向午燕，孫占祥，馮良山，楊 寧，白 偉，蔡 倩，馮 晨，張 哲，鄭家明

玉米花生間作作物光合生理響應(yīng)機制

向午燕，孫占祥，馮良山，楊 寧，白 偉，蔡 倩，馮 晨，張 哲，鄭家明

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 沈陽 110161）

玉米花生間作是解決花生連作、緩解糧油爭地矛盾、提高作物產(chǎn)量和經(jīng)濟效益的一種重要種植方式。圍繞間作提高作物光合效率，從光合速率、光合響應(yīng)曲線、葉綠素含量、熒光特性、葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合基因的表達與調(diào)控等方面梳理論述了前人的研究成果，闡明玉米花生間作通過高效利用光能提高作物產(chǎn)量和效益的機制。

間作；光合參數(shù)；熒光參數(shù)；葉綠體超微結(jié)構(gòu)；光合基因；產(chǎn)量

近年來，農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的推進使種植業(yè)結(jié)構(gòu)發(fā)生優(yōu)化，花生成為遼寧省第三大作物［1，2］。遼西北風(fēng)沙半干旱地區(qū)土壤以沙壤土為主，土壤質(zhì)地和氣候類型適宜花生的種植，因而成為遼寧省花生的主產(chǎn)區(qū)［3］。然而，鑒于該地區(qū)地廣人稀的特點，該地區(qū)花生普遍采用連作的耕作方式，進而出現(xiàn)連作障礙，表現(xiàn)為花生產(chǎn)量下降，導(dǎo)致經(jīng)濟效益降低，并伴隨著風(fēng)蝕現(xiàn)象的發(fā)生，限制了該地區(qū)花生種植面積的進一步擴大［4］。

間作是合理利用農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)光熱資源、改善農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要栽培手段。遼西北地區(qū)不僅適應(yīng)于花生種植，也是遼寧省玉米的主栽區(qū)。玉米與花生間作可以實現(xiàn)作物群體的高低交錯，空間搭配更加合理，具有提高水分和光能利用效率，改善間作群體對營養(yǎng)元素的吸收與利用，減輕病蟲害的發(fā)生等優(yōu)勢［5～7］。同時，玉米產(chǎn)生的大量秸稈等副產(chǎn)品，通過秸稈覆蓋可減少風(fēng)蝕的發(fā)生，達到保土、保水等目的［8，9］。目前，盡管已有一些研究分析了玉米花生間作的優(yōu)勢，但該栽培措施影響作物產(chǎn)量形成的分子生物學(xué)及生理生態(tài)學(xué)機制還沒有系統(tǒng)總結(jié)與歸納。

作物產(chǎn)量是作物群體光合作用的產(chǎn)物，作物群體光合作用與光合基因的表達和調(diào)控、葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合熒光特性等密切相關(guān)，受葉片葉綠素含量的影響，表現(xiàn)出光響應(yīng)參數(shù)及光合速率的改變，導(dǎo)致作物產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異。因此，本研究從光合速率、光響應(yīng)參數(shù)、光合熒光特性、葉綠素含量、葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合基因的表達和調(diào)控作物產(chǎn)量構(gòu)成因素等7個方面歸納玉米花生間作下作物產(chǎn)量改變的機制，以期為調(diào)控玉米花生間作下作物產(chǎn)量提供理論依據(jù)，并就該領(lǐng)域未來發(fā)展方向進行初步探討。

1 光合速率

光合速率反映了作物群體進行光合作用的強度，是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。玉米花生間作改變了光在作物群體的分布，影響了玉米和花生群體的光合能力。

作為高位作物，間作下玉米可用空間增大，受光強度增加，功能葉的光合速率較單作明顯增加，尤以強光下更為明顯［17］。間作不僅使玉米功能葉的光合速率增加，也使得其光合速率從灌漿期到乳熟期下降的幅度降低，延長了玉米功能葉的高光合功能期，延緩玉米功能葉片衰老［13，14］。通過隔根處理消除地下種間作用，造成間作玉米的光合速率略有降低，但仍比單作玉米高，且地上、地下對于光合速率的貢獻均為正效應(yīng)［15］。

與玉米有所不同，玉米花生間作下花生對光的競爭處于劣勢，表現(xiàn)為花生功能葉光合速率的顯著降低，尤以陰天及弱光下更為明顯，但間作后期施加磷肥（P2O5180 kg/hm2）可以顯著提高花生的光合速率［12，16］。隔根處理造成間作花生的光合速率顯著降低，僅存在地下的種間作用對花生的光合速率為正效應(yīng)，地上種間作用表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，充分發(fā)揮地下種間優(yōu)勢成為提升間作花生光合速率的關(guān)鍵［15］。

2 光合響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)

2.1 光合——光響應(yīng)曲線

間作提高了玉米功能葉的光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）以及光飽和時的凈光合速率（LSPn）。弱光條件（≤200μmol/m2·s）下，玉米功能葉的光合速率低于單作，強光條件下則表現(xiàn)出相反結(jié)果，說明通過間作可以增強玉米對強光的利用［17］。從生育時期來看，間作和單作玉米功能葉的光響應(yīng)曲線在開花期和乳熟期差異明顯［18］。隔根處理會引起間作玉米光飽和點和光合速率的下降，但仍高于單作玉米，施磷肥利于緩解下降程度，提高玉米對強光的利用［15］。

間作造成花生葉的光補償點、飽和點和光飽和時凈光合速率的下降，弱光條件下，間作花生葉片光合速率高于單作，強光下則相反，表明間作增強了花生在弱光下對光能合理的利用能力［17］。隔根會顯著降低間作花生的光飽和點和光合速率，合理施磷肥有助于改善光合參數(shù)的降低［15］。

弱光階段的直線擬合的光響應(yīng)曲線斜率為表觀量子效率（AQY），通常用以反映弱光下光合能力的強弱［19］。焦念元等早先研究表明，間作玉米顯著提高了功能葉的AQY（8.5% ～16.6%），而隨后又測大喇叭口、開花、乳熟、蠟熟期均未達到顯著水平的不同結(jié)果，楊萌珂研究得到了間作玉米降低功能葉AQY（15.1%）的不同結(jié)論，對于出現(xiàn)的不同結(jié)論，推測是測量時間與溫度不同造成的偏差。而對于間作花生目前的研究結(jié)論一致，間作花生顯著提高了花生功能葉的 AQY（11.9% ～46.1%），提高了對弱光的利用能力［13，17，18，20］。

2.2 光合——CO2響應(yīng)曲線

CO2響應(yīng)曲線是光合作用對CO2濃度變化的響應(yīng)趨勢，根據(jù)曲線可以獲得 CO2補償點（LCP）、CO2飽和點（CSP）、羧化效率（CE）、最大羧化速率（Vc max）等光合參數(shù)。其中CO2補償點是光合速率與自身消耗速率相等時的CO2濃度，CO2飽和點是光合速率達到穩(wěn)定時的 CO2濃度，羧化效率是低濃度 CO2（≤ 200μmol/mol）下響應(yīng)曲線的直線斜率，用以反映 Rubisco羧化酶的量和活性，最大羧化速率是單位時間、單位面積葉片固定 CO2摩爾數(shù)的最大值。

間作導(dǎo)致玉米和花生的CO2響應(yīng)曲線也有明顯不同，降低了間作玉米功能葉的 LCP，提高了 CSP、CE、Vc max等，降低了花生的 CSP、CSPn、CE以及 Vc max，表明間作玉米對強光利用的增強是通過提高羧化能力來實現(xiàn)的［16，18］。

3 葉綠素含量

葉綠素（Chla和Chlb）是光合作用的媒介，具有吸收和傳遞光能的作用，其合成受到光質(zhì)、光照強度和光照時間的影響［24］。葉綠素含量的增加在某種程度上可以促進光合產(chǎn)物的合成與積累［12］。同時，Chla/b比值顯示了植物對弱光的捕獲和利用能力。

間作改變了作物群體的光照條件，玉米根部分泌出的脫氧麥根酸（DMA）與土壤中Fe（Ⅲ）螯合形成Fe（Ⅲ）-DMA復(fù)合物，花生通過AhYSL1基因的表達，將其中的一部分復(fù)合物直接吸收，促進了花生對 Fe營養(yǎng)的吸收，間作下玉米和花生的葉綠素（Chla、Chlb和 Chl（a＋b））含量均顯著增加。然而，不同作物葉綠素含量的增加幅度因作物及葉綠素分子的不同而不同，間作玉米改變了葉綠素的比例結(jié)構(gòu)，灌漿期后下降較單作緩慢，利于延緩葉片的衰老［12，13］。間作花生的 Chla含量增加幅度小于 Chlb，造成Chla/b比值顯著低于3∶1，趨向于陰生植物，利于吸收短波光，說明間作花生對弱光利用能力的增強是通過提高光能的捕獲和轉(zhuǎn)化實現(xiàn)的，同時花生的葉綠素含量隨著遮蔭時間的延長而相對增加［7，14，16，26～28］。

4 葉綠素?zé)晒馓匦?/h2>

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔眠^程中處于較低激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回到穩(wěn)定基態(tài)時放出光子釋放能量產(chǎn)生的，可以用來反映植物對光能的吸收、傳遞、耗散和分配，95%的熒光信號均與 PSⅡ系統(tǒng)相關(guān)［29，30］。常用的葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括暗適應(yīng)下的可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）等。

玉米花生間作改變了作物群體的光環(huán)境，引起葉綠素?zé)晒庑盘柕母淖?。研究表明，間作玉米功能葉的 Fv、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP與單作比較無顯著性差異。間作花生功能葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均顯著高于單作花生，符合熒光量與光合速率存在負(fù)相關(guān)的規(guī)律，表明間作花生對弱光利用能力的提高是通過對弱光的捕獲、傳遞和轉(zhuǎn)化效率來實現(xiàn)的。施磷肥（P2O5180 kg/hm2）可以提高 ΦPSⅡ、qP，利于光能的傳遞和轉(zhuǎn)化，隔根處理明顯降低間作花生的 Fv/Fm、ΦPSⅡ，但仍高于單作花生［13，15，20］。

5 葉綠體超微結(jié)構(gòu)

葉綠體是植物光合作用的重要場所，其結(jié)構(gòu)受到光照、溫度等外界因素的影響，結(jié)構(gòu)的變化影響葉綠素合成，從而影響光合作用，分析葉綠體超微結(jié)構(gòu)利于從解剖學(xué)角度闡明光合生理機制［34］。

與單作玉米相比，間作玉米的葉綠體數(shù)目沒有發(fā)現(xiàn)顯著變化，但在淀粉粒數(shù)目、基粒片層數(shù)目上均有所增加，使得光競爭優(yōu)勢明顯。盡管間作花生的葉綠體數(shù)目也沒有發(fā)生顯著變化，但葉綠體的形狀發(fā)生改變，并伴隨著淀粉粒數(shù)目的增加，基粒片層數(shù)目差異不大，排布紊亂且厚度減小，但葉片總厚度增加，推測間作花生對弱光利用能力的增強可能是通過葉肉細胞增加對光的吸收實現(xiàn)的［20］。

6 光合基因的表達與調(diào)控

在分子水平上對玉米花生間作模式相關(guān)光合基因的表達和調(diào)控進行研究，對于揭示間作光合利用機理并調(diào)控作物光合產(chǎn)量具有重要意義。石灰性沙質(zhì)土壤的盆栽試驗表明，間作花生幼葉中的光合相關(guān)蛋白如Rubisco小亞基3、大亞基、Rubisco活化酶、轉(zhuǎn)酮醇酶1以及捕光葉綠素a/b結(jié)合蛋白表達量均高于單作花生，且葉綠素 a-b結(jié)合蛋白8和鐵氧還蛋白-NADP＋氧化還原酶僅在間作玉米幼葉中被檢測出。W inder和Nishio研究表明，F(xiàn)e的缺乏是導(dǎo)致相關(guān)光合蛋白表達量不高的原因，而相對較高濃度的Fe利于提高間作花生的光合效率，可以通過玉米根部分泌物為花生提供Fe營養(yǎng)促進光合蛋白的表達［35］。

7 對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

作物產(chǎn)量是人們關(guān)注的焦點，由一系列產(chǎn)量構(gòu)成要素所組成。玉米花生間作對作物光合能力的影響直接影響了作物的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素，但間作對玉米和花生光合能力的影響有所不同，這也導(dǎo)致間作對其產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響存在區(qū)別。

與單作相比，間作玉米的葉面積指數(shù)從小喇叭口期開始增加，降低光合物質(zhì)在玉米莖、葉等器官的分配和積累比例，促進光合物質(zhì)在籽粒中積累，提高穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等，具有明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢。

與玉米有所不同，間作花生的葉面積指數(shù)從下針期低于單作，減少了光合物質(zhì)向莢果的分配和積累，導(dǎo)致單株果數(shù)、出仁率、百仁重、百果重低于單作花生，秕果率增加，不利于產(chǎn)量的形成［36］。

8 結(jié)論與展望

玉米花生間作系統(tǒng)通過改善群體光分布條件，大大提高了間作玉米的光合速率、光補償點、光飽和點和葉綠素含量。通過羧化能力的提高加強對強光的利用，并促進光合物質(zhì)向籽粒分配積累，表現(xiàn)出產(chǎn)量優(yōu)勢。通過光能捕獲、傳遞和轉(zhuǎn)化能力的提升，實現(xiàn)間作花生對弱光的利用能力的增強，土地當(dāng)量比大于1，土地利用率得到提升。間作優(yōu)勢主要來自玉米，但花生的生長狀況對間作產(chǎn)量的高低有直接影響。

不同行間比的設(shè)置可以改變冠層的光照條件，影響作物的光合熒光特性，通過施肥可以有效改善玉米花生間作系統(tǒng)的光合熒光參數(shù)，因此在生產(chǎn)中還應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)貤l件選擇適宜的行間比和施肥配比。此外，目前對間作系統(tǒng)的模型構(gòu)建的相關(guān)研究較少，輻射截獲與間作群體的生物量等模型構(gòu)建有望成為進一步的研究方向。

［1］ 潘德成，吳祥云，王慧新，等.遼西北風(fēng)沙半干旱區(qū)花生生態(tài)防風(fēng)蝕技術(shù)初探［J］.花生學(xué)報，2010，39（4）：20～22.

［2］ 趙躍.遼寧主栽花生品種耐旱性差異及其對干旱脅迫的響應(yīng)機制研究［D］.2016.

［3］ 劉立軍.遼西北地區(qū)花生高產(chǎn)栽培技術(shù)［J］.吉林蔬菜，2016（5）：15～16.

［4］ 王慧新，韓曉日，蘇君偉，等.遼西北風(fēng)沙半干旱區(qū)花生防風(fēng)蝕研究現(xiàn)狀［C］.中國環(huán)境科學(xué)學(xué)會，2013年學(xué)術(shù)年會，2013.

［5］ 高硯亮，孫占祥，白偉，等.玉米花生間作效應(yīng)研究進展［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（1）：41～46.

［6］ 劉小三，肖國濱，葉川，等.丘陵紅壤旱地花生/鮮食糯玉米間作對作物性狀及產(chǎn)量的影響［C］.中國作物學(xué)會——2015年學(xué)術(shù)年會論文摘要集，2015.

［7］ 劉燕.玉米花生間作體系中花生適應(yīng)弱光的光合機理［D］.河南科技大學(xué)，2015.

［8］ 李楠，任亮，劉江.玉米花生間作復(fù)合模式防風(fēng)蝕技術(shù)研究［J］.生物災(zāi)害科學(xué)，2013（2）：213～216.

［9］ 蘇君偉，王慧新，顏景波，等.玉米花生間作高效復(fù)合模式防風(fēng)蝕技術(shù)研究［J］.農(nóng)業(yè)科技通訊，2013（1）：72～74.

［10］ 王倩.玉米花生間作對玉米光合特性及產(chǎn)量形成的影響研究［J］.時代農(nóng)機，2016，43（7）：162.

［11］ Rajaii M，Dahmardeh M.The Evaluation of Corn and Peanut Intercropping on Efficiency of Use the Environmental Resource and Soil Fertility［J］.Journal of Agricultural Science，2014，6（4）：620～630.

［12］ 張建華，馬義勇，王振南，等.間作系統(tǒng)中玉米光合作用指標(biāo)改善的研究［J］.玉米科學(xué)，2006，14（4）：104～106.

［13］ 焦念元，寧堂原，楊萌珂，等.玉米花生間作對玉米光合特性及產(chǎn)量形成的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2013，33（14）：4324～4330.

［14］ 焦念元，寧堂原，趙春，等.玉米花生間作復(fù)合體系光合特性的研究［J］.作物學(xué)報，2006，32（6）：917～923.

［15］ 焦念元，李亞輝，劉領(lǐng)，等.隔根對玉米Ⅱ花生間作光合特性與間作優(yōu)勢的影響［J］.植物生理學(xué)報，2016（6）：886～894.

［16］ 焦念元，楊萌珂，寧堂原，等.玉米花生間作和磷肥對間作花生光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報（英文版）），2013，37（11）：1010～1017.

［17］ 焦念元，趙春，寧堂原，等.玉米——花生間作對作物產(chǎn)量和光合作用光響應(yīng)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19（5）：981～985.

［18］ 焦念元，李亞輝，李法鵬，等.間作玉米穗位葉的光合和熒光特性［J］.植物生理學(xué)報，2015（7）：1029～1037.

［19］ 焦念元.玉米花生間作復(fù)合群體中氮磷吸收利用特征與種間效應(yīng)的研究［D］.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［20］ 楊萌珂.玉米花生間作功能葉的光合熒光特性及葉綠體超微結(jié)構(gòu)［D］.河南科技大學(xué)，2014.

［21］ 葉子飄.光合作用對光和 CO2響應(yīng)模型的研究進展［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（6）：727～740.

［22］ 張彥敏，周廣勝.植物葉片最大羧化速率及其對環(huán)境因子響應(yīng)的研究進展［J］.生態(tài)學(xué)報，2012，32（18）：5907～5917.

［23］ 林祥磊，許振柱，王玉輝，等.羊草（Leymus chinensis）葉片光合參數(shù)對干旱與復(fù)水的響應(yīng)機理與模擬［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28（10）：4718～4724.

［24］ 李漢生，徐永.光照對葉綠素合成的影響［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2014（21）：161～164.

［25］ 李美，孫智明，李朦朦，等.不同比例玉米花生間作對花生生長及產(chǎn)量品質(zhì)的影響［J］.核農(nóng)學(xué)報，2013，27（3）：391～397.

［26］ 郭笑彤.玉米/花生間作改善花生鐵營養(yǎng)的分子生態(tài)調(diào)控機制［D］.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

［27］ 吳正鋒，王才斌，李新國，等.苗期遮蔭對花生（Arachis hypogaea L.）光合生理特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2009，29（3）：1366～1373.

［28］ 吳正鋒，孫學(xué)武，王才斌，等.弱光脅迫對花生功能葉片RuBP羧化酶活性及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2014，38（7）：740～748.

［29］ 黃光福，唐巧玲，唐云鵬，等.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在水稻研究中的應(yīng)用［J］.作物研究，2013，27（2）：174～179.

［30］ 劉志輝，朱旭東.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在煙草研究中的應(yīng)用［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（3）：10～11.

［31］ Baker N R.Chlorophyll Fluorescence：A Probe of Photosynthesis In Vivo［J］.Annual Review of Plant Biology，2007，59（1）：89～113.

［32］ 王世偉，潘存德，張大海，等.新疆11個杏品種葉綠素?zé)晒馓卣鞅容^［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，47（4）：637～643.

［33］ 王威.蝴蝶蘭不同品種葉綠素?zé)晒馓匦匝芯浚跠］.福建農(nóng)林大學(xué)，2013.

［34］ 唐煥偉，曲彥婷，張興.遮光對郁金香葉片葉綠素含量及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，42（4）：77～82.

［35］ Xiong H，Shen H，Zhang L，et al.Comparative proteomic analysis for assessment of the ecological significance of maize and peanut intercropping［J］.Journal of Proteomics，2013，78（1）：447～460.

［36］ 焦念元，汪江濤，尹飛，等.化學(xué)調(diào)控與施磷肥對玉米花生間作光合物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（4）：99～104.

Photosynthetic Physiological Response of Crops in Maize-peanut Intercropping System

XIANGWu-yan，SUN Zhan-xiang，F(xiàn)ENG Liang-shan，YANG Ning，BAIWei，CHAIQian FENG Cheng，ZHANG Zhe，ZHENG Jia-m ing
（Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang，Liaoning 110161）

Maize-peanut intercropping is an importantway to alleviate the contradiction between food crops and oil crops，and to improve the crop yield and econom ic benefits.Focusing on the crop photosynthetic efficiency improvement by intercropping，this paper will discuss the previous research results of photosynthetic rate，photosynthetic response curve，chlorophyll content，fluorescence characteristics，chlorop last ultrastructure，expression and regulation of photosynthetic genes，in order to clarify themechanism ofmaize-peanut intercropping to improve the crop yield and efficiency through the efficient use of light.

Intercropping；Photosynthetic and fluorescence parameters；Ultrastructure of chloroplast；Photosynthetic genes；Yield

S344.2；S513.01；S565.201

B

1002-1728（2017）05-0044-04

10.3969/j.issn.1002-1728.2017.05.010

2017-09-30

國家自然科學(xué)基金國際合作項目（31461143025）；中國博士后基金面上項目（2016M601328）；國家重點研發(fā)計劃課題（2016YFD0300204）

向午燕（1989-），女，遼寧沈陽人，碩士研究生，研究實習(xí)員，主要從事旱作與節(jié)水農(nóng)業(yè)研究。

E-mail：xiangwy89@163.com

鄭家明（1963-），男，遼寧營口人，研究員，主要從事旱作與節(jié)水農(nóng)業(yè)研究。E-mail：zaipeizjm@126.com