陳偉玉，麥志通，蔡開(kāi)朗，陳運(yùn)雷，洪文君

（三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南 三亞 572000）

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizasfungi，AMF）是由球菌門(mén)的真菌與植物的根系形成的共生體，是地球上分布最廣泛的菌根［1］。近年來(lái)，叢枝菌根真菌對(duì)宿主植物生長(zhǎng)的有利作用已被廣泛關(guān)注。大量的研究表明，接種AMF菌根后，能顯著促進(jìn)植物的生長(zhǎng)、增加植物的生物量［2-3］、提高養(yǎng)分吸收率、品質(zhì)及抗逆性［4-5］，且更多地側(cè)重研究對(duì)象為農(nóng)作物［6］、經(jīng)濟(jì)作物［7］及部分林木［8-9］，包括喜樹(shù)［10］、降香黃檀［11-12］等珍貴樹(shù)種。由于菌根的種間差異、種內(nèi)的生態(tài)型差異均會(huì)影響到叢枝菌根真菌的作用效果。

發(fā)展珍貴樹(shù)種是改善生態(tài)環(huán)境的迫切需要，是促進(jìn)農(nóng)民增收致富的有效途徑。土沉香（Aquilaria sinensis）為瑞香科沉香屬，為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物；降香黃檀（Dalbergia odorifera）為蝶形花科黃檀屬，因其木材珍貴，且擁有極具潛力的藥用價(jià)值，天然資源急劇下降，已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物［13］；檀香（Santalum album）為檀香科檀香屬常綠半寄生小喬木珍貴樹(shù)種，是一種集藥用、香料、宗教、雕刻材料于一體的重要珍貴熱帶經(jīng)濟(jì)樹(shù)種［14］。本研究通過(guò)接種不同菌株對(duì)土沉香、降香黃檀和檀香3種珍貴樹(shù)種的促進(jìn)生長(zhǎng)效應(yīng)，評(píng)價(jià)不同菌種、菌株間的接種效應(yīng)，探討接菌后這3種珍貴樹(shù)種生長(zhǎng)與植物根系是否存在關(guān)聯(lián)，為接種叢枝菌根促進(jìn)珍貴樹(shù)種生長(zhǎng)的有效途徑提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試菌種共4種，分別為采自不同地區(qū)的幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatu）和摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）各2個(gè)菌株，由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)（BGC）提供（表1），經(jīng)盆栽沙培法擴(kuò)繁獲得菌種。

表1 供試菌劑基本信息

供試植物降香黃檀、檀香、土沉香的種子均為海南種源，降香黃檀和檀香為兩個(gè)月實(shí)生苗，土沉香為半年生實(shí)生苗，其基礎(chǔ)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

表2 3種珍貴樹(shù)種幼苗的基礎(chǔ)生長(zhǎng)量

供試栽培基質(zhì)以園土和椰糠基質(zhì)按2∶1體積比混合制成，經(jīng)0.2% K2MO4滅菌備用?；|(zhì)的理化性質(zhì)：pH值7.2，有機(jī)質(zhì)含量18.5g/kg，全氮、全磷、全鉀含量分別為0.72、0.45、4.23 kg/g，堿解氮、有效磷、速效鉀含量分別為69.4、46.7、35.4 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)地點(diǎn)為三亞市林業(yè)科學(xué)研究院苗圃溫室。選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的降香黃檀、檀香和土沉香幼苗常規(guī)管理 15 d后，分別測(cè)量苗高、基徑和冠幅數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)生長(zhǎng)量，然后接種幼套近明球囊霉菌株1和菌株2、摩西斗管囊霉菌株1和菌株2，每盆幼苗的根系周?chē)謩e施加CE1、CE2、FM1、FM2菌種50 g，對(duì)照組則施加幼苗袋裝時(shí)相同的栽培基質(zhì)50 g，每個(gè)處理48株。試驗(yàn)期間苗木澆水等管理措施保持一致。接種100 d后，測(cè)定苗木的生長(zhǎng)量、生物量、菌根侵染率及根系結(jié)構(gòu)等參數(shù)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

苗高（基莖）凈生長(zhǎng)量=收獲植株的生長(zhǎng)量-基礎(chǔ)植物的生長(zhǎng)量

生物量：幼苗經(jīng)105℃的烘箱中烘15 min殺青后，70℃烘干24 h，分別測(cè)定地上部、地下部生物量和總生物量，計(jì)算根冠比。

菌根依賴(lài)性（MD）菌根依賴(lài)性=菌根植株干質(zhì)量/非菌根植株干質(zhì)量。MD≤100%表示植物對(duì)菌根的依賴(lài)性較弱或沒(méi)有依賴(lài)性，100%＜MD≤300%表示植物對(duì)菌根有中等強(qiáng)度的依賴(lài)性，MD＞300%表示植物對(duì)菌根的依賴(lài)性較強(qiáng)［15］。

根系菌根侵染率：隨機(jī)選取各處理新鮮根30條，剪成長(zhǎng)約1.0 cm的根段，應(yīng)用錐蟲(chóng)藍(lán)染色法檢測(cè)根系菌根菌感染率［16］，統(tǒng)計(jì)根系的侵染率和侵染強(qiáng)度。

根系特征值：將苗木完整的根系樣品放置孔徑0.150 mm篩上用清水小心沖洗掉根系表面的泥土，以防止脫落根系被水沖走。采用萬(wàn)深LA-S植物根系分析系統(tǒng)（杭州萬(wàn)深檢測(cè)科技有限公司）測(cè)定全根系形態(tài)特征，包括根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根系直徑。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種的侵染效應(yīng)

菌根侵染檢測(cè)結(jié)果（圖1）顯示，除對(duì)照外，土沉香各處理均已感染菌根菌，感染率為100%；降香黃檀各處理包括對(duì)照的感染率均為100%；而檀香的菌根侵染率在38%～83%之間，以接種摩西斗管囊霉菌株1（FM1）處理侵染率最高，對(duì)照最低（圖1A）。從菌根侵染強(qiáng)度來(lái)看，土沉香各接種處理的菌根侵染強(qiáng)度為58.35%～78.47%；降香黃檀以接種幼套近明球囊霉菌株1（CE1）處理的侵染強(qiáng)度最大，為81.43%，接種摩西斗管囊霉菌株2（FM2）處理次之；檀香各接種處理的侵染強(qiáng)度為50.36%～58.35%（圖1B）。方差分析結(jié)果表明，3種珍貴樹(shù)種接種處理的侵染強(qiáng)度均顯著高于對(duì)照。

圖1 不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種的侵染效應(yīng)

2.2 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種幼苗生長(zhǎng)的影響

從圖2可以看出，接種不同菌根真菌對(duì)3種珍貴樹(shù)種的樹(shù)高凈生長(zhǎng)量有不同影響。其中，土沉香幼苗樹(shù)高凈生長(zhǎng)量以接種FM1處理最高，為14.3 cm，接種FM2處理次之；降香黃檀幼苗以接種CE2處理最高，為11.3 cm；檀香幼苗以接種FM2處理最高，F(xiàn)M1次之。方差分析結(jié)果表明，接種菌種處理的土沉香和降香黃檀幼苗均顯著高于對(duì)照，接種FM1、FM2的檀香苗高凈生長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照，但與接種CE1、CE2處理差異不顯著。

圖2 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種幼苗的苗高凈生長(zhǎng)量比較

從不同樹(shù)種接種同一菌種的苗高凈生長(zhǎng)量來(lái)看，土沉香和降香黃檀的苗高生長(zhǎng)快于檀香。圖2顯示，無(wú)論是對(duì)照，還是接種處理，土沉香和降香黃檀的苗高生長(zhǎng)量均顯著高于檀香。

從幼苗基莖凈生長(zhǎng)量來(lái)看，依次為降香黃檀＞土沉香＞檀香。除對(duì)照和接種FM2處理外，降香黃檀幼苗的基莖凈生長(zhǎng)量顯著高于土沉香和檀香；土沉香幼苗以接種FM2處理最高，降香黃檀以接種CE1處理最高，檀香以接種FM1處理最高。方差分析結(jié)果表明，土沉香接種CE和FM2處理顯著高于對(duì)照，降香黃檀幼苗接種不同菌種處理亦均顯著高于對(duì)照，檀香接種處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異（圖3）。

圖3 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種幼苗基莖凈生長(zhǎng)量的影響

2.3 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種幼苗生物量的影響

生物量檢測(cè)結(jié)果（表3）表明，土沉香幼苗接種不同菌種的地上部生物量和總生物量均顯著高于對(duì)照，均以接種FM2處理最高，接種FM1、FM2處理的地下部生物量較高；無(wú)論是總生物量，還是地上部、地下部生物量，接種不同菌種處理的降香黃檀幼苗生物量均顯著高于對(duì)照，均以接種CE1處理最大；而檀香幼苗各處理的地上部、地下部和總生物量與對(duì)照差異不顯著。土沉香各處理的根冠比在2.04～0.42之間，降香黃檀在0.20～0.35之間，檀香在0.21～0.47之間，說(shuō)明3個(gè)樹(shù)種接種不同菌種的根冠比與對(duì)照的差異均不顯著。

2.4 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種的菌根依賴(lài)性比較

菌根依賴(lài)性結(jié)果（圖4）顯示，接種同一菌種，降香黃檀的菌根依賴(lài)性顯著高于檀香和土沉香。接種不同的AMF后，降香黃檀菌根依賴(lài)性在800%～1088%之間，以接種CE1和CE2的菌根依賴(lài)性較高；檀香幼苗的菌根依賴(lài)性在340%～540%之間，以接種FM2的菌根依賴(lài)性較高，說(shuō)明降香黃檀和檀香對(duì)本研究選用的菌種表現(xiàn)出較高強(qiáng)度的依賴(lài)性。而土沉香幼苗的菌根依賴(lài)性在200%～330%，表現(xiàn)出中等強(qiáng)度的菌根依賴(lài)性。

表3 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種幼苗生物量的影響

圖4 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種幼苗的菌根依賴(lài)性比較

2.5 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種幼苗根系形態(tài)特征的影響

根系形態(tài)結(jié)構(gòu)檢測(cè)結(jié)果（表4）表明，接種不同菌根真菌對(duì)3種珍貴樹(shù)種的根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根系平均直徑均有顯著影響。接種菌種后，土沉香各處理的根長(zhǎng)、根表面積和根體積均顯著高于對(duì)照，根系平均直徑以接種FM1最大，為0.50 mm；降香黃檀各接菌處理的根長(zhǎng)、根表面積和根體積也均高于對(duì)照，根系平均直徑以接種CE2最大，為0.43 mm；檀香根長(zhǎng)以接種FM1和FM2較長(zhǎng)，各接菌處理根表面積和根系平均直徑與對(duì)照差異不顯著，根體積均顯著高于對(duì)照。

表4 接種不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種根系形態(tài)特征的影響

2.6 3種珍貴樹(shù)種根系形態(tài)特征與生長(zhǎng)指標(biāo)的PCA分析

將植物苗高、地徑、生物量、根長(zhǎng)、根表面積、根體積和平均根系直徑指標(biāo)進(jìn)行PCA分析。結(jié)果顯示，第一、二主成分的累積貢獻(xiàn)率為95.2%，其中PC1占總方差的89.3%，PC2占方差的5.9%（圖5）。第一排序（橫）與地徑、苗高、地上部生物量、地下部生物量、根體積、根表面積和根冠比呈正相關(guān)，與其他因子呈負(fù)相關(guān)；第二排序（縱）軸與總生物量、根長(zhǎng)、根系平均直徑呈正相關(guān)，與其他因子呈負(fù)相關(guān)。PC1主要反映地上部生物量、地下部生物量、根表面積和根體積因子，PC2主要反映根長(zhǎng)和總生物量因子。

從圖5還可以看出，接種叢枝菌根真菌對(duì)土沉香、降香黃檀和檀香能較好各自聚為一類(lèi)，各樹(shù)種對(duì)其因子響應(yīng)不同，反映不同菌株不同樹(shù)種對(duì)生長(zhǎng)因子和根系因子具有差異。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同菌株對(duì)宿主植物親和力的影響

球囊霉屬是華南地區(qū)AMF的優(yōu)勢(shì)菌屬，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)［17-18］，但不同菌株與不同植物的親和力有差異［19］。本研究結(jié)果表明，無(wú)論是否接種菌種，降香黃檀各處理的菌根侵染率均為100%，侵染強(qiáng)度在58%以上；土沉香和檀香各處理的菌根侵染率均顯著高于對(duì)照，侵染強(qiáng)度均在38%以上。由此反映了不同菌株對(duì)不同樹(shù)種的親和力不同。降香黃檀為根瘤菌植物，其根系與叢枝菌根共生關(guān)系可能要強(qiáng)于土沉香和檀香；檀香為半寄生植物［14］，其根系與叢枝菌根共生能力可能從伴生植物中吸盤(pán)獲取養(yǎng)分，從而自身根系侵染需要較長(zhǎng)時(shí)間。Smith等［20］的研究則表明菌根侵染率受土壤營(yíng)養(yǎng)條件、AM真菌種類(lèi)、宿主植物種類(lèi)、生態(tài)型及生長(zhǎng)條件等多種因素的影響。

圖5 3種珍貴樹(shù)種根系形態(tài)特征與生長(zhǎng)指標(biāo)PCA分析

3.2 不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng)

叢枝菌根真菌與宿主植物的互利共生效應(yīng)，增強(qiáng)了植物從土壤中獲取水分的能力［21］，也改善了植物根系對(duì)礦質(zhì)元素及養(yǎng)分的吸收［22］，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明，接種幼套近明球囊霉CE和摩西斗管囊霉FM均能不同程度地促進(jìn)3種珍貴樹(shù)種的生長(zhǎng)和地上部、地下部生物量的積累，其中土沉香以接種FM菌株的生長(zhǎng)量和生物量積累較高；降香黃檀以接種CE菌種的生長(zhǎng)量和生物量積累較高，且顯著高于對(duì)照；檀香接種CE和FM菌種的生長(zhǎng)量和生物量均高于對(duì)照，反映了不同菌株對(duì)不同樹(shù)種生長(zhǎng)的影響存在差異。這與吳福勇等［23］的研究結(jié)果一致。

菌根菌是根際有益微生物，常作為微生物肥料來(lái)使用。莫惠芝等［12］研究揭示斗管囊霉與其他菌種混合對(duì)降香黃檀生長(zhǎng)的促進(jìn)作用優(yōu)于單一菌種；劉子嘉等［24］研究表明聚叢球霉菌（Glomuse aggrregattum）對(duì)降香黃檀生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較好。本研究結(jié)果也表明，接種AM菌種對(duì)這3種珍貴樹(shù)種的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

3.3 不同菌種對(duì)3種珍貴樹(shù)種根系形態(tài)的影響

植物根系的生長(zhǎng)與其生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，研究根系的形態(tài)特征、生長(zhǎng)特性對(duì)珍貴樹(shù)種育苗技術(shù)有著重要的指導(dǎo)作用。本研究結(jié)果表明，接種AMF后，土沉香、降香黃檀和檀香接菌處理的根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積均高于對(duì)照，說(shuō)明接種AMF能提高植物根系生長(zhǎng)，促進(jìn)根系從土壤中吸收更多的水分和養(yǎng)分。本研究結(jié)果也進(jìn)一步說(shuō)明，AMF誘導(dǎo)根系的生長(zhǎng)，使得菌根化植物的根系形態(tài)為其生長(zhǎng)提供保障［25］。土沉香以接種FM1菌種的根系形態(tài)值較高，降香黃檀以接種CE2菌種根系生長(zhǎng)較好，而檀香接種菌種對(duì)其根系生長(zhǎng)的影響尚未表現(xiàn)出明顯差異，這可能與接菌后植物根系菌絲長(zhǎng)度和表面積生長(zhǎng)擴(kuò)散能力有關(guān)。本研究中的土沉香研究結(jié)果與袁麗環(huán)等［26］研究翅果油樹(shù)（Elaeagnus mollis）、Wu等［27］研究紅橘（Citrus tangerine）接種摩西球囊霉能顯著提高其根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積的結(jié)果一致。而檀香幼苗接種后根系形態(tài)特征表現(xiàn)差異不明顯，可能與接種時(shí)間較短、植物自身生長(zhǎng)特性有關(guān)。Arpana等［28］研究表明菌根菌在提高地下部根系功能性狀的同時(shí)，也提高了地上部的功能性狀，也存在菌根菌對(duì)地上或地下部功能性狀沒(méi)有偏向性。本研究結(jié)果中土沉香和降香黃檀屬于前者，檀香則屬于后者。

本研究為短期試驗(yàn)，供試叢枝菌根真菌有利于這3種珍貴樹(shù)種幼苗的生長(zhǎng)，促進(jìn)作用因菌種而異，然而在后期生長(zhǎng)情況下，它們是否能持續(xù)保持較好的生長(zhǎng)狀態(tài)，即接種效應(yīng)的可持續(xù)性仍有待進(jìn)一步研究。

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