王思宇，吳 舸，樊高瓊，胡雯媚，鄭 文，王強(qiáng)生，朱 杰

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 611130)

四川小麥分蘗冗余及理想群體構(gòu)成研究

王思宇，吳 舸，樊高瓊，胡雯媚，鄭 文，王強(qiáng)生，朱 杰

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 611130)

為探究四川小麥分蘗冗余及理想群體構(gòu)成，以5個典型冬小麥品種為材料，在分蘗始期至拔節(jié)期每2 d剪一次分蘗，設(shè)置3個處理[僅保留主莖，剪除所有分蘗(B0)；保留主莖和1個大分蘗(B1)；保留主莖和2個大分蘗(B2)；不剪分蘗(CK)]，對成熟期小麥株高、穗部性狀和單株產(chǎn)量進(jìn)行調(diào)查分析。結(jié)果表明，5個品種間各性狀對剪除分蘗的反應(yīng)表現(xiàn)較一致。單株穗數(shù)以B0處理最低(1.00穗)，B1、B2和CK處理單株穗數(shù)在同一水平(1.96～1.98穗)；B0處理下穗粒數(shù)(49.5粒)、千粒重(53.2 g)、穗長(11.3 cm)、有效小穗數(shù)(17.7個)較CK顯著增加，但株高(86.5 cm)和單株產(chǎn)量(2.54 g)均最低；B2處理的單株產(chǎn)量(4.27 g)介于B1(4.39 g)和CK(4.13 g)之間，但與二者差異均不顯著；B1處理下株高(88.1 cm)適中，主莖和分蘗的穗長(11.0、10.6 cm)增加，有效小穗數(shù)(17.8、16.4個)增多，最終主莖和分蘗的穗粒數(shù)(47.4、39.5粒)顯著高于B2(44.2、34.7粒)和CK(43.8、36.0粒)，主莖和分蘗的千粒重(50.7、52.5 g)略高于B2(50.3、50.9 g)和CK(49.6、51.3 g)，穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重協(xié)調(diào)，單株產(chǎn)量(4.39 g)最高。因此認(rèn)為，保留主莖1個分蘗處理消除了冗余分蘗對資源的浪費(fèi)，減少了內(nèi)耗，是四川小麥優(yōu)質(zhì)、低耗、高產(chǎn)的最佳莖蘗組合。

冬小麥；剪分蘗；分蘗冗余；產(chǎn)量構(gòu)成

分蘗是小麥的一個重要生物學(xué)特性，也是其長期適應(yīng)外界環(huán)境調(diào)節(jié)的結(jié)果。有效分蘗是產(chǎn)量的重要來源之一，而無效分蘗對產(chǎn)量的形成意義不大，因而分蘗冗余會造成群體資源的消耗，限制產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。生產(chǎn)上力求減少冗余分蘗，多發(fā)壯蘗，以提高個體競爭力、壯大群體，進(jìn)而增加有效分蘗數(shù)，提高產(chǎn)量[1]。在冗余理論中，冗余度是系統(tǒng)內(nèi)冗余大小程度的量度，用備用原件與工作原件數(shù)之比來表示[2]。系統(tǒng)的冗余大小對其穩(wěn)定性(可靠性)有著重要影響。冗余過小，將難以長期保持在穩(wěn)定狀態(tài)；冗余過大，對增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性固然有好處，但往往造成浪費(fèi)，加重系統(tǒng)的負(fù)擔(dān)[3]。將冗余理論引入作物栽培學(xué)科，可為構(gòu)建合理莖蘗群體提供新思路。

麥類作物生產(chǎn)中存在優(yōu)質(zhì)低耗的最佳莖蘗組合，分蘗冗余度也是可調(diào)控的。侯慧芝等[4]認(rèn)為，干旱灌區(qū)冬小麥至少有1/3的分蘗是冗余的，合理降低冗余度可獲得高產(chǎn)。潘曉云等[5]對覆膜栽培下兩種春小麥的無效分蘗進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)覆膜種植會促進(jìn)分蘗過度發(fā)生和生長，造成春小麥群體的生長冗余。銀敏華等[6]在冬小麥生長早期通過調(diào)虧灌水有效控制拔節(jié)前分蘗，聯(lián)合抽穗期去除無效分蘗，達(dá)到不顯著影響產(chǎn)量并提高水分利用效率的效果。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，農(nóng)民也普遍通過鎮(zhèn)壓、深耘斷根等方法控制小麥分蘗旺長、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)而獲得高產(chǎn)。四川是西南麥區(qū)的代表，氣候生態(tài)特點(diǎn)為高溫高濕寡日照，小麥生育特性與黃淮海、長江中下游麥區(qū)小麥顯著不同。四川小麥分蘗發(fā)生時間短、成穗率不高、穗容量不足是限制其產(chǎn)量提升的關(guān)鍵因子，穗容量不足的原因則是分蘗穗少。四川小麥分蘗冗余的定量分析及優(yōu)質(zhì)低耗的最佳莖蘗組合等問題亟待解決，探明這些問題對于挖掘四川小麥分蘗成穗潛力、制定合理栽培措施、減少分蘗冗余，進(jìn)而構(gòu)建最佳莖蘗群體以獲得高產(chǎn)具有重要意義。鑒于此，本試驗(yàn)選擇區(qū)域內(nèi)5個代表性品種，進(jìn)行分蘗剪除處理，研究四川小麥分蘗冗余，以期為四川小麥群體優(yōu)化栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年10月-2015年6月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)溫江農(nóng)場進(jìn)行。試驗(yàn)地前作為大豆，耕層土壤中全氮含量2.43 g·kg-1，速效氮含量95 mg·kg-1，速效磷含量27.47 mg·kg-1，速效鉀含量38.99 mg·kg-1。小麥采用開溝點(diǎn)播，行距20 cm，播前精選飽滿的種子，單粒播種，3葉期勻苗，保證基本苗250×104株·hm-2。小區(qū)面積6 m2(3 m×2 m)，每公頃施純氮120 kg、過磷酸鈣(P2O512%)500 kg和氯化鉀(K2O 52%)115 kg，氮肥按底肥與拔節(jié)肥為6∶4的比例施用，磷鉀肥全作底肥一次施入。其他栽培措施按一般大田生產(chǎn)進(jìn)行。

本試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主因素為品種(A)，供試品種為川麥104(四川主推品種)、蜀麥969(四川主推品種)、南麥302(川審麥2012005)、綿麥37(四川省區(qū)試對照種)和綿雜麥168(雜交小麥)，分別用A1～A5代表；副因素為剪分蘗(B)，設(shè)置三個處理(B0,保留主莖，剪除所有分蘗；B1,保留主莖和一個大的一級分蘗，剪除其余分蘗；B2,保留主莖和兩個大的一級分蘗；CK，不剪除分蘗)。共20個處理組合，重復(fù)4次。剪分蘗從分蘗發(fā)生時即開始進(jìn)行，并每2 d干擾一次，一直持續(xù)到拔節(jié)。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

每小區(qū)于三葉期設(shè)置1 m×1 m的樣方，調(diào)查基本苗情況，確保各處理群體起點(diǎn)一致。

成熟期時調(diào)查1 m2樣方內(nèi)的單株穗數(shù)和單株產(chǎn)量，并對每株的主莖和分蘗分別進(jìn)行考種，包括穗粒數(shù)、千粒重、穗長、有效小穗、無效小穗等重要指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Microsoft Excel 處理數(shù)據(jù)。用DPS 7.05系統(tǒng)軟件進(jìn)行方差分析，采用LSD 法進(jìn)行樣本平均數(shù)的差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 剪分蘗對冬小麥株高和有效分蘗數(shù)的影響

由表1可見，5個小麥品種間株高明顯不同。綿雜麥168和蜀麥969的株高差異不顯著，但均顯著高于其他品種；南麥302植株最矮，不足80 cm。單位面積的有效分蘗數(shù)以綿雜麥168最高，但其與川麥104和蜀麥969差異不顯著，這三個品種均顯著高于南麥302和綿麥37。

剪分蘗顯著影響小麥株高和有效分蘗數(shù)。B2和CK處理的株高接近，均顯著高于B1和B0處理，B0和B1處理的株高較CK分別降低3.4%和1.6%，B0處理植株最矮。剪分蘗后，B2和B1處理的單位面積有效分蘗數(shù)略高于CK，差異均不顯著；B0處理由于只保留了主莖，所以有效分蘗數(shù)為0。

2.2 剪分蘗對冬小麥穗部性狀的影響

由表2可見，5個小麥品種間主莖穗長不同，川麥104、南麥302顯著高于綿麥37和蜀麥969；不同品種間分蘗穗長無顯著差異。南麥302的主莖和分蘗穗有效小穗數(shù)均顯著高于其余4個品種，無效小穗數(shù)表現(xiàn)為蜀麥969顯著高于川麥104、南麥302和綿麥37，綿雜麥168的無效小穗數(shù)最少。

不同處理間比較，B0和B1處理的主莖穗長顯著高于B2和CK，分蘗穗長以B1處理最高。CK的主莖穗有效小穗數(shù)最少，顯著低于B1和B0處理；分蘗穗有效小穗數(shù)以B1處理最高，較CK高5.1%；B0和B1處理下無效小穗數(shù)顯著降低，較CK低20%和12%。B2處理下穗長、有效小穗數(shù)和無效小穗數(shù)均與CK無顯著差異。綿麥37穗部性狀受剪分蘗影響較小，其余4個品種間規(guī)律較為一致。

表1 不同處理下冬小麥的株高和有效分蘗數(shù)Table 1 Plant height and effective tiller number of winter wheat under different treatments

同列數(shù)據(jù)后標(biāo)以不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。 下表同。

Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 possibility level.The same in other tables.

2.3 剪分蘗對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

5個小麥品種間單株產(chǎn)量及其構(gòu)成存在顯著差異(表3)。綿雜麥168和川麥104的單株產(chǎn)量顯著高于蜀麥969、南麥302和綿麥37。5個品種中，綿雜麥168單株穗數(shù)最多，南麥302穗粒數(shù)最多，川麥104和綿麥37千粒重最大，川麥104和綿雜麥168穗粒重最高，蜀麥969各指標(biāo)均較低。

表2 不同處理下冬小麥的穗長、有效小穗數(shù)和無效小穗數(shù)Table 2 Length,effective and ineffective spikelet numbers per ear from main stem and tiller of winter wheat under different treatments

剪分蘗對小麥產(chǎn)量影響顯著。僅保留主莖的B0處理單株產(chǎn)量最低，較CK減產(chǎn)39.5%，差異顯著；保留主莖和1個分蘗的B1處理產(chǎn)量最高，顯著高于CK，增產(chǎn)6.3%；保留主莖和2個大蘗的B2處理產(chǎn)量則位于B1和CK之間，與兩者差異均不顯著。進(jìn)一步分析表明，B0處理下單株穗數(shù)最小，而B1、B2和CK處理間單株穗數(shù)無顯著差異。 B1產(chǎn)量高于B2和CK的原因在于B1處理下主莖穗粒數(shù)、分蘗穗粒數(shù)和分蘗千粒重均顯著高于B2和CK，較CK的增幅分別為8.2%、9.7%和2.3%。

綿麥37產(chǎn)量及其構(gòu)成受剪分蘗的影響較小，主莖和分蘗的穗粒數(shù)和千粒重在處理間無顯著差異。各品種最終產(chǎn)量均以B1處理最高，在蜀麥969和綿雜麥168上B1與CK差異顯著。

3 討 論

作物生長冗余特性是生物在長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)環(huán)境波動、提高競爭能力、減少絕種風(fēng)險(xiǎn)等的生態(tài)對策，是作物長期進(jìn)化和選擇的結(jié)果[7]。但是在栽培條件下，由于人類的支持和保護(hù)，環(huán)境波動造成的作物絕種風(fēng)險(xiǎn)減小，而大量的生長冗余會過度消耗能量、資源和營養(yǎng)物質(zhì)，此時生長冗余特性變成了巨大浪費(fèi)和負(fù)擔(dān)，不利于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高。韓明春等[8]認(rèn)為，在一定的栽培管理?xiàng)l件下，作物存在著一個與最高產(chǎn)量相對應(yīng)的最佳生長冗余度。在生產(chǎn)中，通過采取適宜的栽培管理措施使作物的生長冗余度達(dá)到最佳值，才能獲得高產(chǎn)。

表3 不同處理下冬小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 3 Grain yield and yield components of winter wheat under different treatments

本試驗(yàn)結(jié)果表明，CK(保留所有分蘗)下單株穗數(shù)與B1、B2處理在同一水平，表明分蘗冗余真實(shí)存在。同時，剪分蘗后，保留主莖和1個分蘗的B1處理，無論是主莖還是分蘗穗，其有效小穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重均顯著高于保留所有分蘗的CK，最終產(chǎn)量也顯著高于CK，說明這種干擾方式對冬小麥的生長和高產(chǎn)有利。而僅保留主莖的B0處理在沒有分蘗競爭的條件下，主莖的優(yōu)勢地位進(jìn)一步得到強(qiáng)化，光熱及營養(yǎng)更充足，灌漿更充分，無效小穗數(shù)較CK降低20%，穗粒數(shù)和粒重顯著增加，但這些均不能彌補(bǔ)單株穗數(shù)下降50%所造成的虧缺，產(chǎn)量處于最低水平，即消除分蘗冗余過度也不利于高產(chǎn)，也說明單位面積有效穗數(shù)對產(chǎn)量起決定性作用[9]。保留主莖和2個分蘗的B2處理，其產(chǎn)量高于CK而低于B1處理，且差異均不顯著，說明這種處理的增產(chǎn)效果不明顯。B2處理較B1處理多保留了1個分蘗，但其單株穗數(shù)并沒有因此而增加，反而加大了內(nèi)耗，主莖和分蘗的穗粒數(shù)、千粒重均低于B1處理，因而B2處理尚存在分蘗冗余。保留主莖和1個分蘗的B1處理下，主莖穗粒數(shù)較B2和CK處理增加7.2%和7.6%，分蘗穗粒數(shù)分別增加13.8%和8.9%；主莖千粒重較B2和CK處理增加0.8%和2.2%，分蘗千粒重分別增加3.1%和2.3%；主莖穗粒重較B2和CK處理增加1.7%和5.1%，分蘗穗粒重分別增加14.7%和3.9%?？梢夿1處理消除了冗余分蘗對資源的浪費(fèi)，減少了內(nèi)耗，最終主莖和分蘗穗粒重均維持在較高水平，在高產(chǎn)和冗余之間找到了平衡點(diǎn)[10]，因而作者認(rèn)為主莖+1個分蘗是四川小麥高產(chǎn)對應(yīng)的最佳莖蘗組合。

本試驗(yàn)在分蘗始期進(jìn)行分蘗去除，直至拔節(jié)期，即從分蘗發(fā)生到停止過程中連續(xù)進(jìn)行干擾，有別于一些學(xué)者在拔節(jié)期或抽穗期進(jìn)行處理[11]，因而更能有效降低由無效分蘗產(chǎn)生的群體內(nèi)耗，且剪分蘗后植株的正常生長未受到影響，更能體現(xiàn)主莖與分蘗、1個分蘗與2個分蘗之間的關(guān)系及干擾具體的形態(tài)表現(xiàn)。同時，本試驗(yàn)選用的川麥104和蜀麥969均為“十二五”期間四川主推品種，綿麥37是四川省區(qū)域試驗(yàn)對照種，綿雜麥168為雜交小麥中的主推品種，選用的材料均具有較強(qiáng)的代表性，研究結(jié)果說服力強(qiáng)，且品種間規(guī)律基本一致，因而本研究結(jié)果客觀真實(shí)，可靠性強(qiáng)。

[1] 王紹中,田云峰,郭天財(cái),等.河南小麥栽培學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2010:94.

WANG S Z,TIAN Y F,GUO T C,etal.Wheat Cultivation in Henan [M].Beijing:Beijing Agricultural Scientific and Technical Publishers,2010:94.

[2] 格拉祖諾夫.自動控制系統(tǒng)可靠性理論基礎(chǔ)[M].北京:水利水電出版社,1989:1-60.

ГЛАЗУНОВ Л П.The Reliability of the Theoretical Basis of the Automatic Control System [M].Beijing:Water Resources and Electric Power Press,1989:1-60.

[3] 黨成林,王崇云.生態(tài)系統(tǒng)的能量冗余與熱力學(xué)第二定律[J].生態(tài)學(xué)雜志,1998,18(1):53.

DANG C L,WANG C Y.Energy redundancy in ecosystems and the second low of thormodynamics [J].ChineseJournalofEcology,1998,18(1):53.

[4] 侯慧芝,黃高寶.干旱灌區(qū)冬小麥分蘗冗余的研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,17(3):522.

HOU H Z,HUANG G B.Tiller redundancy in winter wheat in irrigated arid areas[J].ChineseJournalofEco-Agriculture,2009,17(3):522.

[5] 潘曉云,王永芳,王根軒,等.覆膜栽培下春小麥種群的生長冗余與個體大小不整齊性的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(2):177.

PAN X Y,WANG Y F,WANG G X,etal.Relationship between growth redundancy and size inequality in spring wheat populations mulched with clear plastic film [J].ActaPhytoecologicaSinica,2002,26(2):177.

[6] 銀敏華,李援農(nóng),周昌明,等.調(diào)虧灌水和分蘗干擾對冬小麥生長的補(bǔ)償效應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(10):3011.

YIN M H,LI Y N,ZHOU C M,etal.Compensation effects of regulated deficit irrigation and tillering interference to winter wheat [J].JournalofAppliedEcology,2015,26(10):3011.

[7] 盛承發(fā).生長的冗余-作物對于蟲害超越補(bǔ)償作用的一種解釋[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1990,1(1):26.

SHENG C F.Growth tediousness as explanation of over-compensation of crops for insect feeding [J].JournalofAppliedEcology,1990,1(1):26.

[8] 韓明春,吳建軍,王 芬.冗余理論及其在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理中的應(yīng)用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(2):375.

HAN M C,WU J J,WANG F.Redundancy theory and its application in agro-ecosystem management [J].JournalofAppliedEcology,2005,2(16):375.

[9] 趙會杰,任 琴,郭天財(cái).等.大穗型小麥蘭考 906 分蘗發(fā)育的生理特征及其調(diào)控[J].麥類作物學(xué)報(bào),2001,21(4):67.

ZHAO H J,REN Q,GUO T C,etal.Physiological characteristics and the regulation of tiller growth of large-ear cultivar Lankao 906 [J].JournalofTriticeaeCrops,2001,21(4):67.

[10] 王建永,李樸芳,程正國,等.旱地小麥理想株型與生長冗余[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2428.

WANG J Y,LI P F,CHENG Z G,etal.Plant idea type and growth redundancy in dryland wheats [J].ActaEcologicaSinica,2015,35(8):2428.

[11] 馬守臣,徐炳成,李鳳民,等.冬小麥(Triticumaestivum)分蘗冗余生態(tài)學(xué)意義以及減少冗余對水分利用效率的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(1):321.

MA S C,XU B C,LI F M,etal.Ecological significance of redundancy in tillers of winter wheat(Triticumaestivum) and effect of reducing redundancy on water use efficiency [J].ActaEcologicaSinica,2008,28(1):321.

Tiller Redundancy and Ideal Population of Winter Wheat in Sichuan Province

WANG Siyu,WU Ge,FAN Gaoqiong,HU Wenmei,ZHENG Wen,WANG Qiangsheng,ZHU Jie

(Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Farming System in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 611130，China)

In order to explore the tiller redundancy and ideal population of winter wheat in Sichuan province,five representative wheat cultivars were selected and the tillers were clipped from the beginning of tillering to jointing stage every two days. The plants were subjected to three treatments: the main stem was remained,clipping all tillers (B0); the main stem and the biggest tiller were remained,clipping other tillers (B1); and the main stem and two biggest tillers were remained,clipping other tillers (B2). The undisturbed plants were considered the controls (CK). Characters at maturity were measured,and the results showed that the trend of five cultivars was consistent. Number of spikes per plant was the least under treatment B0 (1.00 spike),compared with those at the same level under the treatments B1 and B2 and CK (1.96-1.98 spikes); treatment B0 had a higher level than CK in grain number per spike (49.5 grains),1 000-grain weight (53.2 g),ear length (11.3 cm) and fructification of spike (17.7 spikelets) on average,with significant difference,but plant height (86.5 cm) and grain yield per plant (2.54 g) were the least for B0 treatment; the yield under treatment B2 (4.27 g) was lower than that of B1 (4.39 g) but higher than that of CK (4.13 g),without significant difference; the plant height under treatment B1 (88.1 cm) was medium; higher ear length (11.0 cm for main stem and 10.6 cm for tiller) and fructification of spike (17.8 and 16.4 spikelets for main stem and tiller,respectively) under treatment B1 have been detected; grain number per spike of B1 (47.4 and 39.5 grains for main stem and tiller,respectively) were higher than those of B2 (44.2 and 34.7 grains for main stem and tiller,respectively) and CK (43.8 and 36.0 grains for main stem and tiller,respectively),and 1 000-grain weight of B1 (50.7 and 52.5 g for main stem and tiller,respectively) were also higher than those of B2 (50.3,50.9 g) and CK (49.6,51.3 g) with significant difference; meanwhile,B1 had the highest grain yield per plant (4.39 g). It could be concluded that treatment B1 eliminated waste of resources from redundant tillers and reduce internal friction,which is the ideal population of winter wheat in Sichuan province.

Winter wheat; Clipping tillers; Tiller redundancy; Yield components

時間：2017-01-16

2016-06-22

2016-08-16

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD300400)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201503127)；四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項(xiàng)目(2011NZ0098-15-3)

E-mail：wangsiyu0730@163.com

樊高瓊(E-mail：fangao20056@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)02-0232-06

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