楊 應(yīng),何躍軍,3,* ,董 鳴,王鵬鵬,司建朋,謝佩耘

1 貴州大學(xué)林學(xué)院/貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心,貴陽(yáng) 550025 2 杭州師范大學(xué),生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州 310036 3 中國(guó)科學(xué)院植物研究所,植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093

叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF)是一種能與世界上80%的維管束植物形成互利共生關(guān)系的微生物[1],AMF通過菌絲侵入到植物根系與宿主植物根系形成菌根,根系外延菌絲通過利用植物碳水化合物維持生長(zhǎng)并吸收土壤養(yǎng)分供給宿主植物實(shí)現(xiàn)互利共生[2],外延菌絲還可以通過侵入點(diǎn)再度侵染其他植物根系后在不同植物間形成龐大的地下公共菌根網(wǎng)絡(luò)(Common Mycorrhizal Networks,CMN)[3- 4]。CMN能夠在不同植物個(gè)體之間傳遞營(yíng)養(yǎng)元素[5],對(duì)植物個(gè)體間營(yíng)養(yǎng)平衡[6- 7]和物種多樣性維持[8]等方面具有重要的生態(tài)功能,并對(duì)宿主植物的氮、磷等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移分配產(chǎn)生影響[9- 10],因此改變植物個(gè)體功能性狀如營(yíng)養(yǎng)性狀和表型性狀等。

中國(guó)是世界上喀斯特分布面積最大的國(guó)家,分布的喀斯特面積達(dá)130萬km2,西南地區(qū)分布著最為典型的碳酸巖發(fā)育的喀斯特地理景觀[11],喀斯特生態(tài)系統(tǒng)包含一系列不同的微生境如石面、石溝、石縫、露頭等[12],因此喀斯特生態(tài)系統(tǒng)具有較高的生境異質(zhì)性,生境異質(zhì)性影響了喀斯特土壤微生物和地上植物群落的空間分布。Hutchinson[13]提出了一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)問題：大量物種是如何持續(xù)共存于同一生境的？Tilman 和Pacala[14]認(rèn)為植物個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)是促進(jìn)異質(zhì)生境資源再分配實(shí)現(xiàn)多物種共存的重要原因。CMN影響植物功能性狀促進(jìn)異質(zhì)生境資源營(yíng)養(yǎng)分配而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響,因此對(duì)高度異質(zhì)的喀斯特生境而言CMN可能在調(diào)控生境資源方面也扮演著重要的角色。當(dāng)前喀斯特地區(qū)菌根生態(tài)學(xué)的研究主要集中在菌根植物光合生理[15]、AMF與宿主植物的抗旱性[16]、AM植物的氮磷營(yíng)養(yǎng)利用[17]等方面,高度異質(zhì)的喀斯特生境中CMN對(duì)植物個(gè)體的影響還缺乏研究,該地區(qū)維持了較高的植物物種多樣性,這些物種的分布是與喀斯特異質(zhì)生境高度適應(yīng)的。在喀斯特生境中,不同物種形成的植物群落個(gè)體之間是如何實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分資源分配是很多學(xué)者關(guān)注的問題,CMN在不同物種間如何調(diào)節(jié)分配養(yǎng)分資源的研究尚屬空白。雖然He等[6]、Fellbaum等[9]曾采用同位素示蹤研究發(fā)現(xiàn)灰松(Gray pine)和豆科苜蓿(Medicagotruncatula)植物氮轉(zhuǎn)移,但這兩類植物主要是外生菌根型植物和固氮型植物,并且他們的研究并沒有考慮同一生境條件下不同生長(zhǎng)型植物間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移?？λ固刂参锶郝溆稍S多不同生長(zhǎng)型物種構(gòu)成,如喬木型香樟(Cinnamomumcamphora)、灌木型構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)和草本型鬼針草(Bidenspilosa)等植物常共存于同一喀斯特小生境,這些物種在喀斯特群落演替過程中,因生境資源異質(zhì)性分布,個(gè)體之間可能存在養(yǎng)分濃度差異,不同的物種間是否通過CMN調(diào)節(jié)分配養(yǎng)分資源促進(jìn)植物個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)平衡我們并不清楚,這一問題的明確對(duì)深入闡明喀斯特植被穩(wěn)定性維持機(jī)制具有重要意義。此外,植物個(gè)體間養(yǎng)分資源在CMN作用下的再分配必然引起植物功能更性狀如營(yíng)養(yǎng)性狀、表型性狀的改變,因此有必要通過同位素示蹤技術(shù)研究CMN介導(dǎo)的喀斯特不同植物個(gè)體間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移分配與植物功能性狀調(diào)控適應(yīng)對(duì)策。為此,提出如下假說：(1)CMN轉(zhuǎn)移了植物個(gè)體的養(yǎng)分；(2)CMN對(duì)同種生物個(gè)體和異種生物個(gè)體養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移分配存在差異；(3)CMN對(duì)不同物種個(gè)體生長(zhǎng)性狀和根系表型特征產(chǎn)生影響。為此,本研究采用同位素示蹤技術(shù)模擬自然環(huán)境構(gòu)建微生態(tài)系(microcosms),探索CMN在喀斯特土壤中對(duì)不同物種個(gè)體養(yǎng)分轉(zhuǎn)移分配和植物生長(zhǎng)性狀的影響。

1 材料及方法

1.1 試驗(yàn)裝置

本研究模擬自然采用如圖1設(shè)置的試驗(yàn)裝置構(gòu)建微生態(tài)系,微生態(tài)系由1個(gè)聚丙烯材料制成的圓形大盆和7個(gè)11.8 cm× 14.0 cm(直徑×高度)的柱形隔室(厚度2 mm)構(gòu)成。圓形大盆作為一個(gè)單元,每個(gè)單元內(nèi)包含7個(gè)柱形隔室,其中1個(gè)隔室作為供體室放置在中間,另外6個(gè)隔室作為受體室放置在周圍,整個(gè)試驗(yàn)共包含了6個(gè)微生態(tài)系單元作為實(shí)驗(yàn)重復(fù)。供體室底部開4 cm直徑的圓孔連接大盆底部外側(cè),并與6 cm直徑的外部同位素標(biāo)記培養(yǎng)皿聯(lián)通,培養(yǎng)皿與供體室間用2 mm的尼龍網(wǎng)隔離以保證供體植物根系能夠穿透尼龍網(wǎng)進(jìn)行同位素標(biāo)記又阻隔土壤下滲。從每個(gè)隔室底部向上3—10 cm的柱壁上鉆1 cm的圓孔帶,孔間間隔2 cm,用20 μm或者0.45 μm的尼龍網(wǎng)(Amersham Hybond, USA)粘附在隔室柱壁兩側(cè),其中20 μm尼龍網(wǎng)允許菌絲通過,卻阻止植物根系通過,0.45 μm網(wǎng)只允許土壤中的離子通過,卻阻止菌絲和植物根系通過[18]。供體室植物接種AMF,并采用20 μm尼龍網(wǎng)處理,這樣供體室內(nèi)的AMF菌絲體能夠進(jìn)入20 μm尼龍網(wǎng)處理的受體室,并侵染受體室植物根系,在微生態(tài)系裝置內(nèi)不同植物個(gè)體間形成公用菌絲網(wǎng)CMN。

圖1 試驗(yàn)生態(tài)系裝置示意圖Fig.1 The microcosm device design

1.2 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)材料：本試驗(yàn)場(chǎng)所位于貴州大學(xué)林學(xué)院溫室大棚內(nèi)進(jìn)行,地理位置： 106°22′E,29°49′N, 海拔1120 m。試驗(yàn)土壤采集于貴陽(yáng)市花溪區(qū)典型喀斯特地段的石灰土,按石灰土∶河沙=3∶1的體積比充分混合作為植物培養(yǎng)基質(zhì)。試驗(yàn)基質(zhì)在126℃,0.14 Mpa下連續(xù)濕熱滅菌1 h備用。基質(zhì)理化性質(zhì)為：pH6.92,全氮2160 mg/kg、堿解氮137.43 mg/kg、全磷170 mg/kg和速效磷19.58 mg/kg。土壤采樣地段分布有香樟(Cinnamomumcamphora)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)和鬼針草(Bidenspilosa)3種不同生長(zhǎng)型的喀斯特適生植物,其中香樟是喬木樹種,構(gòu)樹是灌木樹種,鬼針草是草本植物。本試驗(yàn)3種植物種子分別采集于同一成年植株,試驗(yàn)采用幼套球囊霉(Glomusetunicatum)作為供試菌種,購(gòu)于北京農(nóng)林科學(xué)院營(yíng)養(yǎng)資源研究所(BGCAM 0046),試驗(yàn)前將該菌種通過白三葉草(Trifoliumrepens)擴(kuò)繁4個(gè)月獲得試驗(yàn)菌劑,菌劑孢子密度≥10個(gè)/g,包含菌絲片段及侵染根段等。

試驗(yàn)處理：所有隔室中放置2.5 kg的滅菌基質(zhì),隔室之間的空隙用滅菌基質(zhì)填充,填充高度與隔室中土壤高度持平。先將種子在10%的H2O2溶液中消毒10 min,并在無菌水中清洗3次后播入隔室中。供體室播入5粒香樟種子并接種100 g的幼套球囊霉培養(yǎng)菌劑；6個(gè)受體隔室均不接種,其中3個(gè)隔室采用20 μm的尼龍網(wǎng)處理(M+處理),另外3個(gè)隔室采用0.45 μm的尼龍網(wǎng)處理(M-處理),每個(gè)M+和M-受體隔室分別播入5粒香樟、構(gòu)樹和鬼針草種子,所有隔室在種子播入后澆足水分,放置在塑料大棚中常規(guī)培養(yǎng)。當(dāng)幼苗出土2周后,在供體室中留置1株幼苗,受體室中各留置2株幼苗,當(dāng)幼苗生長(zhǎng)3個(gè)月后在培養(yǎng)皿中注入8 mL濃度為0.5%的(15NH4)2SO4(δ15N=99.14%,購(gòu)于上海同位素工程研究中心)溶液標(biāo)記供體植株根系,同位素標(biāo)記2周后收獲所有的試驗(yàn)土壤和植物材料進(jìn)行指標(biāo)分析。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

菌根侵染率按照Kormanik等[19]和Brundrett等[20]所描述的染色觀察方法測(cè)定。生物量采用烘干法,將植株根、莖、葉放置在105℃下恒溫48 h至恒重后稱量。植氮含量采用凱氏定氮法(Büchi Distillation Unit B- 324全自動(dòng)凱氏定氮儀)進(jìn)行測(cè)定。同位素δ15N值的測(cè)定是將植株葉片在105℃烘干后采用球磨機(jī)粉碎,過篩100目后裝入錫箔紙作為待測(cè)樣品,送至國(guó)家海洋局第三海洋研究所進(jìn)行測(cè)定,所用儀器為Thermal Finnigan TC/EA-IRMS 測(cè)試儀,型號(hào)DELTAV Advantage。根直徑、根總長(zhǎng)、根表面積和根體積的測(cè)定是采用加拿大WinRHIZO_Pro LA2400根系分析系統(tǒng)測(cè)定,葉面積采用葉面積儀測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0版本軟件分析,采用ANOVA最小極差法(LSD)分析δ15N值、氮攝取量、株高、地徑、葉面積、根直徑、根總長(zhǎng)、根表面積和根體積等性狀指標(biāo)值之間的差異,t檢驗(yàn)比較分析M+與M-處理之間的性狀指標(biāo)值差異,顯著性檢驗(yàn)水平為5%,采用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理?xiàng)l件下受體植物菌根侵染率

試驗(yàn)中3種不同的受體植物在M-處理下均未發(fā)現(xiàn)菌根真菌侵染,也未發(fā)現(xiàn)菌絲體片段或者AM孢子的存在。3種不同的受體植物在M+處理下侵染率表現(xiàn)為構(gòu)樹>香樟>鬼針草,香樟、構(gòu)樹和鬼針草菌根侵染率分別為55.50%、61.75%和43.50%,香樟與構(gòu)樹菌根侵染率差異不顯著(P>0.05),但二者分別與鬼針草差異顯著,該結(jié)果表明0.45 μm的尼龍網(wǎng)有效阻隔了AM菌絲體向M-隔室生長(zhǎng)。

2.2 CMN對(duì)植株個(gè)體葉片δ15N值的影響

圖2 受體植物在M+與M-處理下的葉片δ15N值 Fig.2 The leaves δ15N value of receiver plants in the M+and M- treatmentsCi:香樟, Cinnamomum camphora; Br:構(gòu)樹, Broussonetia papyrifera; Bi:鬼針草, Broussonetia papyrifera；英文字母(a,b,c)不同表示M+處理下不同植株幼苗葉片δ15N值之間差異顯著(P<0.05)；希臘字母(α,β,γ)不同表示M-處理下不同植株幼苗葉片δ15N值之間差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著P<0.01

如圖2在M+處理下受體植物香樟、構(gòu)樹和鬼針草葉片δ15N值分別顯著高于M-處理,3種受體植物分別提高了317.79%、394.96%和300.20%。在M+處理下,香樟幼苗葉片δ15N值顯著高于構(gòu)樹和鬼針草,而構(gòu)樹與鬼針草間葉片δ15N值沒有顯著差異,同樣地,M-處理的結(jié)果與M+處理相似,仍表現(xiàn)為香樟分別與構(gòu)樹、鬼針草間存在顯著差異,但構(gòu)樹與鬼針草間差異未達(dá)到顯著水平。該試驗(yàn)結(jié)果表明,CMN顯著提高了香樟、構(gòu)樹和鬼針草對(duì)供體香樟15N的轉(zhuǎn)移和利用,受體植物不同,對(duì)供體植物15N的轉(zhuǎn)移分配效應(yīng)存在差異。

2.3 CMN對(duì)不同受體植物個(gè)體氮攝取量及其分配的影響

3種受體植株個(gè)體總氮攝取量如圖3所示,M+處理的香樟幼苗總氮攝取量顯著高于M-處理,但構(gòu)樹和鬼針草幼苗各自的總氮攝取量在M+與M-處理間差異不顯著；在M+處理下,香樟總氮攝取量分別顯著低于構(gòu)樹和鬼針草,但構(gòu)樹與鬼針草間差異不顯著,在M-處理下也表現(xiàn)類似的結(jié)果。3種植物氮攝取量分配如圖3b所示,M+處理下香樟幼苗地上部分和地下部分氮攝取量分別顯著高于M-,但構(gòu)樹和鬼針草各自的地上部分和地下部分氮攝取量在不同處理間差異均不顯著；就地上部分氮攝取量而言,M+處理下,構(gòu)樹和鬼針草間氮攝取量沒有顯著差異,但均顯著高于香樟,M-處理也表現(xiàn)同樣結(jié)果；就地下部分氮攝取量而言,M+處理的構(gòu)樹與鬼針草間氮攝取量沒有顯著差異,但均顯著高于香樟,而M-處理下,3個(gè)物種間彼此差異顯著。該結(jié)果表明,M+處理下CMN顯著提高了香樟幼苗地上部分、地下部分和植株總氮攝取量,對(duì)供體香樟相對(duì)的異種植物構(gòu)樹和鬼針草沒有顯著效應(yīng),但構(gòu)樹和鬼針草氮攝取量均顯著高于同種個(gè)體的香樟。

2.4 CMN對(duì)不同種受體植物個(gè)體生物量的影響

如圖4,M+處理的香樟總生物量顯著高于M-處理,但構(gòu)樹和鬼針草各自的總生物量在M+與M-處理間差異未達(dá)到顯著水平；在M+處理下,構(gòu)樹與鬼針草間總生物量差異不顯著,但二者顯著高于香樟,M-處理下,3個(gè)物種間彼此差異顯著。圖4為植株幼苗地上和地下生物量的分配。就地上生物量而言,M+處理下香樟和鬼針草分別顯著高于M-,其中香樟表現(xiàn)為極顯著差異,但構(gòu)樹在不同處理間差異未達(dá)到顯著水平；M+處理下,構(gòu)樹與鬼針草地上生物量差異不顯著,但二者顯著高于香樟,而M-處理下,3個(gè)物種間彼此差異顯著。就地下生物量而言,M+處理的香樟顯著高于M-,構(gòu)樹和鬼針草的不同處理間差異不顯著；M+和M-處理的地下生物量均表現(xiàn)為3個(gè)物種間彼此差異顯著。由此可知,只有香樟幼苗在M+處理下其地上、地下和總生物量均顯著高于M-,與供體植物為同一物種的香樟生物量顯著低于異種個(gè)體的構(gòu)樹和鬼針草。

2.5 CMN對(duì)不同種受體植物生長(zhǎng)性狀的影響

如表1所示,比較分析香樟、構(gòu)樹和鬼針草幼苗M+與M-處理下植株表型性狀特征,M+處理的香樟株高、地徑和葉面積均分別顯著高于M-,構(gòu)樹株高、地徑和葉面積在不同處理間差異均未達(dá)到顯著水平,M+處理的鬼針草株高和地徑顯著高于M-,但葉面積差異不顯著。比較3種植物在相同處理下性狀差異,就株高而言,M+和M-處理的3個(gè)物種間彼此差異顯著,均表現(xiàn)為鬼針草>構(gòu)樹>香樟；就地徑而言,M-處理下,香樟與構(gòu)樹間差異顯著,二者分別與鬼針草無顯著差異；就葉面積而言,相同處理下香樟分別顯著低于構(gòu)樹和鬼針草,但構(gòu)樹與鬼針草間差異不顯著。該結(jié)果表明,CMN顯著提高了香樟幼苗株高、地徑和葉面積,顯著促進(jìn)了鬼針草幼苗的高生長(zhǎng)和莖生長(zhǎng),但對(duì)構(gòu)樹沒有顯著影響。

表1 不同受體植物株高、地徑和葉面積

同列中不同希臘字母(α、β)表示同一物種不同處理下差異顯著(P<0.05),同行中不同小寫字母(a、b、c)表示同一處理下不同物種相同器官間差異顯著

2.6 CMN對(duì)不同種受體植物根系性狀的影響

3種受體植物根系性狀特征如圖5所示,M+處理的香樟幼苗根平均直徑、根總長(zhǎng)、根表面積、根體積分別顯著高于M-,構(gòu)樹幼苗的根平均直徑、根總長(zhǎng)、根表面積、根體積在M+處理下顯著低于M-,而鬼針草在不同處理間各根系性狀特征無顯著差異。M+處理下,香樟與構(gòu)樹間根平均直徑差異顯著,但二者分別與鬼針草無顯著差異,M-處理下,三個(gè)樹種間彼此差異不顯著；M+和M-處理的三個(gè)物種間彼此差異顯著,根總長(zhǎng)表現(xiàn)為鬼針草>構(gòu)樹>香樟；植物根表面積和根體積的變化規(guī)律與根總長(zhǎng)相似。該結(jié)果表明,CMN顯著提高了香樟幼苗根系平均直徑、根總長(zhǎng),根表面積和根體積,顯著降低構(gòu)樹幼苗的,而對(duì)鬼針草的影響并不顯著。

圖5 在M+與M-處理下的受體植物根系平均直徑、根總長(zhǎng)、根表面積和根體積Fig.5 The root traits on average diameter, root length, root surface area and root volume of receiver plants in the M+ and M- treatments

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明,微生態(tài)系中AM菌絲體形成的菌根菌絲網(wǎng)CMN提高了受體室植株的氮含量,CMN轉(zhuǎn)移供體香樟15N分配給受體香樟、構(gòu)樹和鬼針草幼苗,這一結(jié)果與He等[6]在加利佛利亞橡樹林內(nèi)用同位素標(biāo)記技術(shù)研究外生菌根植物和叢枝菌根植物之間通過CMN移動(dòng)15N的結(jié)果相一致,Cheng等[21]的研究結(jié)果也表明,通過AMF菌絲網(wǎng)作用在雀麥等作物相鄰葡萄樹中發(fā)現(xiàn)15N的存在。然而,CMN對(duì)15N的轉(zhuǎn)移可能是供體植物和受體植物根系聯(lián)結(jié)的菌絲橋直接轉(zhuǎn)移,也可能通過植物根系細(xì)胞剝離溶解或者根系分泌物將氮釋放在土壤中被菌絲體間接吸收轉(zhuǎn)移[22- 23],亦或菌絲體從供體植物根系將氮轉(zhuǎn)移到土壤,再?gòu)耐寥擂D(zhuǎn)移到受體植物根系[24]。He等[25]認(rèn)為AM真菌和植物個(gè)體間可能存在氮的雙向轉(zhuǎn)移,這種雙向轉(zhuǎn)移正如Lu等[26]報(bào)道7個(gè)月大的黃檀Dalbergiaodorifera在接種固氮細(xì)菌Bradyrhizobiumelkanii后,通過同位素示蹤技術(shù)標(biāo)記15N發(fā)現(xiàn)半寄生植物白檀Santalumalbum與黃檀幼苗之間存在雙向15N轉(zhuǎn)移的結(jié)果一樣,這種轉(zhuǎn)移是通過根系分泌物釋放轉(zhuǎn)移的。這就使得CMN促進(jìn)鄰體植物之間氮的轉(zhuǎn)移和利用過程變得十分復(fù)雜,而我們的試驗(yàn)僅是對(duì)供體香樟幼苗根系單向標(biāo)記了15N同位素,個(gè)體之間的氮轉(zhuǎn)移也可能從受體的香樟、構(gòu)樹和鬼針草向供體香樟發(fā)生,甚至通過微生態(tài)系隔室之間的土壤間接吸收轉(zhuǎn)移,或者通過CMN在受體植物如香樟、構(gòu)樹和鬼針草之間相互轉(zhuǎn)移,因此更為深入的研究是十分必要的。

本試驗(yàn)中CMN對(duì)3種受體植物各部分氮攝取量的影響存在差異性,CMN對(duì)同種植物的香樟具有顯著正效應(yīng),而對(duì)異種植物的構(gòu)樹和鬼針草的影響不顯著,引起不同物種個(gè)體氮攝取量差異的原因可能是宿主植物生活型不同引起AMF對(duì)不同植物的功能選擇差異[27- 28],導(dǎo)致CMN對(duì)氮的分配存在差異性。Weremijewicz等[29]認(rèn)為CMN具有增大植物物種個(gè)體對(duì)資源分配的非平衡性,Burke[30]發(fā)現(xiàn)Maianthemumracemosum幼苗在生長(zhǎng)和養(yǎng)分?jǐn)z取上通過CMN受益于鄰近的同種個(gè)體,但異種的個(gè)體則對(duì)之是負(fù)效應(yīng),本試驗(yàn)中氮攝取量在3個(gè)物種上的差異支持了他們觀點(diǎn),從AMF對(duì)物種的生活型功能選擇支持了Yang等[28]的研究。植物可通過生物和非生物過程競(jìng)爭(zhēng)土壤中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),并改變各部分的生物量積累及分配格局以適應(yīng)土壤養(yǎng)分變化,從而最大限度獲取土壤中的養(yǎng)分資源[31],在植株個(gè)體養(yǎng)分資源分配上,3種植物地上部分的氮攝取量高于地下部分的氮攝取量,因而可能促進(jìn)地上部分生物量高于地下部分生物量。

根長(zhǎng),根表面積,根平均直徑以及根體積是度量根系表型性狀的常規(guī)指標(biāo)[32],而AMF對(duì)宿主植物根系的空間結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征具有重要影響,并直接影響了植物對(duì)土壤水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[33]。如宋會(huì)興等[34]的研究表明接種摩西球囊霉Glomusmosseae后提高了構(gòu)樹的根總長(zhǎng)、根平均直徑、根表面積和根體積；鄒英寧等[35]對(duì)枳苗Poncirustrifoliate接種AMF后發(fā)現(xiàn)其根表面積、體積和根長(zhǎng)增加,但平均直徑降低。CMN可能對(duì)資源進(jìn)行非平衡再分配而改變不同植物個(gè)體原有性狀表現(xiàn),而CMN對(duì)不同植物而言可能是正效應(yīng),也可能是負(fù)效應(yīng),甚至對(duì)一些物種沒有影響,本實(shí)驗(yàn)中菌絲網(wǎng)絡(luò)顯著促進(jìn)了香樟幼苗根系的生長(zhǎng),顯著抑制了構(gòu)樹幼苗根系的生長(zhǎng),而對(duì)鬼針草沒有顯著影響,各根系性狀特征在3個(gè)物種上的差異正好支持Burke[30]的異種個(gè)體菌根功能貢獻(xiàn)觀點(diǎn)。研究表明CMN通過菌絲體轉(zhuǎn)移養(yǎng)分并改變植物個(gè)體養(yǎng)分的攝取,從而影響植物生長(zhǎng)性狀和表型性狀,如Fellbaum等[9]認(rèn)為CMN對(duì)宿主植物個(gè)體間氮、磷等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移分配具有重要生態(tài)功能；Merrild等[36]則認(rèn)為CMN增加了物種間對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)從而影響了植物個(gè)體性狀,如營(yíng)養(yǎng)性狀和表型性狀等的改變,這種競(jìng)爭(zhēng)是實(shí)現(xiàn)異質(zhì)生境中資源再分配和多物種共存的重要原因[13],這與本試驗(yàn)中CMN促進(jìn)了香樟和鬼針草幼苗的地上部分高和莖生長(zhǎng),提高香樟葉面積的研究結(jié)果相符合。本試驗(yàn)中不同物種的氮攝取和分配、表型性狀等存在差異性,其原因可能是3種不同生長(zhǎng)型的植物生物性和生長(zhǎng)特征差異較大,同時(shí)進(jìn)行4個(gè)月的試驗(yàn),香樟還處在幼苗期、而構(gòu)樹和鬼針草可能已經(jīng)進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期,各自對(duì)于養(yǎng)分資源的吸收利用速率和生物量積累速率不一致,當(dāng)然更為深入的研究是必要的。CMN往往會(huì)對(duì)不同大小個(gè)體的植株非平衡性資源分配,從而實(shí)現(xiàn)同種個(gè)體或異種個(gè)體因菌絲網(wǎng)絡(luò)的調(diào)節(jié)共存于同一生境[37- 38]。生境異質(zhì)性影響了喀斯特土壤微生物和地上植物群落的空間分布[39], 喀斯特地區(qū)不連續(xù)的土被和特殊的地表形態(tài)決定了生境異質(zhì)性高,這種異質(zhì)生境中的養(yǎng)分資源呈現(xiàn)不均勻分布,因此由CMN介導(dǎo)的植物個(gè)體間資源再分配可能是促進(jìn)喀斯特異質(zhì)生境物種共存的重要因素之一。在本試驗(yàn)的模擬微生態(tài)系中,結(jié)果表明CMN影響了植物個(gè)體間氮轉(zhuǎn)移, 植株氮的攝取量依賴于植物個(gè)體生物量強(qiáng)度；CMN對(duì)植物個(gè)體的養(yǎng)分吸收和表型性狀影響具有非平衡性,同種和異種植物個(gè)體養(yǎng)分轉(zhuǎn)移和分配對(duì)CMN具有不同的響應(yīng),同種個(gè)體的香樟對(duì)CMN具有生長(zhǎng)和氮攝取方面顯著正效應(yīng)；CMN改變了植物個(gè)體生長(zhǎng)和生理性狀,導(dǎo)致植物生長(zhǎng)性狀和根系表型性狀的差異。

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