牛帥科,魏建國,楊麗麗,陳 展,孫聰偉,趙艷卓,宣立鋒,褚鳳杰
(河北省農(nóng)林科學院石家莊果樹研究所,石家莊 050061)
葡萄根域限制栽培是指利用一些物理或生態(tài)的方法將葡萄的根域范圍控制在一定的容積內(nèi),通過控制根系生長來調(diào)節(jié)地上部營養(yǎng)生長和生殖生長過程的一種栽培技術[1]。該栽培技術具有良好的保水性,且根系自身通過產(chǎn)生形態(tài)與生理的適應性變化,提高水分利用率[2]。
水分是葡萄生長和發(fā)育的關鍵環(huán)境因子之一,在葡萄的光合作用、呼吸作用、有機物合成與分解中起重要作用[3]。目前,國內(nèi)對葡萄的露地及設施栽培中灌溉量、滴灌技術、調(diào)虧灌溉的影響研究較多,但對于根域限制栽培模式下灌溉量對葡萄生長發(fā)育、植株生理、果品質(zhì)量綜合的研究較少。為此,通過對根域限制栽培模式下不同灌水量試驗,以期探尋不同水分狀態(tài)對該模式下美人指葡萄生長過程中光合指標、枝條生長量、葡萄果實質(zhì)量的影響,為根域限制栽培模式下美人指葡萄合理灌溉及節(jié)水灌溉提供科學依據(jù)。
石家莊市是河北省省會,地處河北省中南部。屬于暖溫帶大陸性季風氣候。太陽輻射的季節(jié)性變化顯著,地面的高低氣壓活動頻繁,四季分明,寒暑懸殊,雨量集中于夏秋季節(jié)。干濕期明顯,夏冬季長,春秋季短。總降水量為401~752 mm,年總?cè)照諘r數(shù)為1 916.4~2 571.2 h,其中春夏日照充足,秋冬日照偏少,土壤屬沙壤土[4]。
根域限制池內(nèi)栽種3年生美人指葡萄,“T”形棚架栽培,株行距2 m×8 m,架高2.2 m。
鋁盒、取土環(huán)刀、取土器、烘箱、LI-6400XT便攜式光合儀、SPAD-502葉綠素含量測定儀、烘箱、游標卡尺、電子天平、糖度計、酸度計。
對美人指葡萄進行土壤不同含水量的3組處理,處理1、處理2、處理3分別為占田間持水率的60%~70%、50%~60%、40%~50%。采用室內(nèi)環(huán)刀法測定田間持水率,取土器取土利用稱重法測量并計算土壤相對含水量,每組試驗設有3個重復處理,每周檢測1次,確保土壤水分含量處于設計范圍。
(1)光合指標的測定。選定發(fā)育良好的枝條,從該枝條的基部數(shù)第5片葉子進行標記,分別在葡萄新梢生長期、花期、果實膨大期、果實成熟期對美人指葉片于晴朗天氣的上午9-10點進行光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量的測定,每個處理進行3組重復。
(2)葡萄枝條生長量的檢測。在3組處理中,每組選定并標記3個枝條,從新梢生長期開始至果實膨大期為止,每周測量兩次枝條長度,取平均數(shù),葡萄進行正常的修剪管理工作,但需要修剪前后進行測量。
(3)葡萄果實生長量的檢測。在3組處理中,每組選定3穗果實從坐果后至采收前,每穗果實選定并標記5粒果實對其直徑進行測量,取平均數(shù),每周測兩次。
(4)果實品質(zhì)的檢測。在果實成熟期測定不同處理的果實平均單株產(chǎn)量以及果實品質(zhì)(單粒重、穗重、可溶性固形物含量、含酸量)的指標。
為保證土壤中的含水量,當葡萄進入新梢生長期到果實采收前每周對土壤含水量進行測定,當土壤中含水量低于試驗處理則進行適當?shù)墓嗨幚?,土壤含水量變動曲線見圖1。
圖1 土壤含水量變化過程Fig.1 Change process of soil moisture content
從圖1中可以看出土壤含水量基本保持在試驗處理范圍之內(nèi)。各處理在新梢生長期至采收后分別灌水6、5、4次,考慮到土壤水分含量越高時,土壤蒸發(fā)量、流失量也較大,故處理1灌水次數(shù)較多且灌水量也較大。處理3灌水次數(shù)及灌水量最少。從新梢生長期至果實采收,3個處理的灌水總量分別為750、460、340 L/棵。在正常的管理下,根域限制區(qū)美人指葡萄生育期灌水總量為750 L/棵左右。
氣孔導度變化對植物水分狀況及CO2同化有重要影響[5]。楊建民等人的研究表明,氣孔開閉是整個植株對水分脅迫最為敏感的指標[6]。由圖2可以看出,根域限制栽培模式下美人指葡萄葉片的氣孔開放程度對水分環(huán)境較為敏感,隨著水分脅迫程度的增加,氣孔導度會隨之降低。且處理1明顯高于其他兩個處理,處理2與處理3差異并不顯著, 處理1四個時期的平均氣孔導度分別比處理2、3高出41%,52%。說明在此栽培模式下,氣孔導度會隨著灌水量的減少而降低,遵循先快后慢的降低模式。處理1的氣孔導度高峰出現(xiàn)在漿果發(fā)育期,而其他兩個處理的高峰出現(xiàn)在花期與漿果發(fā)育期之間。
圖2 不同灌水處理對美人指葡萄氣孔導度的影響Fig.2 The influence of different water treatment on stomatal conductance of beauty finger grapes
研究表明氣孔導度降低會有效降低葡萄的蒸騰作用,阻礙水分虧缺進一步發(fā)展,提高水分利用率,從而減輕脅迫對光合器官的傷害[3]。CO2通過氣孔進入植物體,所以氣孔導度直接影響胞間CO2濃度。由圖3可以看出,在根域限制栽培模式下美人指葡萄的胞間CO2濃度變化規(guī)律基本符合氣孔導度的變化規(guī)律,灌水量越少,胞間CO2受氣孔導度的影響,其濃度越低,處理1較其他兩個變化較劇烈,處理1四個時期的平均胞間CO2濃度分別比處理2、3高出28%、51%。處理1胞間CO2濃度高峰出現(xiàn)在花期,而其他兩個處理的高峰出現(xiàn)在漿果發(fā)育期。
圖3 不同灌水處理對美人指葡萄胞間CO2濃度的影響Fig.3 The influence of different water treatment on intercellular CO2 concentration of beauty finger grapes
由圖4可以看出,根域限制栽培模式下美人指葡萄處理1蒸騰速率處于較高水平,特別是在漿果發(fā)育期與漿果成熟期,其他兩個處理的蒸騰速率均較低,處理1四個時期的平均蒸騰速率分別比處理2、3高出40%、52%。處理1蒸騰速率的高峰出現(xiàn)在漿果發(fā)育期,其他兩個處理的高峰出現(xiàn)在花期與漿果發(fā)育期之間。蒸騰速率與凈光合速率關系密切,水分降低,蒸騰降低,凈光合速率下降,葡萄積累的光合產(chǎn)物減少[7],從而會顯著提高葉片的內(nèi)在水分效率[8]。
圖4 不同灌水處理對美人指葡萄蒸騰速率的影響Fig.4 The influence of different water treatment on transpiration rate of beauty finger grapes
在光合作用中,葉綠素對植物的光合作用關系最為密切。由圖5可以看出,不同處理的葉片葉綠素含量隨著處理程度的加深,無論在哪個時期均呈下降趨勢,處理1四個時期的平均葉綠素含量分別比處理2、3高出17%、38%,說明水分影響葉片中葉綠素的合成,水分越低葉片中葉綠素含量越低。在本試驗中每組處理葉片中葉綠素含量均變化不大,呈緩慢下降趨勢,這說明在一定條件限定下,土壤水分含量高低有可能直接決定葉片葉綠素含量的高低。巨智強等人的研究表明水分脅迫會造成葡萄葉面積生長緩慢葉綠體含量下降,土壤灌水越少,葉片中葉綠素含量下降幅度越大[9]。在胡宏遠的研究中表明中度以下水分脅迫葉綠素含量先增后降[10],與本試驗結(jié)果有差異,這可能是由于受葡萄葉片成熟度的影響,葉綠素變化趨勢不同。
圖5 不同灌水處理對美人指葡萄葉綠素含量的影響Fig.5 The influence of different water treatment on chlorophyll concentration of beauty finger grapes
植株凈光合能力的大小直接決定同化產(chǎn)物的多少。由圖6可以看出,處理1的凈光合速率值明顯高于其他處理,這說明根域限制栽培模式下美人指葡萄的凈光合速率與灌水量有直接關系,灌水量的減少降低了美人指葡萄的凈光合能力,處理1四個時期的平均凈光合速率分別比處理2、3高出18%、28%。同時從不同時期凈光合能力的大小變化中可以看出,從新梢生長期到果實成熟期凈光合速率先升高再降低,從花期到漿果發(fā)育期的凈光合速率最大,處理1較其他兩個處理先達極值。蘇學德等人在研究中表明克瑞森無核在不同水分處理下花后60 d凈光合速率達到極值,之后下降[7],變化趨勢與本試驗一致。葉片的凈光合能力先增高后降低的變化趨勢同樣與葉片從幼葉到成熟再到衰老的過程相一致。
圖6 不同灌水處理對美人指葡萄光合作用的影響Fig.6 The influence of different water treatment on photosynthetic rate of beauty finger grapes
從葡萄進入新梢生長期后定期對葡萄新梢生長量進行測量,記錄一定時間內(nèi)不同處理方式下新梢生長量的變化,新梢變化曲線見圖7。
圖7 不同灌水處理對美人指葡萄新梢生長的影響Fig.7 The influence of different water treatment on shoot growth of beauty finger grapes
從圖7中可以明顯看出3個處理在不同水分狀況下葡萄日生長量區(qū)別較大,處理1的葡萄新梢日生長量最大,處理3的日生長量最小。這說明水分在一定程度上能夠促進新梢生長,同時通過控制水分也能夠在一定程度上控制新梢生長,對降低營養(yǎng)生長控制樹勢具有重要意義。新梢分別在4月23日、5月14日、6月10日進行打頂,從圖中可以看出打頂后新梢的生長速度明顯下降,打頂后依然是處理1日生長量最快,處理3最慢,說明水分對新梢的恢復生長起重要作用。直至進入漿果發(fā)育期后各處理的新梢生長速度變慢,此時主要進行生殖生長。同時從圖中可以看出無論灌水多少新梢生長規(guī)律都為花前最快,花期降低,花后稍有恢復,但隨著坐果后新梢生長速度急速下降,這個規(guī)律不隨灌水量的改變而改變。
從葡萄坐果后定期對葡萄果實的直徑進行測量,記錄一定時間內(nèi)不同處理方式下果實直徑的生長變化,果實直徑變化曲線見圖8。
從圖8中可以看出3組處理的葡萄果實的發(fā)育都呈雙“S”型,經(jīng)歷兩次膨大過程,與處理1相比處理2與處理3均縮短了第一次膨大期,提前進入了第二次膨大期,這與H.odeja等人[11]的試驗結(jié)果相一致,灌水量的降低,可以縮短第一次果實膨大期,提前進入成熟期。與處理1相比處理2、3果實的直徑較小,處理3略低于處理2,這說明果實的大小與水分狀況有直接關系,在一定范圍內(nèi)灌水量越低則果實直徑越小?,F(xiàn)有廣泛接受的假說認為水分的虧缺會影響葡萄第一次果實膨大期的細胞分裂,減少細胞數(shù)量,即使在第二次果實膨大期進行充分灌溉,葡萄果實也不會恢復正常大小[12,13]。
待果實成熟后采收,測定不同處理方式下的果實品質(zhì)及產(chǎn)量,檢測結(jié)果見表1。
從表1中可以看出隨著灌水量的降低,穗重、粒重、產(chǎn)量都有不同程度的降低,說明灌水量的減少會直接影響產(chǎn)量。同時隨著灌水量的降低其可溶性固形物升高、酸度降低、糖酸比升高,處理3品質(zhì)指標最高,處理1最低,說明在一定范圍內(nèi)灌水量越低,葡萄品質(zhì)越高。有研究表明,在非常嚴重的干旱脅迫下,遠不能滿足植物正常的代謝對水分的需要,光合作用受到抑制從而影響同化物質(zhì)的積累,導致果實含糖量顯著降低,但適度的水分脅迫對果實糖分的積累有明顯的促進作用[14,15],Pascual Romero等人研究表明水分脅迫會提高葡萄品質(zhì),尤其是果實轉(zhuǎn)色期后進行水分脅迫處理可溶性固形物提升明顯[16]。從表中還可以看出總的可溶性固形物隨著灌水量的減少在降低,由于灌水量減少后光合效率下降,故葡萄的同化作用必然降低。
通過對根域限制栽培模式下美人指葡萄進行不同程度的灌水處理研究,可以看出灌水量減少會降低葡萄總的營養(yǎng)生長量與生殖生長量。當灌水量降低,氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量、光合作用、總固形物合成量,均呈下降趨勢。且灌水量的減少會影響不同光合參數(shù)的峰值變化,其中隨著灌水量的減少氣孔導度、蒸騰速率峰值會提前,而胞間CO2濃度、凈光合速率峰值會滯后。
研究表明葡萄根系是首先感受到水分脅迫的器官,當葡萄根系經(jīng)過感知水分脅迫后,根系中ABA合成增加,CTK合成降低[17,18]。ABA隨著莖液流動被運送至地上部,引起葉片保衛(wèi)細胞失水,氣孔關閉,氣孔導度降低,導致胞間CO2濃度下降,降低光合作用[19-21],提高水分利用率[22]。光合作用的強弱不僅反映出作物本身的生長發(fā)育水平,而且直接關系到果實品質(zhì)[23]。所以葡萄持續(xù)的處于水分脅迫的情況下,有機物總的積累量必然會降低,脅迫程度越大影響越大。
本研究的結(jié)果還顯示:一定的水分虧缺處理會在一定程度上提高果實品質(zhì)。這可能有三個原因:第一,在降低灌水量后影響了樹體的營養(yǎng)平衡,降低了營養(yǎng)生長從而把積累的有機物更多的轉(zhuǎn)移到果實當中,從而提高了果實品質(zhì)。第二,在降低灌水量后葡萄會提前進入成熟期,使得該處理的成熟期時間拉長從而提高果實品質(zhì)。第三,在灌水量減少的情況下,總可溶性固形物含量在降低,而產(chǎn)量降低得更快,從而提高了可溶性固形物的百分比。具體原因需要進一步的試驗驗證。
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