桂安勝，聶迎彬，馬 麗，徐紅軍，李瑞博，劉小芳，孔德真，張曉科，穆培源

(1.西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院，陜西楊凌 712100； 2.新疆農(nóng)墾科學院作物研究所，新疆石河子 832000)

小麥雄性不育系AL18A育性恢復基因的QTL定位

桂安勝1，聶迎彬2，馬 麗1，徐紅軍2，李瑞博1，劉小芳2，孔德真2，張曉科1，穆培源2

(1.西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院，陜西楊凌 712100； 2.新疆農(nóng)墾科學院作物研究所，新疆石河子 832000)

為加快AL型雜交小麥的發(fā)展，以不育系AL18A、恢復系99AR144-1及二者雜交F2代群體為材料，選用SSR標記和分離群體分組分析法進行育性恢復基因的QTL定位。結果表明，育性恢復由主效和微效基因共同控制，采用復合區(qū)間作圖法分析，在1B染色體上檢測到了1個主效恢復基因QTL qRf-1B-1，在5AL染色體上檢測到了1個微效QTL qRf-5A-1。 qRf-1B-1位于SSR標記Xbarc8與Xgwm413之間，與兩標記的遺傳距離分別為0.85 cM和2.00 cM，LOD值為14.06，加性效應為18.87，可解釋22.43%的表型變異； qRf-5A-1位于SSR標記Xgwm595與Xgwm410之間，與兩標記的遺傳距離分別為10.00 cM和0.10 cM，LOD值為3.18，加性效應為12.32，可解釋5.44%的表型變異。

小麥；AL型不育系；恢復基因；QTL

采用細胞質雄性不育系配制雜交種，是小麥雜種優(yōu)勢利用的重要途徑之一。利用三系法配置的小麥AL型雜交種“新冬43號”已被審定并在生產(chǎn)上推廣[1]。三系雜交小麥成功應用的關鍵之一是要求雜種F1具有高的結實率，這一特性受控于恢復性高的優(yōu)良恢復系。然而，選育恢復系相對常規(guī)育種選育要求更高，既要具備優(yōu)良農(nóng)藝性狀，還應包含有相應的恢復基因。通過常規(guī)育種方法選育恢復系，工作量大，周期長，選育后代是否含有恢復基因還需要與不育系測交以及測交后代育性觀察才可判定。利用與恢復基因緊密連鎖的分子標記，就可在當代完成多份待選材料恢復基因鑒定，也可進行恢復基因累加，選育高恢復度的恢復系。細胞質雄性不育系育性恢復基因定位，可獲得緊密連鎖分子標記，能為雜交小麥的育種和大面積推廣提供基礎。

隨著分子生物學水平的發(fā)展，利用DNA分子標記逐步開展了小麥育性相關基因的定位，其中，RFLP是最早被運用于該類基因定位的分子標記。Ma等[2-3]采用RFLP技術對T型不育恢復系R113( Rf3、Rf4)、Primepi和2114( Rf6)的恢復基因分別進行了定位， Rf3基因定位在1BS上，且與標記Xcdo442和Xbcd249緊密連鎖， Rf4基因定位在6BS上，且與標記Xksug48緊密連鎖，Primepi的恢復基因定位在5D上，且與Xcdo786緊密連鎖， Rf6基因位在6AS上。隨后，SSR分子標記又被廣泛運用于育性相關基因定位分析。Zhou等[4]和Sinha等[5]利用SSR標記技術對T型雄性不育系的恢復基因進行了定位研究，檢測到 Rf3和 Rf8分別位于1B和2D染色體上。Song等[6]通過712對SSR引物篩選，將K型不育系的恢復基因定位在1B和2A染色體上。Guo等[7]采用分離群體分組分析法(BSA)與SSR相結合的技術手段，將337S的不育基因定位于2B和5B染色體上。Xing等[8]利用SSR和AFLP方法分析溫敏不育系BNY-S/蘭考52-24的F2群體，將1個溫敏基因定位在2B染色體上，命名為 wtms1。Ru等[9]利用SSR分子標記對溫敏不育系BS20-T/ZN7的162株極端不育和30株可育F2單株進行分析，檢測到不育基因位于2B染色體上，且與標記Xgwm403和Xgwm374連鎖。田再民等[10]采用SSR和EST-SSR分析小麥光溫敏核雄性不育系的DH群體，將不育基因定位在1B、2B和3A染色體上。

王世杰等[11]研究表明，小麥AL型雄性不育系能被90%以上的普通小麥品種保持，連續(xù)回交轉育成的不育系不育度達100%，且不育性在不同年份氣候條件下保持穩(wěn)定。Liu等[12]采用SSR分子技術對不育系AL18A與恢復系99AR144-1雜交的F2代分離群體進行育性恢復基因分析，檢測到2A染色體上的標記Xgwm95和1B染色體上的標記Xbarc61分別與AL型小麥的2對恢復基因連鎖，遺傳距離分別是15 cM和18 cM。因遺傳連鎖距離較遠，需要進一步標記加密驗證定位結果。為此，本研究擬用SSR標記和BSA方法對AL18A×99AR144-1的F2代分離群體進行分析，旨在定位不育系AL18A的育性恢復基因，獲得緊密連鎖標記，為加快AL型雜交小麥的發(fā)展奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

本研究以不育系AL18A、恢復系99AR144-1及二者雜交F2代群體(263株)為試驗材料。AL18A 是AL 型不育系781A與普通小麥多代回交轉育20代而成的穩(wěn)定不育系，在新疆石河子和陜西楊凌兩地均表現(xiàn)完全不育；恢復系99AR144-1的農(nóng)藝性狀好，且高度散粉，恢復能力強。種子由新疆農(nóng)墾科學院作物研究所穆培源研究員提供。

1.2 方 法

1.2.1 試驗材料的種植和結實率調查

親本及其F2代群體于2014年種植于陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學試驗田中。試驗小區(qū)行長1 m，行距0.25 m，株距0.06 m，栽培管理同當?shù)卮筇?。每?行種植父母本各1行作為對照，控制田間試驗誤差。

幼苗期對親本及F2代單株掛牌編號及取相應單株葉片用于基因組DNA提取。對所掛牌單株主莖穗開花前進行套袋自交，成熟后單株單穗收獲，進行室內考種，以國內法進行單株主莖自交結實率計算。自交結實率(%)=有效小穗基部兩側小花結實數(shù)/(有效小穗數(shù)×2)×100%。

1.2.2 基因組DNA的提取及DNA池的構建

采用CTAB法[13]提取小麥葉片基因組DNA，用1×TE稀釋成50 ng·μL-1。參照Michelmore等[14]提出的BSA分析法，根據(jù)F2代單株主莖自交結實率的統(tǒng)計結果，隨機選取8株結實率大于80%的可育單株DNA等量混合組成可育池(F)，8株結實率為0的完全不育單株DNA等量混合組成不育池(S) 。

1.2.3 SSR標記分析

參照Somers等[15]和GrainGenes網(wǎng)站(http://wheat.pw.usda.gov/GG3/ )提供的引物序列信息，交由上海生工生物工程技術服務有限公司合成了分布于小麥21條染色體的1 480對SSR引物。篩選出在親本間有多態(tài)性的引物，然后將多態(tài)性引物在可育池和不育池中進行PCR擴增。PCR反應總體系為10 μL，包括10×PCR Buffer (含 Mg2+) 1 μL、dNTPs(10 mmol·L-1) 0.8 μL、正反向引物(10 μmoL·L-1)各0.5 μL、模板DNA(50 ng·μL-1) 1 μL、TaqDNA聚合酶 (5 U·μL-1) 0.2 μL、ddH2O 6 μL。PCR反應在MyCycler Thermal Cycle上進行，程序為：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性1 min，50～60 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，35個循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。在擴增產(chǎn)物中加入4 μL上樣緩沖液(98%甲酰胺、10 mmol·L-1EDTA、0.025%溴酚蘭、0.025%二甲苯青，pH 8.0)，95 ℃變性后立即置于冰水混合物上待用，隨后在1×TBE緩沖液中用6%變性聚丙烯酰胺凝膠分離。電泳結束后，10%醋酸固定20 min，雙蒸水漂洗3次，0.1% AgNO3(含0.15%甲醛)染色10 min，雙蒸水漂洗5～10 s，1.5% NaOH(含0.4%甲醛)顯影至出現(xiàn)清晰條帶，雙蒸水漂洗，記錄和分析檢測結果。

1.2.4 連鎖圖譜構建與QTL定位

F2群體表型數(shù)據(jù)結合PCR擴增帶型用于遺傳連鎖分析。F2群體單株的擴增帶型與母本AL18A相同的記為0，與父本99AR144-1相同的記為2，缺失的記為-1。采用IciMapping V4.0(http://www.isbreeding.net/)軟件計算標記與恢復基因間的遺傳距離。采用MapDraw V2.1軟件構建遺傳連鎖圖譜。采用復合區(qū)間作圖法檢測恢復基因的QTL，取LOD值2.5為閾值。

2 結果與分析

2.1 親本及其后代的自交結實率

由圖1可知，30株不育系AL18A的自交結實率均為0，表現(xiàn)為完全不育；23株恢復系99AR144-1的平均自交結實率為86.4%，不育系與恢復系之間的結實率存在明顯差異。由大田F2代263個單株套袋自交結實率的樣本分布圖來看，F(xiàn)2群體結實率表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳特點，適合進行QTL分析。群體結實率分布特點呈現(xiàn)偏態(tài)分布，存在可育峰，說明育性恢復由主效基因控制，同時也受到微效基因影響，為多基因控制的數(shù)量性狀。

X1=0；0

圖1 AL18A與99AR144-1雜交F2群體自交結實率的樣本分布圖

Fig.1 Self seed-setting sample distribution of F2population from a cross between AL18A and 99AR144-1

2.2 BSA法篩選恢復基因連鎖的分子標記

首先用分布于小麥21條染色體的1 480對SSR引物在親本間進行初篩，其中560對出現(xiàn)多態(tài)性，多態(tài)性為37.8%，對出現(xiàn)多態(tài)性的引物在BSA池中作進一步篩選，只有位于1BS染色體上的兩個標記Xbarc8、Xgwm413在F池與S池中有多態(tài)性(圖2)，表明1BS染色體上SSR標記Xbarc8與Xgwm413周圍存在育性恢復基因。

Liu等[12]在1B和2A染色體上定位到不育系AL18A的恢復基因，而本研究只在1B染色體上篩選到雙親和池間有多態(tài)性的SSR引物。為此，又選用T型、K型等雄性不育系育性恢復基因所在1A、2A、4B、5A、6B、7B的染色體區(qū)段且在親本AL18A和99AR144-1間有穩(wěn)定差異的SSR引物，進行F2群體局部連鎖圖譜的構建和QTL分析，尋找其他恢復基因的位置。

P1：99AR144-1；P2：AL18A；F：可育池；S：不育池；1～8：部分F2單株。

P1:99AR144-1; P2: AL18A; F:Fertile pool; S:Sterile pool;1-8:Part of individuals from F2population.

圖2 SSR標記Xbarc8、Xgwm413在雙親、可育與不育池及部分F2單株中的擴增結果

Fig.2 PCR amplification of SSR markers Xbarc8 and Xgwm413 in parents,bulks,and partial F2individuals

2.3 F2群體局部遺傳連鎖圖譜構建及QTL定位

構建的染色體1A、1B、2A、4B、5A、6B、7B局部遺傳連鎖圖譜覆蓋了小麥基因組136.49 cM，標記間平均遺傳距離為6.20 cM(小于15～20 cM)，符合小麥QTL定位的必要條件[16]。

采用IciMapping V4.0軟件的復合區(qū)間作圖法，對不育系AL18A育性恢復基因進行定位分析。在1BS和5AL染色體區(qū)段上，分別發(fā)現(xiàn)1個與恢復基因相關的QTL位點(圖3)。1B染色體上的位點暫命名為 qRf-1B-1，位于SSR標記Xbarc8與Xgwm413之間，與Xgwm413和Xbarc8的遺傳距離分別為2.00 cM和0.85 cM，LOD值為14.06，加性效應為18.87，對表型變異的貢獻率為22.43%，為1個主效QTL位點。5A染色體上的QTL暫命名為 qRf-5A-1，位于SSR 標記Xgwm595與Xgwm410之間，與Xgwm595和Xgwm410的遺傳距離分別為10.00 cM和0.10 cM，LOD值為3.18，加性效應為12.32，對表型變異的貢獻率為5.44%，為1個微效的QTL位點。由于以上得到的主效和微效QTL位點均表現(xiàn)為正加性效應，說明這2個QTL位點的增效等位基因來源于恢復系99AR144-1。

黑色實心方框表示恢復基因的QTL位置。

Black solid box indicated the location of QTL for restorer genes.

圖3 F2群體局部遺傳連鎖圖譜及恢復基因的QTL位置

Fig.3 Genetic linkage map of F2population and the QTL positions of the restorer genes

3 討 論

3.1 BSA與QTL分析方法的結合應用

作物育性具有典型的數(shù)量性狀特點，后代呈連續(xù)性分布，很多定位研究者人為劃分和確定分離群體中各單株基因型，具有一定的主觀性和隨意性，影響基因定位的準確性。隨著科學技術的進步，采用QTL分析相關軟件可直接將育性表型數(shù)據(jù)與遺傳圖譜上各個分子標記區(qū)間的可能位置分別進行檢測，從中篩選出一個最恰當?shù)腝TL位置，結果更加客觀公正。鄭建敏等[17]以組合SCT-1×B2183的F2群體為材料，結合QTL分析和BSA方法，找到2個主效育性基因，分別位于2B和5D上。池慧芳[18]利用BSA和SSR標記技術對光溫敏不育系BS210/O201構建的DH系進行分析，將育性主效QTL分別定位在2A、2B和3A染色體上。張立平等[19]以光溫敏不育系BS20×Fu3的DH群體為材料，綜合BSA和QTL分析結果，將育性QTL定位在7D和2B染色體上。本研究同樣利用BSA與QTL相結合的方法在1BS染色體上定位到1個主效恢復基因。由此看出，采用QTL與BSA法相結合的技術可以更加快速準確定位到數(shù)量性狀的主效基因位點，可以省時省力。

3.2 小麥育性恢復基因的染色體分布

恢復基因的遺傳研究對恢復系選育具有重要的意義。已在小麥1A、1B、4A、4B、5A、5D、6A、6B、6D、7B和7D染色體上發(fā)現(xiàn)了11個分別來自提莫菲維小麥、普通小麥以及其野生近緣種T型不育系的恢復基因不同主效 Rf基因座 ( Rf1～Rf11)，表明恢復基因分布范圍廣且復雜。張 萃等[20]利用SSR標記在T型不育系75-3369A×恢復系7269-10的F2群體中進行篩選，將 Rf1和 Rf3分別定位于染色體1AS和1BS上，其中恢復基因 Rf1與SSR標記Xgwm136的遺傳距離為6.7 cM，恢復基因 Rf3與SSR標記Xgwm550的遺傳距離為5.1 cM。劉保申等[21]采用79對SSR標記引物對(K冀5418A//911289/LK783)的三交F1分離群體進行多態(tài)性分析，找到1BS上與K型育性恢復基因連鎖的標記Xgwm11、Xgwm18 和 Xgwm273。周菊紅等[16]以YM型溫敏雄性不育系ATM3314與恢復系中國春組配的F2代群體為作圖群體，構建了1個包含5對標記的1BS局部遺傳連鎖圖譜，并結合F2代個體的育性調查，采用復合區(qū)間作圖法在1BS染色體上檢測到不育基因的1個主效QTL位點，位于標記Xgwm18與Xwmc406之間，距兩標記的遺傳距離分別為6.0 cM和4.6 cM，可解釋表型變異的23.91%。董普輝等[22]找到了1B染色體上與育性恢復基因 Rf3遺傳距離連鎖的標記Xbarc8和Xgwm18。郭艷萍等[23]對粘性雄性不育系育性恢復基因進行定位，經(jīng)過分離群體驗證表明，恢復基因位于1BS染色體上，4對SSR標記及恢復基因之間的順序依次為Xwmc406、 Rfv1、Xbarc8、Xwmc611、Xgwm273。本研究同樣表明，不育系AL18A的育性恢復基因位于1BS染色體上，并且與Xbarc8、Xgwm413緊密連鎖，推斷位于1BS2-1.06區(qū)段，與T型不育系、粘型不育系有1個相同的連鎖標記Xbarc8[20-21]，推測染色體1BS這一區(qū)段上有成簇存在的恢復基因。本實驗在2A染色體上沒有檢測到與育性恢復基因相關的QTL位點，可能跟該染色體上進行群體擴增的SSR標記密度不夠大有關，或者Liu等[12]在2A染色體上定位到的恢復基因是個微效基因，在不同環(huán)境和不同年份具有不穩(wěn)定性。另外，本研究在5A染色體長臂上定位到1個微效QTL，Zhou等[4]研究也表明T型不育系的5A染色體上有1個影響育性的微效QTL，是否為同1個QTL有待進一步驗證。本研究只進行了局部連鎖圖的繪制和QTL分析，且未在繪制的2A染色體上找到主效基因，還需要篩選更多引物或者全基因組掃描檢測多年種植群體分析，確定主效恢復基因的個數(shù)及位置。本研究獲得位于1B染色體上2個緊密連鎖的共顯性SSR標記，可以應用于AL型三系雜交小麥分子標記輔助選擇育種。

[1] 聶迎彬,田笑明,韓新年.高產(chǎn)優(yōu)質雜交小麥新品種-新冬43號[J].麥類作物學報,2014,34(11):封2.

NIE Y B,TIAN X M,HAN X N.High yield and good quality of hybrid wheat variety-Xindong 43 [J].JournalofTriticeaeCrops,2014,34(11):cover page 2.

[2]MA Z Q,SORRELLS M E.Genetic analysis of fertility restoration in wheat using restriction fragment length polymorphisms[J].CropScience,1995,35(5):1137.

[3]MA Z Q,SORRELLS M E,ZHAO Y H.Inheritance and chromosomal locations of male fertility restoring gene transferred fromAegilopsumbellulataZhuk.toTriticumaestivumL.[J].MolecularandGeneralGenetics,1995,247(3):351.

[4]ZHOU W,KOLB F L,Domier L L,etal.SSR markers associated with fertility restoration genes againstTriticumtimopheeviicytoplasm inTriticumaestivum[J].Euphytica,2005,141(2):33.

[5]SINHA P,TOMAR S,SINGH V K,etal.Genetic analysis and molecular mapping of a new fertility restorer gene Rf8 forTriticumtimopheevicytoplasm in wheat (TriticumaestivumL.) using SSR markers [J].Genetica,2013,141(10):431.

[6]SONG X Y,QIAN H H,ZHANG L L,etal.Cytogenetic analysis of cytoplasmic male sterility in wheat line KTP116A and molecular mapping of two thermo-sensitive restoration genes [J].Euphytica,2014,196(1):129.

[7]GUO R X,DONG D F,TAN Z B,etal.Two recessive genes controlling thermopoto-period sensitive male sterility in wheat [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2006,112(7):1271.

[8]XING Q H,RU Z G,ZHOU C J,etal.Genetics analysis,molecular tagging and mapping of the thermosensitive genic male sterile gene( wtms1)in wheat [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2003,107(8):1500.

[9]RU Z G,ZHANG L P,HU T Z,etal.Genetic analysis and chromosome mapping of a thermo-sensitive genic male sterile gene in wheat [J].Euphytica,2015,201:321.

[10] 田再民,張立平,王麗輝,等.小麥“BS20×Fu3”DH群體SSR遺傳圖譜的構建及不育基因的QTL定位[J].植物遺傳資源學報,2015,16(4):857.

TIAN Z M,ZHANG L P,WANG L H,etal.Construction of a SSR genetic linkage map of wheat using DH population derived from BS20×Fu3 and mapping QTLs for sterile gene [J].JournalofPlantGeneticResources,2015,16(4):857.

[11] 王世杰,茹振剛.AL型普通小麥胞質雄性不育系及其核恢復基因的發(fā)現(xiàn)與研究簡報[J].河南職技師院學報,1990,18(1):15.

WANG S J,RU Z G.The discovery of nuclear restoring genes with AL-type male sterile lines in common wheat and research notes [J].JournalofHenanProfessionalTechnicianInstitute,1990,18(1):15.

[12]LIU X F,TIAN X M,NIE Y B,etal.Genetic analysis of fertility restoring genes for AL-type male sterility in wheat [J].EngineeringSciences,2013,11(5):30.

[13]SHARP P J,KREIS M,SHEWRY P R,etal.Location of β-amylase sequence in wheat and its relatives [J].TheoreticalandAppliedGenetics,1988,75(5):286.

[14]MICHELMORE R W,PARAN I,KESSELI R V.Identification of markers linked to disease-resistance genes by bulked segregant analysis:a rapid method to detect markers in specific genomic regions by using segregating populations [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,1991,88(3):9828.

[15]DARLY J,SOMERS,ISAAC P,etal.A high-density microsatellite consensus map for bread wheat (TriticumaestivumL.) [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2004,109(6):1105.

[16] 周菊紅,李 軻,何蓓如,等.YM型小麥溫敏雄性不育系不育基因的QTL定位[J].作物學報,2010,36(12):2045.

ZHOU J H,LI K,HE B R,etal.Mapping QTLs for male sterile gene in YM-type thermo-sensitive male sterile line of wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2010,36(12):2045.

[17] 鄭建敏,蒲宗君,李式昭,等.小麥溫敏不育系SCT-1育性基因初步定位分析[J].分子植物育種,2015,13(4):775.

ZHENG J M,PU Z J,LI S Z,etal.Preliminary molecular mapping of male sterility genes in thermo-sensitive male sterility wheat line SCT-1 [J].MolecularPlantBreeding,2015,13(4):775.

[18] 池慧芳.小麥光溫敏雄性不育性及紅葉耳的QTL分析[D].呼和浩特:內蒙古農(nóng)業(yè)大學,2008:43.

CHI H F.QTL mapping for photoperiod-thermo sensitive genic male sterility and red-auricle gene in wheat [D].Huhhot:Inner Mongolia Agricultural University,2008:43.

[19] 張立平,田再民,趙昌平,等.小麥光溫敏核雄性不育系BS20育性的QTL分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術學報,2010,18(3):437.

ZHANG L P,TIAN Z M,ZHAO C P,etal.QTL mapping for photoperiod-temperature sensitive genic male sterility of BS20 in common wheat [J].JournalofAgriculturalBiotechnology,2010,18(3):437.

[20] 張 萃,王宏英,沈銀柱,等.用微衛(wèi)星標記定位小麥T型CMS的恢復基因[J].遺傳學報,2003,30(5):459.

ZHANG C,WANG H Y,SHEN Y Z,etal.Location of the fertility restorer gene for T-type CMS wheat by microsatellite marker [J].ActaGeneticaSinica,2003,30(5):459.

[21] 劉保申,孫其信,高慶榮,等.K型小麥細胞質雄性不育系育性恢復基因的SSR分子標記分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2002,35(4):354.

LIU B S,SUN Q X,GAO Q R,etal.Mapping of fertility restoring gene forAegilopskotschycytoplasmic male sterility in wheat using SSR markers [J].ScientiaAgriculturaSinica,2002,35(4):354.

[22] 董普輝,胡銀崗,林凡云,等.來自莫迦小麥(T.macha)的T型恢復基因 Rf3和K型不育基因 rfv1的SSR分析[J].麥類作物學報,2009,29(5):766.

DONG P H,HU Y G,LIN F Y,etal.SSR markers analysis of T-type restorer gene Rf3 and K-type male sterile gene rfv1 derived fromTriticummachaL.[J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(5):766.

[23] 郭艷萍,張改生,程海剛,等.小麥粘類CMS育性恢復基因的SSR分子標記與定位[J].核農(nóng)學報,2009,23(5):729.

GUO Y P,ZHANG G S,CHENG H G,etal.Mapping of fertility restoring gene for male sterility withAe.kotschyi,Ae.variabilis,Ae.ventricosacytoplasms by using SSR markers in wheat [J].JournalofNuclearAgriculturalSciences,2009,23(5):729.

Mapping QTLs of Fertility Restoring Genes for AL-type Male Sterility Line AL18A in Wheat

GUI Ansheng1,NIE Yingbin2,MA Li1,XU Hongjun2,LI Ruibo1, LIU Xiaofang2,KONG Dezhen2,ZHANG Xiaoke1,MU Peiyuan2

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.Institute of Crop Research,Xinjiang Academy of Agri-Reclamation Sciences,Shihezi,Xinjiang 832000,China)

In order to promote the development of AL-type hybrid wheat,the fertility QTLs in the F2population derived from a cross between AL18A and 99AR144-1 were mapped by using SSR markers and bulked segregation analysis. The results showed that the fertility was controlled by the major and minor genes. QTLs were detected using composite interval mapping method. One major QTL and one minor QTL were detected,which were designated as qRf-1B-1 and qRf-5A-1,respectively. The QTL qRf-1B-1 was located between the SSR markers Xbarc8 and Xgwm413 on short arm of chromosome 1B with genetic distances of 0.85 cM and 2.00 cM,respectively. The LOD value for this locus was 14.06,and the gene effect was 18.87 for additive effect. This QTL explained 22.43% of the phenotypic variation. The QTL qRf-5A-1 was mapped on long arm of chromosome 5A between markers Xgwm595 and Xgwm410 with genetic distances of 10.00 cM and 0.10 cM,respectively.The LOD value of this QTL was 3.18. This locus had additive effect of 12.32,and explained 5.44% of the phenotypic variation.

Wheat; AL-type male sterile lines; Restorer genes; QTL

時間：2017-01-03

2016-08-16

2016-12-09

新疆兵團十二五種質資源專項(2012BB048)；兵團科技攻關與成果轉化計劃項目(2015AC001)；兵團十三五小麥育種攻關項目(2016AC027)； 西北農(nóng)林科技大學唐仲英育種基金項目

E-mail：xinong2109@163.com

張曉科(E-mail:zhangxiaoke66@126.com)；穆培源(E-mail:mupy@sohu.com)

S512.1；S334

A

1009-1041(2017)01-0001-06

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170103.1625.002.html