)接種AM真菌的試驗結(jié)果表明，接種AM真菌處理的土壤易提取球囊霉素和總球囊霉素含量均顯著高于不接種(滅菌)處理，且易提取球囊霉素和總球囊霉素與菌根真菌侵染率間有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。大量研究表明，接種叢枝菌根能夠促進(jìn)土壤中多環(huán)芳烴的降解[48]，有學(xué)者推測，這可能與AMF菌絲分泌的球囊霉素有關(guān)[49]。楊振亞[50]的試驗結(jié)果表明，土壤中菲殘留含量與球囊霉素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤中球囊霉素含量越高，對菲的去除效果越好。隨著接種AMF時間的增長，AMF菌絲密度增加，AMF所產(chǎn)生的球囊霉素也不斷增加，土壤中PAHs(多環(huán)芳烴)去除率與AMF菌絲密度和球囊霉素含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，在AMF作用下良好的菌根環(huán)境提高了土壤微生物對PAHs的降解作用[51]。球囊霉素作為土壤有機質(zhì)的重要組成部分，是土壤碳庫的重要組分，其含量是腐殖質(zhì)的2～24倍之多[49]。球囊霉素等分泌物能夠改變土壤微域環(huán)境，為土壤中有益微生物提供生活場所，刺激土壤放線菌等微生物的繁殖。進(jìn)而影響土壤微生物量碳的變化[52]。未來，球囊霉素可能成為檢測土壤退化和土地沙漠化的重要指標(biāo)[53]。據(jù)報道，AM真菌的根外菌絲和球囊霉素對草地生態(tài)有機碳源的貢獻(xiàn)高達(dá)15%[54]。土壤中球囊霉素含量與土壤團(tuán)聚體水穩(wěn)定性呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[55]。促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的形成。因此，AMF在修復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)中具有重要潛能。

2.6 AMF對羊草種間關(guān)系的效應(yīng)

生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中具有極其重要的意義，生物多樣性控制著生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、養(yǎng)分動態(tài)、生產(chǎn)力和侵入可能性等重要因素[56]。首先，菌根植物的競爭力要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于非菌根植物。張宇亭[57]等在對菌根植物玉米(Zeamays)和非菌根植物油菜(Brassicanapus)進(jìn)行接種AMF之后發(fā)現(xiàn)，與不接種相比，接種處理在提高玉米地上部生物量的同時有降低油菜地上部生物量的趨勢，并且，相比較不接種處理，AMF大大的提高了玉米對油菜的競爭力，進(jìn)而推斷接種AMF可以促進(jìn)菌根植物的生長，同時抑制非菌根植物的生長。其次，同樣是菌根植物，它們對菌根的依賴性不同，菌根依賴性強的植物與AM相互促進(jìn)生長，生長量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他依賴性較低的植物，因而有利于依賴性高的菌根植物的生存、生長與繁殖。喬旭[58]等的研究顯示，同樣是菌根植物，狗尾草(Setariaviridis)單獨播種時，AMF能夠促進(jìn)其生長，但在狗尾草與作物混種的條件下，AMF促進(jìn)了作物生長的同時，顯著抑制了狗尾草的生長，可能是由于接種AMF后，作物的快速生長及養(yǎng)分吸收利用加劇了土壤養(yǎng)分耗竭，進(jìn)而抑制了狗尾草的生長。Fitter[59]在對黑麥草(Loliumperenne)和絨毛草(Holcuslanatus)是否接種AM真菌的研究中發(fā)現(xiàn)，無AM真菌條件下，兩者競爭力相似，而當(dāng)AM存在時，前者受到后者的嚴(yán)重抑制。說明，叢枝菌根植物在競爭中占有優(yōu)勢位置。李立青[60]等人在對外來植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)與本地植物間的競爭效應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭的菌根依賴性高于本地植物，并且紫莖澤蘭和本地植物在競爭時，會降低本地植物的菌根依賴性。這種條件下，AMF顯著增加了入侵植物對本地植物的競爭優(yōu)勢，從而改變了當(dāng)?shù)氐闹参锶郝洵h(huán)境[61]。烏恩[62]等的研究發(fā)現(xiàn)，在酸性環(huán)境中菌根共生受土壤酸化影響小的黃花茅(Anthoxanthumodoratum)對受土壤酸化影響大的鴨茅(Dactylisglomerata)在磷吸收、生長發(fā)育方面占優(yōu)勢，有利于其入侵和擴(kuò)展。最后，菌根共生沒有宿主特異性，一株植物上形成的菌根其外生菌絲在土壤中不斷伸展和侵染其它植物，將同種植物與不同種植物間的根系聯(lián)系在一起[1]，形成龐大的地下菌絲網(wǎng)絡(luò)。菌絲網(wǎng)絡(luò)具有資源的再分配功能，能夠?qū)⑼寥乐兄参镫y以吸收的水分、養(yǎng)分大量吸收并進(jìn)行再分配，從而改變植物間的養(yǎng)分、光合產(chǎn)物等資源的再分配，對植物種間關(guān)系產(chǎn)生重要調(diào)節(jié)效應(yīng)[63-67]。雷垚通過對羊草和其他植物進(jìn)行混播接種土著菌根，研究結(jié)果證實土著菌根真菌能夠影響草原優(yōu)勢植物羊草的生長，同時其能夠平衡植物種間的競爭，進(jìn)而協(xié)調(diào)各植物種間的相互關(guān)系[68]。張義飛[15]在對鹽堿化梯度草原群落的調(diào)查結(jié)果顯示AM真菌對羊草根系的侵染率和侵染強度與群落多樣性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明當(dāng)AM真菌與羊草形成良好的共生關(guān)系時，植物群落的多樣性指數(shù)越低，即能與羊草共存的物種數(shù)量越少，對于該物種恢復(fù)其競爭優(yōu)勢具有積極的促進(jìn)作用。

綜上所述，菌根提高羊草養(yǎng)分和水分吸收，增強抗逆性，促進(jìn)生長發(fā)育，改善土壤環(huán)境，增強生長競爭力的諸多效應(yīng)，在羊草草原的恢復(fù)過程中發(fā)揮不可估量的重要作用。

3 叢枝菌根對退化羊草草原植被修復(fù)的研究展望

3.1 退化羊草草原菌根修復(fù)研究的迫切性

Skujin等早在1986年就呼吁用菌根來修復(fù)受損或退化土地[69]，Turnau[70]等于2002年指出叢枝菌根真菌是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的必需要素，Allen把菌根真菌比喻為干旱土壤中水分和養(yǎng)分運輸?shù)母咚俟罚⒔ㄗh開展菌根功能的野外原位研究[6]。Matthias[71]等也特別強調(diào)菌根與植物根系的復(fù)雜關(guān)系對土壤團(tuán)聚體和種質(zhì)資源庫形成的巨大作用和草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的決定性作用。因此，利用菌根生物技術(shù)修復(fù)退化草原生態(tài)系統(tǒng)是適合我國西部地區(qū)特點的生態(tài)建設(shè)主要思路和手段。日趨惡化的生態(tài)環(huán)境問題使得利用菌根生物技術(shù)修復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)和污染土壤逐漸得到國內(nèi)外菌根研究者關(guān)注的熱點問題[72-75]。

在嚴(yán)重退化草地，菌根菌種類和數(shù)量極度匱乏或消失，植被恢復(fù)變得極其困難[76-78]。烏恩等的研究發(fā)現(xiàn)，隨著羊草草原的退化，羊草的侵染率和根圍孢子數(shù)量逐漸下降，菌根共生潛力和利益隨之削弱[17,67]。在干旱貧瘠的土壤環(huán)境中，苗期的養(yǎng)分吸收和水分吸收是抓苗、定植的關(guān)鍵，從菌根對羊草的諸多有利效應(yīng)可以推斷，播種羊草并接種菌根真菌，以菌根的功能來保障苗期羊草的養(yǎng)分和水分吸收是羊草抓苗、定植的關(guān)鍵措施。張菲[79]等發(fā)現(xiàn)干旱條件下，AM真菌能夠增加枳(Poncirustrifoliate)葉片內(nèi)源脫落酸、吲哚乙酸、赤霉素、油菜素內(nèi)酯、茉莉酸甲酯、玉米素核苷和一氧化氮含量，推測AMF通過改變植物內(nèi)源激素的平衡狀況，進(jìn)而誘導(dǎo)相關(guān)激素信號傳導(dǎo)進(jìn)程，增強植物抗旱性。因此，導(dǎo)入菌根是恢復(fù)干旱地區(qū)嚴(yán)重退化草地的最佳選擇[67,80]。

3.2 退化羊草草原菌根修復(fù)的研究展望

AM作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有改善植物的養(yǎng)分狀況，促進(jìn)植物生長發(fā)育，提高宿主的多種抗逆境能力，改良土壤結(jié)構(gòu)，維持生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和穩(wěn)定性的重要作用。利用菌根生物技術(shù)修復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)成為近年國內(nèi)外的發(fā)展趨勢，就當(dāng)前國內(nèi)外AM對退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建作用研究的現(xiàn)狀及存在的問題來看，AM對退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)作用的研究應(yīng)著眼于以下幾個方面：(1)在不同退化生態(tài)系統(tǒng)分離和篩選出適應(yīng)性強的AM真菌的單一菌種或群落，建立不同退化生態(tài)系統(tǒng)相應(yīng)的菌種或群落資源庫。王幼珊[81]等人以高粱(Sorghum)為宿主植物，采用誘導(dǎo)培養(yǎng)、單孢培養(yǎng)和擴(kuò)繁培養(yǎng)分離出我國大陸45個地區(qū)50余種宿主植物的叢枝菌根并鑒定，共分離出叢枝菌根真菌135株，隸屬于23個種，并對AM進(jìn)行收集保存，為今后優(yōu)勢菌種的篩選提供資源。(2)根據(jù)AM真菌對羊草的親和力和發(fā)揮的效應(yīng)篩選優(yōu)勢菌種。對退化生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)重建時，AM真菌的選擇尤為重要，必須考慮土壤中現(xiàn)存的AM真菌是否與植物相匹配，應(yīng)當(dāng)加強優(yōu)勢菌種的篩選，根據(jù)不同寄主植株與菌種之間親和力的差異，選育出高效、專用的組合類型。何躍軍[82]等在對喀斯特地區(qū)不同恢復(fù)階段土壤中AMF組成及多樣性的調(diào)查顯示，在分離出的68個AMF菌種中，球囊酶屬是所有AMF屬中的優(yōu)勢屬，廣泛存在于花江、織金和花溪典型喀斯特地段。球囊酶屬的AMF能夠較好抵御喀斯特嚴(yán)酷的生境，對維持喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性以及植被恢復(fù)具有重要意義。有研究表明，與豆科植物相比，禾本科植物對重金屬復(fù)合逆境脅迫的耐受能力更強，而不同的菌種對同一植物品種的侵染效力不同。因此，在草原生態(tài)系統(tǒng)類型的鐵尾礦廢棄地植被恢復(fù)與重建中選用披堿草(Elymusdahuricus)和地表球囊酶(Glomusversiforme)菌劑作為優(yōu)勢組合[83]。(3)加強AM真菌群落結(jié)構(gòu)與功能的研究，充分利用土著菌根的優(yōu)越性。接種土著AM真菌往往能發(fā)揮更好的作用，維持所修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。曹麗霞[16]等通過對退化羊草草甸導(dǎo)入土著菌根真菌對退化羊草草原進(jìn)行修復(fù)，研究發(fā)現(xiàn)，AM能夠增加羊草群落的高度、蓋度和地上生物量，并在一定程度上增加群落中植物種的豐富程度。(4)加強AM真菌與其他有益土壤微生物之間的協(xié)同作用研究，開發(fā)具有顯著作用的修復(fù)菌劑。寇書萌[84]等以呼倫貝爾退化草場為研究對象，利用AM真菌對退化草場進(jìn)行改良，選用粒徑小于0.3 mm 的草炭作為植物根際促生菌(plant growth-promoting rhizobacteria，簡稱PGPR)橘黃假單胞菌(Pseudomonasaurantiaca‘JD37’)的載體，聯(lián)合AM真菌和腐殖酸研制出適用于退化草場土壤的微生物改良劑，然后分別施用于禁牧區(qū)和放牧區(qū)。實驗結(jié)果顯示，放牧區(qū)施加大劑量改良劑后修復(fù)效果較理想，禁牧區(qū)施用小劑量改良劑已具有理想修復(fù)效果，均不同程度的提高了土壤理化性質(zhì)、酶活性和土壤微生物數(shù)量。(5)利用植物對AM真菌的依賴程度調(diào)控群落演替的速度和退化方向，并加強菌根植物共生體系對退化土壤修復(fù)的應(yīng)用研究。極端退化環(huán)境下人工植被的演替和重建過程中，菌根真菌的作用尤為重要, 在遭受嚴(yán)重干擾的土壤里，由于菌根真菌的繁殖體也受到嚴(yán)重了破壞，依賴菌根營養(yǎng)的植物種類難以侵入和成活，要使系統(tǒng)恢復(fù)到受干擾前的狀態(tài)是十分緩慢的，接種菌根則可以加快植被的恢復(fù)與重建。趙仁鑫[85]等發(fā)現(xiàn)AM能夠促進(jìn)玉米在煤矸石地的生長，證明AM真菌對于草原生態(tài)系統(tǒng)煤矸石廢棄地的植被重建具有潛在的應(yīng)用價值。黃壽臣[86]等模擬松嫩平原鹽堿土條件下接種AM對白花三葉草生長的影響，發(fā)現(xiàn)AM真菌與白花三葉草形成共生關(guān)系后能夠顯著改善鹽堿脅迫下白花三葉草的生長狀況，建議在鹽堿地園林綠化區(qū)域?qū)Π谆ㄈ~草接種AM真菌，達(dá)到美化和修復(fù)景觀區(qū)的效果。但目前絕大多數(shù)研究都停留在室內(nèi)盆栽模擬實驗，真正運用到實際退化生態(tài)系統(tǒng)中的報道較少?；谇叭搜芯康幕A(chǔ)上，在后續(xù)研究工作中，應(yīng)加大推廣試驗規(guī)模，在實際改良應(yīng)用中尋找更為科學(xué)的成套退化草原修復(fù)技術(shù)，使AMF在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中發(fā)揮更大的作用。