張樹潤 陳小玲 陳代文 余 冰 何 軍 黃志清

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

白藜蘆醇對畜禽骨骼肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響及其機(jī)理

張樹潤 陳小玲 陳代文 余 冰 何 軍 黃志清*

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

白藜蘆醇是自然界中廣泛存在于葡萄、花生等植物中的一類多酚類化合物，具有廣泛的生物學(xué)活性，如抗氧化、抗腫瘤、抗衰老、保護(hù)心血管等。近年來，白藜蘆醇在骨骼肌纖維類型轉(zhuǎn)化上的功能研究也得到越來越多的關(guān)注。研究表明，白藜蘆醇能誘導(dǎo)酵解型肌纖維向氧化型肌纖維的轉(zhuǎn)化，從而達(dá)到改善禽畜肉質(zhì)的目的。本文將綜合最新研究報道，總結(jié)白藜蘆醇對骨骼肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響及其可能的作用機(jī)理，為其在畜牧生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

白藜蘆醇；多酚類化合物；骨骼肌纖維類型轉(zhuǎn)化；機(jī)理

高度追求肉產(chǎn)量致使畜禽肉品質(zhì)大幅下降，因此，提高肉品質(zhì)是目前亟需解決的問題。肌纖維是構(gòu)成肌肉的基本單位，肌纖維的類型及組成是影響畜禽肉品質(zhì)的主要因素之一。畜禽出生以后，肌纖維數(shù)量不再發(fā)生改變，但肌纖維類型之間持續(xù)發(fā)生變化[1]。影響肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素很多，包括環(huán)境、年齡、物種及營養(yǎng)等多種因素。肌纖維可通過在各亞型之間的相互轉(zhuǎn)變來適應(yīng)外界因素的干擾。白藜蘆醇是自然界中廣泛存在于葡萄、花生等植物中的一類多酚類化合物，是受生物或非生物脅迫時產(chǎn)生的一種植物抗毒素[2-3]。研究表明，白藜蘆醇具有廣泛的生物學(xué)活性，如抗氧化[4-5]、抗腫瘤[6]、抗衰老及抗血管生成[7]等。近年來研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇對骨骼肌肌纖維類型的轉(zhuǎn)化也有一定的調(diào)控作用，飼糧中添加白藜蘆醇不僅提高了育肥豬的抗氧化能力，還能改變各肌球蛋白重鏈(MyHC)亞型基因的表達(dá)，從而改善肉品質(zhì)[8]。這說明白藜蘆醇在畜牧生產(chǎn)上可作為一種飼料添加劑，實(shí)現(xiàn)其潛在的應(yīng)用價值。因此，本文將綜合國內(nèi)外最新研究報道，總結(jié)白藜蘆醇對骨骼肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響及其可能的調(diào)控機(jī)理，為其在畜牧生產(chǎn)上的應(yīng)用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 肌纖維類型及其與肉質(zhì)的關(guān)系

肌纖維是構(gòu)成肌肉的基本單位，肌纖維的類型及組成決定著畜禽的生長發(fā)育及肉品質(zhì)。根據(jù)MyHC亞型所占比例的不同，MyHC可分為MyHC Ⅰ、MyHC Ⅱa、MyHC Ⅱx和MyHC Ⅱb 4種亞型[9-10]，而這4種MyHC亞型在豬骨骼肌中均有表達(dá)。其中Ⅰ型為慢速氧化型肌纖維，Ⅱa型為快速氧化型肌纖維，Ⅱx型為中間型肌纖維，Ⅱb型為快速酵解型肌纖維。這是目前比較公認(rèn)的骨骼肌肌纖維分類方法。肌纖維類型的組成與分布可直接影響肌肉品質(zhì)。Serra等[11]研究發(fā)現(xiàn)，豬腰大肌及半腱肌宰后24 h pH、肌內(nèi)脂肪含量及肉色等與Ⅰ型肌纖維比例呈正相關(guān)。Ryu等[12]研究同樣發(fā)現(xiàn)，肉的嫩度、色澤與Ⅱb型肌纖維比例呈負(fù)相關(guān)，而與Ⅰ型和Ⅱa型肌纖維比例呈正相關(guān)。這表明Ⅰ型肌纖維比例越高，肉品質(zhì)越好，而Ⅱb型肌纖維比例越高，肉品質(zhì)越差。還有研究報道，肌肉中Ⅱb型肌纖維比例增加會提高肌肉的剪切力，從而降低肉品嫩度；而Ⅰ型肌纖維比例增加會降低肌肉剪切力，提高肉品質(zhì)[13]。目前已有很多研究從肉色、宰后pH、嫩度、系水力、滴水損失、蒸煮損失等各方面指標(biāo)的測定表明氧化型肌纖維比例與肉品質(zhì)密切相關(guān)。

2 白藜蘆醇對肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響

肌纖維數(shù)量在畜禽出生后不再發(fā)生改變，但肌纖維類型在受到環(huán)境、年齡、營養(yǎng)等多種因素影響的條件下可發(fā)生轉(zhuǎn)化，以便適應(yīng)外界環(huán)境的要求。肌纖維類型可由慢肌纖維向快肌纖維或由快肌纖維向慢肌纖維進(jìn)行轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化形式如下：Ⅰ?Ⅱa?Ⅱx?Ⅱb[14]。白藜蘆醇是自然界中廣泛存在于葡萄、花生等植物中的一類多酚類化合物[2]。目前已有許多學(xué)者對白藜蘆醇的生物活性進(jìn)行了研究，包括抗氧化性[4-5]、抗衰老[7]、調(diào)節(jié)能量代謝[15-16]等。近年來研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇對骨骼肌肌纖維類型也有一定的影響。Lagouge等[16]在高脂飼糧中添加400 mg/kg白藜蘆醇，發(fā)現(xiàn)白藜蘆醇顯著提高了小鼠腓腸肌線粒體大小、最大耗氧量及檸檬酸合成酶的活性，同時發(fā)現(xiàn)白藜蘆醇提高了小鼠的耐力性(endurance)。這暗示了白藜蘆醇可能對氧化型肌纖維的表達(dá)有一定的影響。隨后檢測發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇顯著提高了小鼠腓腸肌中肌紅蛋白(myoglobin)及肌鈣蛋白1(Tn1)基因的表達(dá)，進(jìn)一步說明了白藜蘆醇促進(jìn)了氧化型肌纖維的表達(dá)。白藜蘆醇提高了線粒體大小及其酶活性，從而增加肌肉的最大耗氧量，提高小鼠氧化型肌纖維比例。肌肉中能量代謝底物及產(chǎn)物發(fā)生改變，這很有可能就是飼糧添加白藜蘆醇致使肌纖維表達(dá)發(fā)生改變的部分原因。Price等[17]隨后研究發(fā)現(xiàn)，高脂飼糧中添加白藜蘆醇顯著提高小鼠腓腸肌中MyHCⅡa、MyHCⅡxmRNA的表達(dá)，顯著降低MyHCⅡbmRNA的表達(dá)；比目魚肌(SOL)中MyHCⅠ、MyHCⅡa和MyHCⅡxmRNA表達(dá)顯著提高，而MyHCⅡbmRNA的表達(dá)顯著降低。這表明無論是在酵解型還是氧化型肌肉中，白藜蘆醇均能促進(jìn)氧化型肌纖維的表達(dá)而抑制酵解型纖維的表達(dá)。成肌細(xì)胞中，過表達(dá)叉頭轉(zhuǎn)錄因子(FoxO1)可誘導(dǎo)肌纖維由氧化型向酵解型轉(zhuǎn)化，白藜蘆醇是FoxO1的天然抑制劑，白藜蘆醇雖然對肌纖維各亞型的表達(dá)無顯著影響，但在過表達(dá)FoxO1后添加白藜蘆醇能拮抗由過表達(dá)FoxO1引起的慢肌纖維向快肌纖維的轉(zhuǎn)化作用，且添加白藜蘆醇后肌紅蛋白及Tn1的表達(dá)顯著提高[18]。此外，研究發(fā)現(xiàn)每天以100 mg/kg白藜蘆醇添加量飼喂杜氏肌營養(yǎng)不良(MDX)小鼠6周，可提高小鼠SOL、趾長伸肌(EDL)中Ⅰ型及Ⅱa型肌纖維比例，而增加白藜蘆醇添加量并延長處理時間[500 mg/(kg·d)，飼喂12周]并未對肌纖維各亞型的表達(dá)有影響[19]。長期以高脂高糖飼糧飼喂猿猴致使其SOL中MyHCⅠ表達(dá)量降低，而MyHCⅡa和MyHCⅡx表達(dá)量提高，而在高脂高糖飼糧中添加白藜蘆醇后可抵消這種轉(zhuǎn)化作用；添加白藜蘆醇還可促進(jìn)猿猴跖肌肌纖維由快肌纖維向慢肌纖維的轉(zhuǎn)化[20]。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加白藜蘆醇延緩了肉仔雞胸肌和腿肌pH的下降，降低了滴水損失以及剪切力，改善了肌肉顏色[21]。飼糧中添加50 mg/kg白藜蘆醇對正?；蚪臃N了藍(lán)耳病毒的育肥豬肉質(zhì)無顯著影響[22]。但也有研究表明，在育肥豬飼糧中添加300或600 mg/kg白藜蘆醇提高了豬背最長肌宰后24 h pH、肌紅蛋白含量，降低了肌肉剪切力、滴水損失[8]，同時還發(fā)現(xiàn)其提高了背最長肌MyHCⅡamRNA的表達(dá)，降低了MyHCⅡbmRNA的表達(dá)，但300、600 mg/kg白藜蘆醇組間差異不顯著。以上試驗(yàn)均說明適宜的白藜蘆醇添加量對其發(fā)揮最佳效力密切相關(guān)。綜上所述，白藜蘆醇能誘導(dǎo)酵解型肌纖維向氧化型肌纖維的轉(zhuǎn)化，但添加量等因素均會影響其對肌纖維類型的作用。

3 白藜蘆醇調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化的機(jī)理

3.1 通過信號通路

肌肉是畜禽胴體的主要組成成分，是機(jī)體主要的代謝器官，也是畜禽生產(chǎn)中的主要產(chǎn)品之一。肌肉主要由肌纖維組成，而肌纖維類型又與肉品質(zhì)密切相關(guān)。因此，深入了解肌纖維類型組成的變化規(guī)律、影響肌纖維類型的主要因素及其調(diào)控機(jī)制至關(guān)重要。肌纖維形成過程中不僅受到肌生成相關(guān)基因，如肌細(xì)胞生成素(myogenin)[23]及肌細(xì)胞增強(qiáng)因子(MEF2)[24]等的調(diào)控,同時還受到各種信號途徑的調(diào)控。沉默信息調(diào)節(jié)因子(silent information regulator 1, SIRTl)是依賴于煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)蛋白脫乙?；D(zhuǎn)移酶家族的成員之一，對肌纖維類型起重要的調(diào)控作用。研究表明，骨骼肌超表達(dá)SIRT1基因的小鼠，其肌纖維類型可由酵解型向氧化型進(jìn)行轉(zhuǎn)化，且與氧化代謝及線粒體生物合成相關(guān)的標(biāo)志性基因——過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活子-1α(PGC-1α)的表達(dá)水平顯著提高[25]。PGC-1α與線粒體功能及氧化型肌纖維的形成密切相關(guān)，PGC-1α敲除小鼠其肌纖維由Ⅰ型、Ⅱa型向Ⅱx型、Ⅱb型進(jìn)行轉(zhuǎn)化[26]。

體內(nèi)外試驗(yàn)均表明，白藜蘆醇對肌纖維類型的轉(zhuǎn)化有一定的調(diào)控作用。Ljubicic等[19]在MDX小鼠飼糧中添加白藜蘆醇發(fā)現(xiàn)小鼠SOL和EDL中Ⅰ型及Ⅱa型肌纖維比例顯著提高，同時發(fā)現(xiàn)小鼠肌肉中SIRT1蛋白水平及其酶活性也提高了。SIRTl活性的增強(qiáng)可導(dǎo)致其下游靶點(diǎn)PGC-1α的去乙?；瑥亩蛊浼せ頪27]。已知PGC-1α在Ⅰ型肌纖維中高表達(dá)[28]。Lin等[29]通過轉(zhuǎn)基因方法研究發(fā)現(xiàn)，在小鼠體內(nèi)轉(zhuǎn)入PGC-1α后，線粒體氧化能力增強(qiáng)，且Ⅰ型肌纖維的特異性蛋白表達(dá)水平升高，說明PGC-1α可促進(jìn)慢肌纖維的形成。研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇顯著降低PGC-1α乙?；剑谌狈IRT1的情況下，白藜蘆醇對PGC-1α乙?；鞍姿郊癿RNA表達(dá)水平?jīng)]有影響，說明白藜蘆醇可能是通過SIRT1來間接調(diào)控PGC-1α表達(dá)的[17]。腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase, AMPK)能調(diào)節(jié)線粒體的生物合成、Ⅰ型肌纖維的形成以及小鼠長期訓(xùn)練中的耐力性[30-31]。Price等[17]研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇提高了AMPK的磷酸化蛋白水平，但在缺乏SIRT1的條件下，白藜蘆醇對AMPK表達(dá)無顯著影響，說明白藜蘆醇可能是通過SIRT1來間接調(diào)控AMPK表達(dá)的。但也有研究認(rèn)為白藜蘆醇能直接通過激活A(yù)MPK來發(fā)揮作用。Um等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在AMPK敲除鼠飼糧中添加白藜蘆醇后，小鼠并未表現(xiàn)出代謝速率增強(qiáng)、胰島素敏感性加強(qiáng)、線粒體生物功能的增加，且與線粒體功能相關(guān)基因的表達(dá)也并未發(fā)生改變，這說明AMPK缺失后，白藜蘆醇不能發(fā)揮在相關(guān)代謝方面的作用，暗示了AMPK可能是白藜蘆醇發(fā)揮作用的一個靶點(diǎn)。此外，作者還發(fā)現(xiàn)白藜蘆醇增加NAD+/還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)比例，表明其可以間接提高SIRT1活性。綜上所述，白藜蘆醇可能是通過增加SIRT1的表達(dá)，進(jìn)而通過磷酸化及乙酰化作用激活A(yù)MPK及PGC-1α的活性，從而促進(jìn)慢肌纖維的表達(dá)；白藜蘆醇也可直接激活A(yù)MPK，進(jìn)而增加線粒體內(nèi)NAD+/NADH的比例來調(diào)控SIRT1的表達(dá)，形成一個反饋調(diào)控通路。

3.2 通過FoxO1

研究表明，白藜蘆醇能調(diào)控FoxO1表達(dá)。FoxO1在肌生成過程中起重要調(diào)節(jié)作用，F(xiàn)oxO1不僅可抑制肌細(xì)胞的增殖分化[32-34]，其在肌纖維類型上也有一定的調(diào)控作用。Kamei等[35]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)oxO1轉(zhuǎn)基因小鼠體重顯著降低，微陣列及組織學(xué)分析發(fā)現(xiàn)過表達(dá)FoxO1后，小鼠肌肉中與Ⅰ型肌纖維相關(guān)的許多基因表達(dá)量均降低了，表明FoxO1與Ⅰ型肌纖維比例呈負(fù)相關(guān)。Yuan等[18]研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇提高了Tn1和肌紅蛋白的表達(dá)量，卻不足以改變快慢肌纖維的組成比例。但白藜蘆醇能拮抗由過表達(dá)FoxO1引起的Tn1和肌紅蛋白表達(dá)量的降低，并且白藜蘆醇處理還可以拮抗由過表達(dá)FoxO1引起的慢肌纖維向快肌纖維的轉(zhuǎn)化。這說明白藜蘆醇對氧化型纖維特異基因表達(dá)的促進(jìn)作用可能是通過抑制FoxO1的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。

4 小 結(jié)

白藜蘆醇是存在于自然界中的一類多酚類化合物，具有廣泛的生物學(xué)功能，由此引起了人們的廣泛關(guān)注。肌纖維是構(gòu)成肌肉的基本單位，肌纖維的類型及組成與畜禽肉品質(zhì)密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇能誘導(dǎo)氧化型肌纖維的表達(dá)，從而改善肉品質(zhì)；而SIRT1/AMPK/PGC-1α通路及FoxO1在這過程中起到極其重要的調(diào)控作用。但白藜蘆醇在禽畜肌纖維類型轉(zhuǎn)化方面的研究還不是很深入，多數(shù)研究是建立在病理模型上的；且其具體的調(diào)控機(jī)理也存在著爭議。因此，還需要開展大量的體內(nèi)外試驗(yàn)來深入探索白藜蘆醇對畜禽肌纖維的影響及其具體的調(diào)控機(jī)制。這對改善畜禽肉品質(zhì)具有重要意義，也能為畜牧生產(chǎn)提供一定的理論基礎(chǔ)。

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*Corresponding author, professor, E-mail: zqhuang@sicau.edu.cn

(責(zé)任編輯 武海龍)

Influence of Resveratrol on Skeletal Muscle Fiber Type Transition of Livestock and Its Mechanism

ZHANG Shurun CHEN Xiaoling CHEN Daiwen YU Bing HE Jun HUANG Zhiqing*

(KeyLaboratoryforAnimalDisease-ResistanceNutritionofChinaMinistryofEducation,InstituteofAnimalNutrition,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China)

Resveratrol, a polyphenol compound, is widespread in multiple plants such as grapes and peanuts. Resveratrol has a wide range of physiological activities including anti-oxidative, anti-cancer and anti-aging functions. In recent years, there has been increasing attention in the functions of resveratrol on the muscle fiber type transition. Resveratrol is a positive regulator of skeletal muscle fiber type transtition, and many researches have indicated that it promotes the expression of slow-oxidative muscle genes, therefore, improves meat quality of livestock. The focus of this review was to summarize the effects of resveratrol in skeletal muscle fiber type transtition and its potential regulation mechanism, so as to provide references for livestock production.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(7)：2278-2282]

resveratrol; polyphenol compound; skeletal muscle fiber type transition; mechanism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.07.009

2017-02-07

國家自然科學(xué)基金(31472110)

張樹潤(1991—)，女，云南鶴慶人，碩士研究生，從事豬的營養(yǎng)研究。E-mail： 1595579725@qq.com

*通信作者:黃志清，研究員，博士生導(dǎo)師，E-mail： zqhuang@sicau.edu.cn

S811.2

A

1006-267X(2017)07-2278-05