劉旻霞

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730070

植物和環(huán)境的關(guān)系問題是全球生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容之一[1-2]。植物的生長(zhǎng)會(huì)受到地形環(huán)境因子的影響,還受到植物本身生理狀況的制約,這些影響會(huì)通過植物葉片特征得以反映。葉片是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位,碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,在植物體構(gòu)成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用[3]。由于植物葉片的這些生物化學(xué)組分相對(duì)穩(wěn)定,且各因子間相互關(guān)系在各種植物種群和群落中具有相似的格局,因此,葉片養(yǎng)分組成已成為尺度轉(zhuǎn)換研究中由葉片水平擴(kuò)展到整個(gè)群落乃至區(qū)域或全球生物地理群區(qū)的關(guān)鍵指標(biāo)[4-5]。加強(qiáng)植物葉片性狀格局的研究,可為現(xiàn)有的區(qū)域生物地球化學(xué)循環(huán)模型與植被地理模型的藕合提供科學(xué)依據(jù),將有助于從機(jī)理上解釋區(qū)域植被對(duì)全球變化的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制[6-7]。許多研究表明在全球尺度上或較大的區(qū)域尺度上,植物葉片N和P含量及N/P隨氣候因子的變化存在顯著的規(guī)律性變化[8- 10]。然而目前就微地形尺度上葉片性狀的研究仍很缺乏。

青藏高原具有特殊的地理單元和獨(dú)特的氣候特征,一直以來被認(rèn)為是氣候變化的敏感區(qū)域。全球變化日趨加劇勢(shì)必會(huì)對(duì)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的植物物種、種群、群落產(chǎn)生重要影響；相反植物物種、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的動(dòng)態(tài)變化能夠敏感地反映全球氣候的變化。高寒草甸植被具備典型的高山性氣候,溫度低、空氣稀少、輻射強(qiáng)烈,長(zhǎng)期的自然選擇使這個(gè)地區(qū)的植物產(chǎn)生了獨(dú)特的機(jī)制用來適應(yīng)環(huán)境的脅迫[11]。最近幾年,一些相關(guān)的高寒草甸植物N、P養(yǎng)分變化特征的研究相繼展開,并取得了一些研究成果[12-13]。然而在微地形尺度上全面考慮植物葉片C、N、P、K等元素在內(nèi)的研究還未見報(bào)道。因此本文試圖通過對(duì)不同坡向條件下植物葉片C、N、P、K、相對(duì)含水量及相對(duì)葉綠素SPAD (Soil and Plant Analyzer Development)含量及其環(huán)境因子的分析,探究不同坡向環(huán)境條件和逆境條件對(duì)高寒草甸植物生理生態(tài)特性的影響,以期為綜合研究中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要生命元素的生物地球化學(xué)循環(huán)與全球變化的關(guān)系,補(bǔ)充中國(guó)區(qū)域植被動(dòng)態(tài)模型數(shù)據(jù),最終豐富全球尺度的植被—?dú)夂蜿P(guān)系數(shù)據(jù)庫(kù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地位于甘肅省甘南藏族自治州當(dāng)周溝附近,地理坐標(biāo)為34°56′N,102°54′E,海拔3005 m。年均氣溫2.2℃,年均降水量559.5 mm。最冷的12月至次年2月平均氣溫-8.8℃,最熱的6—8月平均氣溫為11.6℃,≥0℃的年積溫為1732℃左右。植被屬于亞高寒草甸。樣地主要植物有秦艽(Gentianamacrophylla),三刺草(Aristidatriseta),蒲公英(Taraxacummongolicum),矮嵩草(Kobresiahumilis),狼毒(Stellerachamaejasme),紫花苜蓿 (Medicagosativa),棘豆 (Oxytropisocbrocephala),鵝絨委陵菜(Potentillaanserina),垂穗披堿草 (Elymusnutans),珠芽蓼(Polygonumvivipurum),金露梅(Potentillafruticosa)等。土壤為亞高山草甸土。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 研究區(qū)樣地布置圖Fig.1 Sample plot of the study area N:北坡,North slope; NW: 西北坡,North west slope; W: 西坡,West slope; SW:西南坡,West south slope; S:南坡,South slope

于2015年7月中旬到8月上旬,在當(dāng)周溝附近選擇一座南北坡分異明顯的山地,用羅盤儀測(cè)定坡向,在山體中部布設(shè)了5個(gè)間距在20—30 m的研究樣地,分別標(biāo)記N(北坡)、NW(西北坡)、W(西坡)、SW(西南坡)及S(南坡)。在每個(gè)樣地的上、中、下分別設(shè)置一個(gè)相隔1 m左右的50 cm×50 cm的樣方,然后測(cè)定植物群落物種的組成及其特征值,在8月上旬收獲地上生物量。同時(shí),用直徑5 cm規(guī)格的土鉆在每個(gè)樣方內(nèi)采用梅花5點(diǎn)法分別鉆取5鉆土壤(0—20 cm)和(20—40 cm),混合裝入鋁盒,用來做后續(xù)的水分和養(yǎng)分測(cè)定。其樣地布設(shè)見圖1。

1.3 植物和土壤樣品分析

植物全氮(N)測(cè)定用微量凱氏法；植物全磷(P)測(cè)定用(H2SO4—H2O2消煮)鉬銻抗比色法；植物全鉀(K)測(cè)定采用(H2SO4—H2O2消煮)火焰光度計(jì)法；植物有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀硫酸氧化外加熱；植物含水量測(cè)定采用烘干稱重法。用便攜式葉綠素儀(SPAD—502,Minolta Camera Co,Osaka,Japan)測(cè)定植物葉片SPAD值,所測(cè)物種及重復(fù)數(shù)與測(cè)定光合特征值時(shí)的一致。SPAD—502是在比較650 nm和940 nm波長(zhǎng)的光線投射率的基礎(chǔ)上測(cè)定的[14],因此所測(cè)葉綠素含量是一個(gè)相對(duì)值。

土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法；土壤全氮用H2SO4—K2SO4∶CuSO4∶Se催化法消煮。并用SmartChem 200 化學(xué)分析儀器(WestCo Scientific Instruments, Brookfield, CT, USA)進(jìn)行測(cè)試。土壤全磷采用鉬銻抗法顯色法測(cè)定。土壤有機(jī)碳,經(jīng)過重鉻酸鉀溶液消煮后,采用硫酸亞鐵滴定法測(cè)定。土壤含水量采用烘干法測(cè)定,其計(jì)算公式為: SWC=(massf-massd)/massf。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel2007軟件,用SPSS18.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和采用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析(ɑ=0.05),作圖用SigmPlot10.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分、水分在不同坡向的變化

圖2顯示：0—20 cm的土層中,土壤全磷含量(TP)的變化是自北坡、西北坡、西坡、西南坡及南坡依次減小,北坡與西北坡、西坡及西南坡、南坡之間有顯著差異(P<0.05)。土壤全氮(TN)和有機(jī)碳含量(SOC)總體表現(xiàn)為北坡>南坡,西坡相對(duì)較低,TN北坡、西北坡、西南坡、南坡與西坡之間有顯著差異(P<0.05)。SOC是北坡、西北坡和西坡、西南坡、南坡之間均有顯著差異(P<0.05)。土壤含水量(SWC)在陰坡高達(dá)38%,而陽(yáng)坡為17%,北坡與西北坡、西坡、西南坡及南坡之間有顯著差異(P<0.05)。20—40 cm土層的TP及SOC的變化趨勢(shì)與0—20 cm一致,但總體都低于0—20 cm土壤,表現(xiàn)出表層土壤養(yǎng)分富集的現(xiàn)象。20—40 cm TN的變化與0—20 cm不一致,趨勢(shì)為北坡>西北坡>南坡>西坡>西南坡,但其值在不同坡向低于表層土壤。SWC 在20—40 cm 的變化趨勢(shì)與0—20 cm一致,但其值在不同坡向均高于0—20 cm。

圖2 不同坡向土壤水分及養(yǎng)分變化Fig.2 Changes between soil moisture and nutrients in different slopes

2.2 不同坡向物種組成結(jié)構(gòu)變化

從表1可以看出,不同坡向植物群落結(jié)構(gòu)及物種組成發(fā)生了很大變化：北坡、西北坡則主要以金露梅(Potentillafruticosa)灌叢為主,并伴生一些雜類草,優(yōu)勢(shì)種有珠芽蓼(Polygonumvivipurum)等；西坡有苜蓿(Medicagosativa)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)等豆科類物種；而南坡、西南坡的物種分布較少,主要物種有莎草科的矮嵩草(Kobresiahumilis)、禾本科的三刺草(Aristidatriseta)及龍膽科的秦艽(Gentianamacrophylla)等；除此之外,物種豐富度、多樣性指數(shù)、蓋度及生物量自北坡到南坡呈遞減趨勢(shì)。

2.3 坡向梯度植物葉片元素含量及相對(duì)葉綠素的變化

表1 不同坡向植被變化特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表中加粗字體的為各坡向優(yōu)勢(shì)種

由圖3可知,群落水平植物葉片有機(jī)碳含量在坡向梯度上沒有顯著差異；葉氮含量及相對(duì)葉綠素含量在北坡-南坡梯度上呈增加趨勢(shì),葉片氮在北坡南坡之間有顯著差異(P<0.05),其他坡向間沒有顯著差異；而SPAD值在不同坡向間均有顯著差異(P<0.05)。植物葉片磷含量、葉鉀含量及葉片相對(duì)含水量在北坡—南坡梯度上呈遞減趨勢(shì),葉片磷及葉片鉀含量在北坡、西北坡與西坡、西南坡、南坡之間有顯著差異(P<0.05),其他坡向差異不顯著。但植物葉片相對(duì)含水量陰坡最高為(9.87%),陽(yáng)坡最低為(2.42%),且各坡向間均有顯著差異(P<0.05)。

圖3 不同坡向植物葉片養(yǎng)分、水分及葉綠素的變化Fig.3 Changes of nutrient, water and chlorophyll content in leaves of different slopes

2.4 土壤因子與植物葉片C、N、P的相關(guān)關(guān)系

由圖4可以看出,0—20 cm土壤含水量與植物葉片C、N、P的關(guān)系?？梢钥闯?土壤含水量與土壤全磷含量對(duì)植物葉片C、N及P含量的影響比較一致,葉片N含量與土壤含水量負(fù)相關(guān)(P=0.03)。葉片P含量與土壤含水量顯著正相關(guān)(P=0.001)。說明植物葉片P含量土壤含水量的關(guān)系密切。而葉片有機(jī)碳含量與土壤含水量無相關(guān)關(guān)系。土壤有機(jī)碳含量?jī)H對(duì)植物葉片P含量影響顯著,與葉片C、N含量無顯著相關(guān)關(guān)系。隨著土壤有機(jī)碳含量的增加,坡向梯度上植物葉片P含量有顯著上升的趨勢(shì)(P=0.03)。土壤全氮含量與植物葉片C、N、P含量之間并無顯著相關(guān)關(guān)系。說明土壤中N含量的變化與植物葉片N、P含量的吸收并沒有直接關(guān)系。植物葉片N含量與其生境中土壤全磷含量無顯著的相關(guān)關(guān)系。隨著土壤全磷含量的增加,植物葉片P含量有顯著上升的趨勢(shì)(P=0.001),而葉片C含量則隨著土壤全 P含量的增加沒有顯著變化。

2.5 土壤因子對(duì)植物葉K、含水量及SPAD值的影響

圖5可以看出,土壤含水量對(duì)植物葉片 K含量影響顯著,隨著土壤含水量的增加,植物葉片 K含量有顯著增加的趨勢(shì)(P<0.0001)。植物葉片含水量與土壤含水量也同樣顯著正相關(guān)(P< 0.001)。一般而言,土壤水分越充足,植物葉片含水量也就越高。說明高寒草甸土壤水分狀況的改善有利于植物葉片保持較高的水分水平。土壤含水量與植物相對(duì)葉綠素含量顯著負(fù)相關(guān) (P< 0.0001),說明植物葉片葉綠素含量受土壤含水量變化的影響較大。高寒草甸土壤全氮與植物葉片K、葉相對(duì)含水量及SPAD沒有顯著相關(guān)性。說明土壤中氮含量的變化與植物葉片K、相對(duì)含水量及SPAD值并沒有直接關(guān)系。隨著土壤全磷含量的增加,植物葉片K含量和相對(duì)含水量有顯著上升的趨勢(shì) (P=0.03,P=0.0001),而相對(duì)葉綠素含量則隨著土壤全磷含量的增加顯著減少(P< 0.0001)。土壤有機(jī)碳含量與土壤含水量及土壤全磷含量的影響基本一致。其與葉相對(duì)含水量及葉K含量顯著正相關(guān)(P<0.0001,P=0.01),而與相對(duì)葉綠素顯著負(fù)相關(guān)(P=0.001)。

3 討論

地形是一些生態(tài)過程形成的基本因素。地形對(duì)群落中植物分布的影響主要集中在坡度和坡向兩個(gè)方面,而后者影響著其他非生物資源的分配(如光輻射度、溫濕度和土壤養(yǎng)分的再分配)。地形的改變影響了土壤水分,從宏觀上說,特殊的地形可以形成一個(gè)獨(dú)特的小氣候并間接影響了土壤水分和養(yǎng)分的多少和分布。本研究結(jié)果表明,北坡相比南坡具有較高的土壤水分資源及養(yǎng)分資源(圖2),因此在這個(gè)梯度上,物種的組成結(jié)構(gòu)也發(fā)生了很大變化(表1),南坡主要以禾本科等抗性強(qiáng)的物種為主,而北坡良好的水分及養(yǎng)分條件允許灌木金露梅生存并伴有其他非豆科雜草的群落。De Bello 等曾經(jīng)在溫帶草地上做過研究,他們的結(jié)果表明：在干旱到濕潤(rùn)的生境梯度上,物種的豐富度和多樣性指數(shù)不斷增加,也即最濕潤(rùn)的地方其物種多樣性和豐富度均是最高的[15]。這與本研究結(jié)果一致,這是因?yàn)槲锓N多樣性和豐富度一般被認(rèn)為是由資源供給所決定的[16]。

元素組成了生物界,生態(tài)系統(tǒng)的能量研究主要強(qiáng)調(diào)生物有機(jī)體的重要組成元素,特別是碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K),它們具有特殊的意義。生物有機(jī)體的主要組成成分之一是碳水化合物,N是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的重要成分,也是核酸和蛋白酶及葉綠素等的組成成分,許多研究發(fā)現(xiàn)C3植物的光合作用與植物組成的絕對(duì)和相對(duì)N含量關(guān)系密切[17-19]。P是延續(xù)生命及繁殖生長(zhǎng)的主要元素,也是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組成成分。它能影響植物的滲透調(diào)節(jié)能力來增強(qiáng)植物組織的抗旱能力,也能通過提高植物體內(nèi)的磷脂及可溶性糖的含量提供作物的抗寒性。K能夠促進(jìn)植物光合作用和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、提高CO2的同化率和酶活性,對(duì)調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的水勢(shì)、氣孔運(yùn)動(dòng)和抗逆性等具有重要作用[20-22]。因此植物必須吸收足夠的 N、P、K來維持自身的生長(zhǎng)和發(fā)育。

除植物本身養(yǎng)分吸收外,植物體內(nèi)的N、P、K等元素主要由其根系從土壤中吸收,因此生境中的土壤水分、土壤養(yǎng)分和土壤特征狀況對(duì)植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素有很大的影響[20]。在高寒草甸地區(qū)的坡向梯度上,土壤含水量是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因子[23],土壤水分決定著土壤、物種、植被以及群落的發(fā)生、發(fā)展和演化,是高寒草甸地區(qū)坡向梯度上系統(tǒng)穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)和功能正常發(fā)揮的關(guān)鍵因子,對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的水熱平衡起決定作用。植物營(yíng)養(yǎng)元素等特征與植物特定的種類有關(guān)外,與生境土壤水分條件密切相關(guān)。

土壤含水量與植物的生長(zhǎng)密切相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)紅砂葉片N、K含量和葉片含水量與不同土層土壤含水量顯著正相關(guān),葉片P含量則隨土壤含水量的增加而降低[24]。這與我們的研究結(jié)果略有不同。本研究表明：土壤含水量與植物葉片P含量、K含量及葉片含水量顯著正相關(guān),與葉片N含量及SPAD值呈顯著負(fù)相關(guān),而與葉有機(jī)碳物相關(guān)性(圖4,圖5)。因此可以看出土壤水分狀況對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)元素有很大影響,植物葉片含水量隨著土壤含水量的增加而增加。這與前人對(duì)紅砂的研究結(jié)果一致[24]。說明植物葉片含水量與土壤含水量的變化同步。但土壤含水量的變化對(duì)紅砂和高寒草甸植物葉片P、K含量的影響呈相反趨勢(shì),說明不同植物種類生境中的土壤含水量對(duì)植物生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)不同,可能與各自不同的遺傳學(xué)特征和生理生態(tài)學(xué)特征密切相關(guān)。

植物養(yǎng)分的主要來源是土壤,土壤養(yǎng)分包括全氮、全磷及有機(jī)碳是影響植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素的主要因素。土壤有機(jī)碳作為土壤肥力的重要指標(biāo),能反映土壤肥力狀況,會(huì)影響土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性。而土壤 N、P、K又是植物生長(zhǎng)所必需的大量元素,植物根系從土壤溶液中吸收養(yǎng)分的多少會(huì)受土壤養(yǎng)分條件的影響,不同生境中植物葉片養(yǎng)分狀況等特征可以反映其生長(zhǎng)環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)狀況[20]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),高寒草甸坡向梯度上土壤全磷含量與植物葉片P含量、K含量以及葉片含水量均顯著正相關(guān),與SPAD值顯著負(fù)相關(guān),而與植物葉片C、N沒有相關(guān)性。土壤有機(jī)碳與葉P含量、葉K含量及葉相對(duì)含水量顯著正相關(guān),與SPAD值顯著負(fù)相關(guān),而與葉N含量無顯著相關(guān)性。土壤全氮含量與葉片養(yǎng)分、水分含量均無相關(guān)性(圖4,圖5)。說明不同植物其葉片C、N、P、K含量和葉片含水量受環(huán)境土壤理化性狀影響不同,可能是遺傳因素和環(huán)境因素如土壤特性、脅迫條件以及其他因素共同作用的結(jié)果。

總體而言,高寒草甸坡向梯度上植物葉片元素含量受土壤狀況的影響顯著。土壤水分含量增大能夠促進(jìn)植物葉片P含量、葉K含量和葉片含水量的增加,而使相對(duì)植物葉片SPAD值減少。這與陳世偉等人研究演替梯度上的SPAD值變化一致[25- 27],即演替早期的植物具有陽(yáng)生性特點(diǎn),而演替后期植物具有陰生性特征,從演替前期到后期,同種植物的SPAD值逐漸降低。而土壤養(yǎng)分含量主要只影響植物葉片P、K含量、葉片含水量以及相對(duì)葉綠素的變化。從相關(guān)系數(shù)判斷,土壤水分含量是坡向梯度上影響植物N、P、K含量和葉片含水量及相對(duì)葉綠素的最關(guān)鍵因子。環(huán)境中土壤含水量對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響和植物葉片含水量對(duì)不同坡向的這種響應(yīng)模式支持了南坡物種可以提高水分及養(yǎng)分利用效率而適應(yīng)較為干旱和貧瘠的生境。

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