黃海燕，陳 媛，周善義

(廣西珍稀瀕危動植物生態(tài)學(xué)重點實驗室，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004)

蟻屬(膜翅目：蟻科)4種的形態(tài)測量學(xué)分析

黃海燕，陳 媛，周善義*

(廣西珍稀瀕危動植物生態(tài)學(xué)重點實驗室，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004)

運用形態(tài)測量學(xué)分析方法，對蟻屬Formica中的光亮黑蟻F.candida、亮腹黑褐蟻F.gagatoides、北京凹頭蟻F.beijingensis和滿洲蟻F.manchu4種共296頭螞蟻標本進行研究。選取頭長(HL)、頭寬(HW)、復(fù)眼最大直徑(ED)、觸角柄節(jié)長(SL)、并腹胸長(AL)、前胸背板寬(PW)、并胸腹節(jié)寬(DPW)和體長(TL)8個度量數(shù)據(jù)為變量進行相關(guān)性、配對T檢驗、均值±SD與主成分散點分布圖分析，探討形態(tài)測量學(xué)方法在蟻科昆蟲分類中的應(yīng)用。結(jié)果表明：形態(tài)測量學(xué)方法能夠?qū)?種螞蟻進行有效識別區(qū)分，可作為形態(tài)分類學(xué)研究的一種有效、快速的輔助方法。

膜翅目；蟻科；蟻屬；形態(tài)測量學(xué)；配對T檢驗；主成分分析

蟻屬Formica是膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae中較大的一個屬，全世界共記載169種21亞種(Bolton, 2015)，我國已記載44種1亞種(冉浩等, 2011)。由于蟻屬中各種間形態(tài)極其相似，區(qū)分困難，探索一種有效、快速的輔助方法十分重要。

形態(tài)測量學(xué)方法在昆蟲分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究中得到了廣泛的應(yīng)用。Güler 等(2006)使用形態(tài)測量法對黃斑蜂族Anthidiini 6種92個個體進行系統(tǒng)發(fā)育研究，結(jié)合非加權(quán)組平均法(UPGMA)方法探討不同種屬間的親緣性，據(jù)此提出了一些與傳統(tǒng)分類學(xué)不同的見解，支持黃斑蜂族起源于單系群的結(jié)果。趙汗青等(2002)開發(fā)了昆蟲自動識別與鑒定軟件，促進了形態(tài)測量學(xué)方法在我國昆蟲分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用。潘鵬亮等(2008a, 2008b)結(jié)合ABIS、DAISY和SPIDA等國外軟件對晝鳴蟬、蝴蝶等昆蟲進行分類鑒定，證明形態(tài)測量學(xué)方法在昆蟲分類中具有重要的應(yīng)用價值。馮艷艷(2013)運用形態(tài)測量學(xué)方法對長翅目Mecoptera蝎蛉科Panorpidae中3個近似種的翅進行典型變量分析、主成分分析和多元方差分析，比較其差異，成功地將3種分開。張晶晶等(2014)運用幾何形態(tài)測量學(xué)方法對幾種蜻蜓的翅進行研究，通過主成分分析與聚類分析，發(fā)現(xiàn)對4種蜻蜓的科屬劃分結(jié)果與傳統(tǒng)分類學(xué)上的劃分結(jié)果一致。黃年君(2014)將形態(tài)測量學(xué)應(yīng)用于直翅目Orthoptera斑腿蝗科Catantopidae蹦蝗屬Sinopodisma雄性運動器官的研究，結(jié)果表明蹦蝗屬前翅具有較高的分類價值。溫光華等(2015)以幾何形態(tài)測量學(xué)方法研究了5種雄性稻蝗的翅，結(jié)合主成分分析和薄片樣條分析分別探討稻蝗翅的形態(tài)差異，結(jié)果表明翅的形態(tài)可以作為稻蝗的分類依據(jù)，并且翅的形態(tài)變化能反映出物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。目前，尚未見將形態(tài)測量學(xué)方法應(yīng)用于蟻科昆蟲分類的報道。

蟻屬中的光亮黑蟻F.candida和亮腹黑褐蟻F.gagatoides、北京凹頭蟻F.beijingensis和滿洲蟻F.Manchu外形都極為相似，僅以體表光亮程度和毛被多少進行區(qū)分，鑒定十分困難，即使是經(jīng)驗豐富的分類學(xué)家有時也難以把握。因此，探索一種有效而快速的輔助方法很有必要。在螞蟻形態(tài)分類實踐中通常需要對螞蟻的頭長、頭寬、復(fù)眼最大直徑、觸角柄節(jié)長、并腹胸長、前胸背板寬、并胸腹節(jié)寬和體長8個基本結(jié)構(gòu)進行測量(H?lldobler, 1990)。本研究以光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻、北京凹頭蟻和滿洲蟻為研究對象，嘗試運用上述8個基本結(jié)構(gòu)的測量數(shù)據(jù)進行形態(tài)測量學(xué)研究，探索該方法在螞蟻分類中的應(yīng)用，旨在為螞蟻分類提供一種輔助方法。

1 材料與方法

1.1 標本來源

本文所用的研究標本來自廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院昆蟲標本室，共4種296頭，標本從野外采集帶回實驗室整理，制成針插標本，經(jīng)形態(tài)鑒定后保存于廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院昆蟲標本室。具體信息見表1。

表1 螞蟻標本的采樣地、采集時間及樣本大小

1.2 測量方法

1.2.1 標本的整姿

將標本從酒精中取出，置于濾紙上稍晾干；根據(jù)標本個體大小，用厚白紙剪成小三角形，用3號或4號昆蟲針插上三角形厚紙片，在厚紙片的尖端粘上乳膠，粘在螞蟻的中、后足之間，背面朝上，頭向前，右側(cè)向著昆蟲針。粘好后整姿，將各足斜向下方，不讓足遮擋觀察的部位。

1.2.2 標本測量

使用Nikon SMZ645型連續(xù)變倍體視顯微鏡，在目鏡里安裝目鏡測微尺，對研究標本的頭長(Head length, HL)、頭寬(Head width, HW)、復(fù)眼最大直徑(Eye maximum, ED)、柄節(jié)長(Scape length, SL)、并腹胸長(Alitrunk length, AL)、前胸背板寬(Pronotum width, PW)、并胸腹節(jié)寬(Dorsum of propodeum width, DPW)和體長(Total length, TL)進行觀察、測量與記錄。測量時旋轉(zhuǎn)目鏡使測微尺呈水平位置，移動標本，使測量部位與測微尺在同一水平面。

1.3 形態(tài)特征值統(tǒng)計分析

運用Excel和SPSS 17.0軟件對研究標本的8個基本形態(tài)特征值進行均值±SD、相關(guān)性、配對T檢驗、第1和第2主成分散點分布圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征值平均數(shù)與標準誤差分析

分別對4種螞蟻的形態(tài)特征值均值±SD進行分析，發(fā)現(xiàn)螞蟻各部位的數(shù)據(jù)存在不同程度的差異性(表2)。

表2 形態(tài)特征值的均值±SD

表2顯示，4種螞蟻中除了北京凹頭蟻外，其余3種的各個形態(tài)特征值均值相差不大。標準差大小是衡量個體各部位離散程度的標準之一，表2中螞蟻各部分構(gòu)造的離散程度、差異大小各不相同，由此可以區(qū)分4種螞蟻。

2.2 相關(guān)性分析

分別對4種螞蟻的形態(tài)特征值進行相關(guān)性分析，各特征值之間的相關(guān)關(guān)系見表3和表4。

表3顯示，北京凹頭蟻的前胸背板寬(PW)與并胸腹節(jié)寬(DPW)的相關(guān)性最大，系數(shù)為0.852，并且在0.01水平上顯著相關(guān)；并腹胸長(AL)與其他特征值的相關(guān)關(guān)系不明顯；光亮黑蟻的頭寬(HW)與柄節(jié)長(SL)相關(guān)性最大，系數(shù)為0.882，并且在0.01水平上顯著相關(guān)。

從表4的結(jié)果看，滿洲蟻的頭寬(HW)與前胸背板寬(PW)的相關(guān)性系數(shù)最大，為0.627，并且在0.01水平上顯著相關(guān)；頭寬(HW)與復(fù)眼最大直徑(ED)和并胸腹節(jié)寬(DPW)的相關(guān)關(guān)系不顯著；亮腹黑褐蟻的并腹胸長(AL)與體長(TL)的相關(guān)性最大，系數(shù)是0.932，在0.01水平上顯著相關(guān)，并且各個特征值之間的相關(guān)系數(shù)都在0.01水平上顯著相關(guān)。

綜合分析表3、表4，光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻、北京凹頭蟻和滿洲蟻各特征值之間的相關(guān)系數(shù)、相關(guān)部分、顯著性水平均不相同，故可以對它們進行分類識別。

2.3 形態(tài)特征值配對T檢驗

分別對4種螞蟻兩兩之間的形態(tài)特征值進行配對T檢驗，發(fā)現(xiàn)兩種螞蟻之間的配對T檢驗值之間存在不同的聯(lián)系(表5)。

表3 北京凹頭蟻、光亮黑蟻8個形態(tài)特征值的相關(guān)性

注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)(左下角是北京凹頭蟻、右上角是光亮黑蟻)。Note:**At the 0.01 level significan correlation，*At the 0.05 level significan correlation (the lower left corner isF.beijingensisand the top right corner isF.candida).

表4 滿洲蟻、亮腹黑褐蟻8個形態(tài)特征值的相關(guān)性

注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)(左下角是滿洲蟻、右上角是亮腹黑褐蟻)。Note:**At the 0.01 level significan correlation，*At the 0.05 level significan correlation (the lower left corner isF.manchuand the top right corner isF.gagatoides).

表5 形態(tài)特征值的配對T檢驗

續(xù)上表

頭長(HL)頭寬(HW)復(fù)眼最大直徑(ED)柄節(jié)長(SL)并腹胸長(AL)前胸背板寬(PW)并胸腹節(jié)寬(DPW)體長(TL)北京凹頭蟻∶亮腹黑褐蟻Fbeijingensis∶Fgagatoides56179588515045951658283714676142296-0762滿洲蟻∶亮腹黑褐蟻Fmanchu∶Fgagatoides-1386-3562??77513722??15222863??5809-0489滿洲蟻∶光亮黑蟻Fmanchu∶Fcandida-2869??-3601??4982-0362-0498-2513?4614-2457?北京凹頭蟻∶滿洲蟻Fbeijingensis∶Fmanchu-70911-63427-53744-55398-80924-78211-69006-0494

注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)。Note:**At the 0.01 level significan correlation，*At the 0.05 level significan correlation.

表5的數(shù)據(jù)顯示，除了北京凹頭蟻 ∶亮腹黑褐蟻和北京凹頭蟻 ∶滿洲蟻的特征值配對T檢驗不存在顯著性關(guān)系外，其它4組都有在0.01水平上或在0.05水平上顯著相關(guān)的部位，據(jù)此可以將不同的螞蟻進行形態(tài)識別。

2.5 主成分散點分布圖

圖1是北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻第1、第2主成分的散點分布圖。

圖1 蟻屬4個種第1、第2主成分散點分布圖Fig.1 Plots of principal component factors 1 and 2

用4種螞蟻的第一主成分對第二主成分制作散點分布圖并分析。結(jié)果表明，4種螞蟻的絕大部分散點聚集在橢圓中，少量散點落在橢圓外，而且他們所在的區(qū)域范圍不一樣，可以根據(jù)落在橢圓外的散點對北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻進行區(qū)分。

3 結(jié)論與討論

本研究運用形態(tài)測量學(xué)方法對北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻進行精確測量，對測量數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。結(jié)果表明，在平均數(shù)與標準差分析，特征值均值相差不大，但是標準差顯示出較大的差異性，螞蟻各部分的離散程度、差異大小各不相同，據(jù)此可以進行鑒定識別。相關(guān)性分析中，北京凹頭蟻的前胸背板寬(PW)與并腹胸寬(DPW)相關(guān)性最大，光亮黑蟻相關(guān)最大的是頭長(HL)和頭寬(HW)，滿洲蟻的頭寬(HW)與前性背板寬(PW)相關(guān)系數(shù)最大，亮腹黑褐蟻的并腹胸長(AL)與體長(TL)相關(guān)系數(shù)最大。根據(jù)相關(guān)系數(shù)值與相關(guān)部位的不同可以將4種螞蟻區(qū)分開來。對4種螞蟻兩兩之間的形態(tài)特征值進行配對T檢驗，結(jié)果顯示不同螞蟻特征值的配對T檢驗值存在不同的顯著性關(guān)系，據(jù)此可以將不同的螞蟻進行識別。主成分散點分布圖分析顯示，根據(jù)散落在橢圓外的點以及所在區(qū)域范圍的差異性，可以將北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻進行區(qū)分。

與傳統(tǒng)分類方法相比，形態(tài)測量學(xué)方法能夠?qū)ハx機體的細微結(jié)構(gòu)進行量化分析，可提供更加完整的形態(tài)變異信息(Lawingetal., 2010)。本文對研究對象的8個部位進行測量，能避免單一結(jié)構(gòu)測量造成的信息量冗余。潘鵬亮等(2008a, 2008b)、馮艷艷 (2013)、張晶晶等(2014)、黃年君(2014)和溫光華等(2015)分別對晝鳴蟬、蝴蝶、蝎蛉、蜻蜓和蝗蟲進行研究都表明，形態(tài)測量學(xué)方法適用于昆蟲近緣種的分類。本研究將形態(tài)測量學(xué)方法用于4個近緣種螞蟻的分類，通過對形態(tài)特征值的測量和分析與比較，成功將4種螞蟻分開。表明形態(tài)測量學(xué)方法可以運用于螞蟻分類。

比較相關(guān)分析、配對T檢驗、平均數(shù)±標準差分析、偏度和峰度分析和主成分散點圖分析這五種方法，配對T檢驗較其它方法更適用于螞蟻的分類鑒定。

致謝：本研究所用的部分螞蟻標本為廣西師范大學(xué)2005級碩士研究生譚釗和2006級碩士研究生林嫦采集，謹表謝意！

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Morphometric analysis on four species ofFormica(Hymenoptera: Formicidae)

HUANG Hai-Yan, CHEN Yuan, ZHOU Shan-Yi*

(Guangxi Key Laboratory of Rare and Endangered Animal Ecology, College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China)

Using morphometric method to measure eight morphological characteristics (i.e. head length (HL), head width (HW), eye maximum diameter (ED), scape length (SL), alitrunk length (AL), pronotal width (PW), dorsal propodeal width (DPW), and total length (TL)), of four species of the genusFormica(F.candida,F.gagatoides,F.beijingensis, andF.manchu). Correlation, paired T test, mean value±SD, skewness and kurtosis, and principal component were analyzed. The rusults showed that morphometric analysis method can distinguish the four species from one to another, and offer an effective and fast method for morphological taxonomy.

Hymenoptera; Formicidae;Formica; morphometric; paired T test; principal component analysis

國家自然科學(xué)基金項目(31372248)；科技基礎(chǔ)性工作專項重點項目(2015FY210300)

黃海燕，女，1990年生，碩士研究生，主要研究方向為野生動植物保護與利用，E-mail: 1249934976@qq.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: syzhou@mailbox.gxnu.edu.cn

Received：2016-01-20；接受日期Accepted：2016-04-21

Q964;S433

A

1674-0858(2017)01-0226-06

黃海燕，陳 媛，周善義.蟻屬(膜翅目：蟻科)4種的形態(tài)測量學(xué)分析[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017,39(1):226-231.