趙溪竹++李付鵬++秦曉威++朱自慧++賴劍雄

摘 要 研究椰子間作可可下的可可光合速率（Pn）和環(huán)境因子日變化，探討間作可可Pn與環(huán)境因子的關(guān)系，為優(yōu)化可可栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，間作和單作可可Pn日變化均呈雙峰曲線，有光合“午休”現(xiàn)象。環(huán)境因子與Pn的相關(guān)性均不顯著（p>0.05），間作和單作可可環(huán)境因子對(duì)Pn的直接作用均為TL>RH>PAR>Ta，對(duì)間作可可Pn的影響是PAR、TL和Ta等相互作用的結(jié)果。光合有效輻射是影響間作可可Pn的主要環(huán)境因子。在可可的栽培管理中，應(yīng)發(fā)揮主導(dǎo)環(huán)境因子的作用。

關(guān)鍵詞 可可 ；椰子 ；間作 ；環(huán)境因子 ；日變化 ；光合特性

中圖分類號(hào) S571.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.02.001

Relationship between Diurnal Changes of Photosynthesis of Theobroma cacao and Environmental Factors in Coconut Plantation Intercropped with Cacao

ZHAO Xizhu LI Fupeng QIN Xiaowei ZHU Zihui LAI Jianxiong

（Spice and Beverage Research Institute， CATAS / Ministry of Agriculture Key Laboratory

of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533）

Abstract The diurnal changes of net photosynthetic rate （Pn） of Theobroma cacao and the environmental factors were measured in the coconut plantations intercropped with cocoa to analyze the relationship between diurnal changes of Pn and environmental factors in a view to providing theoretical basis for optimization of cocoa cultivation under coconut plantation. The results indicated that the diurnal changes of Pn of cocoa in intercropping and monoculture showed a double-peak curve with a slight "midday depression of photosynthesis". There was no significant correlation between environmental factors and the Pn （p>0.05）. The direct impact of the environmental factors to Pn was in the order of leaf temperature （TL）> relative humidity （RH） > photosynthetic active radiation （PAR） > atmospheric temperature （Ta） in intercropping and monoculture. The impact of the environmental factors on Pn of the intercropped cacao was the result of the interactions of PAR， TL and Ta. PAR was the dominant environmental factor affecting the Pn of the intercropped cacao. In cocoa cultivation management， high attention should be paid to the role of dominant environmental factors.

Keywords Theobroma cacao ； coconut ； intercropping ； environmental factors ； diurnal changes ； photosynthesis

可可（Theobroma cacao L.）屬梧桐科可可屬常綠小喬木，營(yíng)養(yǎng)豐富，味醇香，是世界三大飲料作物之一，在國(guó)際農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)貿(mào)易中享有重要地位[1]。目前可可主要分布在非洲、美洲、亞洲和大洋洲的60多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。2015年，世界可可收獲面積超過(guò)1 000萬(wàn)hm2，可可豆產(chǎn)量達(dá)450萬(wàn)t[2]。我國(guó)可可主要分布在海南、云南和臺(tái)灣省，是特色熱帶經(jīng)濟(jì)作物[3]。隨著全球市場(chǎng)對(duì)高品質(zhì)巧克力需求的攀升，對(duì)可可原料的需求量也越來(lái)越大，目前的可可產(chǎn)量已不能滿足產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。

可可正常生長(zhǎng)發(fā)育需要一定的蔭蔽度，適宜與椰子、檳榔等熱帶經(jīng)濟(jì)林間作，可充分利用土地，增加單位面積經(jīng)濟(jì)效益，受到越來(lái)越多農(nóng)業(yè)經(jīng)營(yíng)者的青睞[4]。雖然光合作用不能直接影響作物產(chǎn)量，但光合特性變化仍決定著作物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性[5-6]。近年來(lái)，關(guān)于可可光合作用已開展了較多研究，但主要針對(duì)幼齡可可[6-7]。目前尚缺少對(duì)成齡可可光合作用特性，尤其是間作可可光合生理特性及其與環(huán)境因子關(guān)系的報(bào)道。本文研究了椰子間作可可條件下可可光合日變化特性及其與光合有效輻射、溫度和相對(duì)濕度等環(huán)境因子的關(guān)系，以期確定影響可可光合作用的主要環(huán)境因子，為優(yōu)化可可間作管理技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于海南省陵水黎族自治縣文羅鎮(zhèn)（北緯18°31′、東經(jīng)109°57′），位于海南島東南部，屬熱帶季風(fēng)島嶼型氣候，光照充足，全年無(wú)霜，雨量充沛。年日照時(shí)數(shù)2 444 h，年太陽(yáng)輻射量543.4 kJ/cm2，年均氣溫25.2℃，極端最高溫度37 ℃。年均降水量1 500～25 00 mm，降水量季節(jié)分配不均，5～10月降雨量約占全年的80%。試驗(yàn)地土壤為砂壤土，地勢(shì)平坦。

1.1.2 試驗(yàn)材料

1997年在海南省陵水黎族自治縣文羅鎮(zhèn)種植基地，定植本地高種椰子，選取當(dāng)年生苗，種植密度為（6.0 m×9.0 m+6.0 m×6.0 m）/2，種植4 hm2，合計(jì)840株。1999年在椰子行間定植雜交種可可（Trinitario類），可可種植密度為2.0 m×2.5 m，合計(jì)4 500株。同時(shí)定植單作可可0.03 hm2，雜交種，種植密度為2.0 m×2.5 m，合計(jì)66株。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)選取2行椰子間作可可為處理，3行單作可可為對(duì)照，重復(fù)3次。每年春季對(duì)可可輪流穴施有機(jī)肥10 kg/株，復(fù)合肥0.15 kg分成3等份，分別在4月、9月和11月開淺溝環(huán)施，椰子按常規(guī)方法進(jìn)行水肥管理。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

2014年5月，在可可生長(zhǎng)期，選擇晴朗的天氣，用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（Li-COR，美國(guó)），測(cè)定可可和椰子凈光合速率（Pn，μmol（CO2）/（m2·s）、蒸騰速率[Tr，μmol（H2O）/（m2·s）]和環(huán)境因子日變化。使用自然光源，8：00～18：00，每2 h測(cè)一次，可可選取同一方向冠層中部主枝上第6片葉進(jìn)行測(cè)定，每片葉記錄3個(gè)以上數(shù)據(jù)，記錄平均值為一片葉，每次測(cè)4片葉。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

用 Microsoft Excel 2003 整理數(shù)據(jù)及繪圖，采用 SPSS 16.0（SPSS Inc.，USA）進(jìn)行可可Pn與環(huán)境因子間通徑系數(shù)、相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培模式下可可光合作用日變化

2.1.1 可可葉片凈光合速率日變化

間作和單作可可Pn日變化均呈雙峰曲線（圖1-A）。10：00時(shí)，可可Pn上升至最大值，間作和單作可可分別為2.90 μmol（CO2）/（m2·s）和2.96 μmol（CO2）/（m2·s），此后間作可可Pn呈緩和下降趨勢(shì)，而單作可可Pn迅速下降，在14：00時(shí)出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，此后Pn再次上升，在16：00時(shí)出現(xiàn)第2個(gè)峰值。

2.1.2 可可葉片蒸騰速率日變化

可可Tr日變化特征具有與Pn相似的變化趨勢(shì)，即呈雙峰曲線（圖1-B）。Tr的第1個(gè)峰值出現(xiàn)在12：00時(shí)，間作和單作可可Tr分別為2.69和1.67 μmol（H2O）/（m2·s）。12：00～14：00時(shí)，單作可可Tr迅速降至0.51 μmol（H2O）/（m2·s），而間作可可Tr下降趨勢(shì)較平緩，至14：00時(shí)Tr為1.29 μmol（H2O）/（m2·s），此后Tr均下降。單作可可峰值出現(xiàn)在14：00時(shí)，為2.58 μmol（H2O）/（m2·s）。

2.2 不同栽培模式下環(huán)境因子日變化

空氣溫度（圖2-A）、葉片溫度（圖2-B）、光合有效輻射（圖2-C）均在14：00時(shí)出現(xiàn)最大值。各時(shí)段單作可可的空氣溫度和葉片溫度變化曲線均高于間作可可。各時(shí)段單作可可光合有效輻射均高于間作模式，其中14：00時(shí)和16：00時(shí)單作可可的光合有效輻射分別是間作可可的2.94和6.99倍。不同栽培模式下相對(duì)濕度最大值均在8：00時(shí)。僅在14：00時(shí)，間作可可相對(duì)濕度高于單作可可（圖2-D）。

2.3 不同栽培模式下可可光合速率與環(huán)境因子間的關(guān)系

間作和單作可可Pn與環(huán)境因子通徑系數(shù)和相關(guān)性分析表明（表1、2），間作和單作可可環(huán)境因子對(duì)Pn直接作用均為TL>RH>PAR>Ta，但是環(huán)境因子與Pn的相關(guān)性均不顯著（p>0.05）。間作和單作可可TL對(duì)Pn的直接作用均較大，但相關(guān)性不顯著；間作可可PAR、Ta、TL等環(huán)境因子間均具有顯著相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

植物光合作用是植物生產(chǎn)過(guò)程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過(guò)程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段。葉片光合作用速率受到光照、氣溫、空氣相對(duì)濕度等環(huán)境因子的影響[8]。本研究表明，間作可可凈光合速率日變化呈雙峰曲線，呈現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，10：00時(shí)達(dá)到最大值，此后下降，16：00再次達(dá)到高峰，而Pn與環(huán)境因子間相關(guān)性不顯著，其變化主要受環(huán)境因子間接作用的影響。光合有效輻射通過(guò)間接影響葉溫和氣溫，成為影響間作可可凈光合速率的主要環(huán)境因子。光合有效輻射、葉溫和氣溫等環(huán)境因子的相互作用綜合影響間作可可凈光合速率，這與邵璽文等[9]研究結(jié)果一致。全日進(jìn)程中，除16：00時(shí)外，各時(shí)段間作可可凈光合速率均高于單作可可，說(shuō)明間作模式的適度遮蔭對(duì)可可光合作用具有促進(jìn)作用[7]。不同時(shí)間單作可可的空氣溫度均高于間作可可，間作降低了葉片溫度。僅在14：00時(shí)，間作可可相對(duì)濕度高于單作可可，說(shuō)明間作在溫度較高時(shí)有利于保持空氣濕度，促進(jìn)蒸騰作用。冠層特性是可可光合速率的影響因子之一[5-6]，因此，在可可的栽培管理中，應(yīng)充分考慮發(fā)揮主導(dǎo)作用的環(huán)境因子，尤其是光合有效輻射的作用，促進(jìn)光合作用和進(jìn)一步提高產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)

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① 基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No.31401946）；海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No.312031）。

收稿日期：2016-11-02；責(zé)任編輯/凌青根；編輯部E-mail： rdnk@163.com。

② 趙溪竹（1982～），女，博士，助理研究員，研究方向?yàn)楦髟耘嗯c生態(tài)農(nóng)業(yè)，E-mail： 358796043@qq.com。

③ 通訊作者：賴劍雄（1961～），男，學(xué)士，副研究員，研究方向?yàn)楦髟耘嗯c推廣，E-mail： ljx619@163.com。