王繼隆 劉 偉 王維坤 李培倫 楊文波,

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)遙感科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，北京 100141; 3. 黑龍江省東寧市鮭魚(yú)孵化放流站 ， 東寧 157200; 4. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院資源與環(huán)境研究中心，北京 100141)

大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus ketaWalbaum)是典型的溯河洄游性魚(yú)類(lèi), 其廣泛分布于北太平洋及沿岸國(guó)家的淡水河流中。綏芬河大麻哈魚(yú)是我國(guó)主要的四個(gè)大麻哈魚(yú)地理種群之一[1], 具有重要的經(jīng)濟(jì)和科學(xué)價(jià)值。近幾十年來(lái), 由于過(guò)度捕撈、棲息地破壞等人為因素的影響, 大麻哈魚(yú)資源衰退嚴(yán)重[2]。為了保護(hù)和恢復(fù)大麻哈魚(yú)資源, 自20世紀(jì)80年代在綏芬河水域開(kāi)展大麻哈魚(yú)增殖放流工作[3], 目前綏芬河大麻哈魚(yú)維持在一定的種群數(shù)量。作為一種典型洄游性魚(yú)類(lèi)及海洋放牧魚(yú)類(lèi), 大麻哈魚(yú)的研究工作一直備受關(guān)注。國(guó)外學(xué)者對(duì)大麻哈魚(yú)的研究較為深入, 有關(guān)大麻哈魚(yú)資源量變動(dòng)、繁殖活動(dòng)及海、淡水中的生長(zhǎng)情況等都有相應(yīng)報(bào)道[4—6], 近年來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者在大麻哈洄游群體數(shù)量結(jié)構(gòu)與生物學(xué)方面開(kāi)展了一些研究[7—10], 但是主要針對(duì)黑龍江、烏蘇里江大麻哈魚(yú)地理種群。董崇智等[3,11,12]學(xué)者曾經(jīng)對(duì)綏芬河水域大麻哈魚(yú)生物學(xué)特征開(kāi)展過(guò)相關(guān)研究, 但是近十幾年對(duì)該種群的研究未再見(jiàn)報(bào)道。

生物學(xué)特征的研究是了解魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)情況、種群動(dòng)態(tài)和資源變化的基礎(chǔ), 為漁業(yè)資源管理提供數(shù)據(jù)資料和科學(xué)依據(jù)。目前綏芬河大麻哈魚(yú)正面臨過(guò)度捕撈、環(huán)境變化等負(fù)面因素以及增殖放流工作帶來(lái)的多重因素的綜合影響。大麻哈魚(yú)種群在長(zhǎng)期的生存壓力之下, 其生物學(xué)指標(biāo)等表型特征是否會(huì)發(fā)生變化，值得我們關(guān)注。鑒于此, 本文基于2012—2017年在綏芬河水域開(kāi)展大麻哈魚(yú)回歸群體的調(diào)查監(jiān)測(cè), 對(duì)其年齡、生長(zhǎng)、繁殖生物學(xué)等個(gè)體生物學(xué)特征進(jìn)行研究分析, 以期為綏芬河大麻哈魚(yú)的增殖、保護(hù)工作提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

本研究中大麻哈魚(yú)樣本于2012至2017年每年9—11月采捕于綏芬河?xùn)|寧段(圖1), 采捕方式為定置刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小10 cm)。對(duì)捕獲的大麻哈魚(yú)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量叉長(zhǎng)、稱量體質(zhì)量、取鱗片, 采集樣本低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步分析, 本研究共采集到大麻哈魚(yú)樣本447尾。

1.2 材料處理及數(shù)據(jù)分析

采用鱗片進(jìn)行年齡鑒定, 鱗片前處理、年齡鑒定及鱗徑測(cè)量方法參照王繼隆等[9]的方法。大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)退算公式如下：

式中,Lc和Sc為大麻哈魚(yú)捕獲時(shí)的叉長(zhǎng)和鱗片鱗徑,Lb和Sb為鱗片形成時(shí)的叉長(zhǎng)和鱗徑,Lt和St為t齡時(shí)叉長(zhǎng)和鱗徑。根據(jù)以往研究結(jié)果[13], 式中Lb=4 cm;Sb=0.114 cm。

參考王繼隆等[9]研究結(jié)果, 采用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程(VBGF)擬合大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)生長(zhǎng), 公式如下：

式中,L∞、k、t0為生長(zhǎng)方程參數(shù),L∞為漸近叉長(zhǎng),k為生長(zhǎng)曲線的平均速率,t0為假設(shè)的理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡。生長(zhǎng)模型的參數(shù)采用最大似然法估計(jì)。

采用殘差平方和(ARSS)方法分析判斷雌、雄個(gè)體叉長(zhǎng)生長(zhǎng)差異的顯著性[14]。

采用叉長(zhǎng)生長(zhǎng)特征指數(shù)來(lái)衡量大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)速度, 計(jì)算公式如下：

以2 cm為間距, 利用各叉長(zhǎng)組的性成熟個(gè)體百分比擬合Logistic 曲線, 推算大麻哈魚(yú)的初次性成熟叉長(zhǎng)概率分布, 計(jì)算50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)。根據(jù)資料, 將大麻哈魚(yú)最后一個(gè)年輪形成時(shí)期作為其性成熟的劃分依據(jù)[15]。

式中,Pi為成熟個(gè)體占組內(nèi)樣本的百分比;Li為各叉長(zhǎng)組(cm)。初次性成熟叉長(zhǎng)為：L50= -a/b。

由于大麻哈魚(yú)溯河洄游期間停食空胃, 性腺成熟指數(shù)(Gonad somatic index,GSI)計(jì)算公式中分母采用體質(zhì)量(W)。公式如下：

式中,G為性腺重,W為體質(zhì)量。

絕對(duì)繁殖力F(粒)=樣品卵粒數(shù)/樣品重量×性腺重; 叉長(zhǎng)(L)相對(duì)繁殖力(粒/cm)FL=F/L; 體重相對(duì)繁殖力(粒/g)FW=F/W。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)、體重與年齡組成

對(duì)447尾大麻哈魚(yú)樣本進(jìn)行生物學(xué)分析(表1),雌性大麻哈魚(yú)叉長(zhǎng)為： 49.2—79.9 cm, 平均為64.7 cm,65—67 cm為優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組; 體重為： 1250.1—5499.8 g,平均為2943.9 g。雄性大麻哈魚(yú)叉長(zhǎng)為： 43.5—78.2 cm,平均為55.5 cm, 52—54 cm為優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組; 體重為：801.5—5348.9 g, 平均為1857.3 g。雌、雄大麻哈魚(yú)樣本年齡組均分為1+—5+齡五個(gè)年齡組。其中雌性個(gè)體以3+齡為主, 占總樣本總數(shù)的60.64%, 其次為4+和2+齡, 1+齡數(shù)量最少, 平均年齡為4.07齡; 雄性個(gè)體以2+齡個(gè)體為主, 占總數(shù)的46.46%, 其次為3+和1+齡, 5+齡數(shù)量最少, 平均年齡為3.15齡?？梢?jiàn),雌性個(gè)體叉長(zhǎng)、體重、年齡均比雄性個(gè)體大。

表1 綏芬河大麻哈魚(yú)的實(shí)測(cè)叉長(zhǎng)與退算叉長(zhǎng)Tab. 1 Actual fork length and back-calculated fork length of chum salmon from the Suifen River

2.2 生長(zhǎng)

大麻哈魚(yú)雌、雄個(gè)體的體長(zhǎng)-體重關(guān)系式分別為：W=0.0082×L3.0604;W=0.0076×L3.0746(W為體重, g;L為叉長(zhǎng), cm)。t檢驗(yàn)表明兩關(guān)系式中的參數(shù)b均與3無(wú)顯著差異[t雌= 0.45＜t(0.05, 244);t雄= 1.03＜t(0.05, 194)], 表明大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)屬于勻速生長(zhǎng),可采用VBGF進(jìn)行生長(zhǎng)模擬, 生長(zhǎng)方程參數(shù)見(jiàn)表2。以3+齡大麻哈魚(yú)為例, 采用ARSS分析雌、雄大麻哈魚(yú)VBGF生長(zhǎng)的差異, 結(jié)果表明綏芬河3+齡大麻哈魚(yú)雌、雄個(gè)體間生長(zhǎng)差異顯著(F= 13.91 ＞F0.01,2,5),故將雌、雄大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)分別進(jìn)行分析。

由表2可見(jiàn), 大麻哈魚(yú)叉長(zhǎng)生長(zhǎng)指標(biāo)隨著年齡的增加而遞減, 即年齡越大生長(zhǎng)速度越慢。大麻哈魚(yú)2+齡組雌、雄性個(gè)體的生長(zhǎng)速度相同, 3+齡組雌性個(gè)體生長(zhǎng)速度高于雄性個(gè)體。為分析大麻哈魚(yú)各年齡段的生長(zhǎng)情況, 分析叉長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度。以3+齡組雌、雄大麻哈魚(yú)為例, 在叉長(zhǎng)生長(zhǎng)方程的基礎(chǔ)上分別對(duì)時(shí)間t求一階導(dǎo)數(shù), 即得到相應(yīng)的生長(zhǎng)速度方程：

根據(jù)生長(zhǎng)方程繪制了大麻哈魚(yú)叉長(zhǎng)生長(zhǎng)及生長(zhǎng)速度曲線(圖2), 可見(jiàn), 大麻哈魚(yú)雌性個(gè)體的生長(zhǎng)速度快于雄性個(gè)體, 雌、雄個(gè)體叉長(zhǎng)生長(zhǎng)速度隨年齡的增長(zhǎng)均呈遞減趨勢(shì)。

表2 不同年齡組大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)Tab. 2 Growth of chum salmon from different age groups

圖2 大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線和生長(zhǎng)速度曲線Fig. 2 The growth curve and the growth rate curve of fork length of chum salmon

2.3 繁殖生物學(xué)

50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)根據(jù)logistic方程計(jì)算綏芬河大麻哈魚(yú)雌、雄個(gè)體的L50分別為51.53和42.15 cm, 對(duì)應(yīng)的年齡分別為2.60和1.91齡(圖3)。ARSS分析表明雌、雄個(gè)體間的性成熟概率差異極顯著(F= 49.43 ＞F(0.01,25,27)), 雄性個(gè)體的性成熟期明顯早于雌性。

GSI和絕對(duì)繁殖力用于測(cè)定繁殖力的大麻哈魚(yú)樣本為142尾, 叉長(zhǎng)為： 49.2—79.9 cm, 平均叉長(zhǎng)為65.0 cm, 體重為： 1250.1—5498.5 g, 平均體重2966.2 g, 年齡范圍為1+—5+齡, 其中3+、4+齡組樣本較多。表3可見(jiàn), 3+齡組的繁殖貢獻(xiàn)最大, 懷卵量比例達(dá)到52.77%, 其次為4+齡組, 占30.82%。

圖4可見(jiàn), 大麻哈魚(yú)個(gè)體絕對(duì)繁殖力(F)分布在857—4535粒, 平均為3412粒, 其中主要分布在3800—4300粒, 個(gè)體絕對(duì)繁殖力隨年齡的增長(zhǎng)而增加。叉長(zhǎng)相對(duì)繁殖力(FL)分布在15—70 eggs/cm, 平均為52.42 eggs/cm, 其中主要分布在55—65 eggs/cm;體重相對(duì)繁殖力(FW)分布在0.5—1.8 eggs/g, 平均為1.17 eggs/g, 其中主要分布在1—1.5 eggs/g?？梢?jiàn)大麻哈魚(yú)F與FW分布較集中, 而與FL分布比較分散。

相關(guān)分析表明,F與叉長(zhǎng)、體重、性腺重成顯著正相關(guān)關(guān)系;GSI與叉長(zhǎng)、體重、F成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 其中F和叉長(zhǎng)相關(guān)關(guān)系系數(shù)最大;FW與GSI、F和FL成正相關(guān)關(guān)系。本文采用線性函數(shù)和冪指數(shù)函數(shù)擬合大麻哈魚(yú)F與叉長(zhǎng)、體重的關(guān)系, 結(jié)果顯示冪指數(shù)函數(shù)效果更好, 所得冪指數(shù)方程為：F=0.0311×L2.7745(R2=0.638);F=1.946×W0.9374(R2=0.704)。

3 討論

3.1 綏芬河大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)特征

2012—2017年綏芬河大麻哈魚(yú)的雌、雄性個(gè)體平均叉長(zhǎng)、體重分別為64.7 cm、2943.9 g和55.5 cm、1857.3 g。雌、雄大麻哈魚(yú)樣本年齡組均分為1+—5+齡。雌性個(gè)體以3+齡為最多, 占總數(shù)的60.64%; 雄性個(gè)體以2+齡為主, 占46.46%。董崇智等[12]1986年調(diào)查綏芬河大麻哈魚(yú)的平均叉長(zhǎng)、體重為70.2 cm、4150 g, 雌性個(gè)體年齡組為3+和4+齡,其中3+齡占72.3%, 雄性個(gè)體年齡組為2+—4+齡, 其中3+齡占62.5%?？梢?jiàn)綏芬河大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)、體重、年齡和20世紀(jì)80年代相比均呈減小趨勢(shì)。相似的現(xiàn)象在烏蘇里江大麻哈魚(yú)種群中也有發(fā)現(xiàn)[8,16]。本研究中大麻哈魚(yú)的年齡范圍較1986年調(diào)查結(jié)果有所擴(kuò)大。主要因?yàn)楸狙芯坎捎昧甑恼{(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析, 樣本收集時(shí)間長(zhǎng), 故樣本年齡組范圍較廣。本調(diào)查發(fā)現(xiàn)1+齡組的低齡大麻哈魚(yú)占總樣本的10.3%, 以往僅見(jiàn)于董崇智等[11]1990年的調(diào)查研究中, 但其比例較小(占1.7%)?？梢?jiàn), 性成熟年齡低齡化、規(guī)格小型化是目前綏芬河大麻哈魚(yú)生物學(xué)特征變化的集中體現(xiàn)。大麻哈魚(yú)性成熟年齡除遺傳因素外還與海洋環(huán)境條件有關(guān)[6]。在優(yōu)越的環(huán)境條件(生物與非生物)下大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)速度快, 性成熟年齡提前[6]。然而海洋環(huán)境條件的變化具有一定周期性, 幾十年來(lái)綏芬河大麻哈魚(yú)性成熟年齡的降低主要原因應(yīng)是漁業(yè)捕撈的選擇性。長(zhǎng)期的漁業(yè)捕撈使得大規(guī)格個(gè)體死亡率高、小規(guī)格個(gè)體種群延續(xù)率增加是導(dǎo)致大麻哈魚(yú)小型化的一個(gè)重要因素[8]。

綏芬河大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)速度與性成熟年齡成反比, 性成熟年齡越小生長(zhǎng)指標(biāo)較大, 這種現(xiàn)象在烏蘇里江大麻哈魚(yú)種群中也有相似的發(fā)現(xiàn)[2,16],這也與Morita等[6]的研究結(jié)果一致。綏芬河大麻哈魚(yú)雌、雄個(gè)體的L50分別為51.53和42.15 cm, 而王繼隆等[10]計(jì)算2010—2011年烏蘇里江雌、雄大麻哈魚(yú)L50分別為： 47.95和46.19 cm。在本研究中綏芬河雌性大麻哈魚(yú)L50大于烏蘇里江個(gè)體, 雄性L50則小于烏蘇里江個(gè)體。魚(yú)類(lèi)性成熟的時(shí)間受遺傳因素和生態(tài)環(huán)境因子的影響, Morita等[6]研究發(fā)現(xiàn)大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)狀況決定了其性成熟的時(shí)間?？梢?jiàn), 大麻哈魚(yú)不同地理種群、不同年代間的生長(zhǎng)環(huán)境導(dǎo)致其生長(zhǎng)速度、性成熟年齡的差異。

圖3 大麻哈魚(yú)雌雄性成熟個(gè)體在各體長(zhǎng)組所占比例的邏輯斯蒂方程擬合Fig. 3 Logistic functions fitted to percent mature of female and male individuals of chum salmon

表3 大麻哈魚(yú)繁殖生物學(xué)指標(biāo)Tab. 3 Reproductive biological indicators of chum salmon

圖4 大麻哈魚(yú)個(gè)體繁殖力分布Fig. 4 Distribution of individual fecundity for chum salmon

3.2 綏芬河大麻哈魚(yú)的繁殖生物學(xué)特征

魚(yú)類(lèi)繁殖力體現(xiàn)魚(yú)類(lèi)群體間及種間的特性, 是魚(yú)類(lèi)對(duì)周?chē)h(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)。2012—2017年綏芬河大麻哈魚(yú)平均懷卵量為3412粒, 與董崇智等[12]1986年調(diào)查結(jié)果相比, 平均懷卵量下降近20%。大麻哈魚(yú)絕對(duì)繁殖力(F)與年齡、叉長(zhǎng)、體重都成正相關(guān)關(guān)系, 可見(jiàn), 綏芬河大麻哈魚(yú)個(gè)體絕對(duì)繁殖力的下降主要是由個(gè)體低齡化、小型化所導(dǎo)致, 這種現(xiàn)象在大黃魚(yú)(Pseudosciaena crocea)、藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorus niphonius)等魚(yú)類(lèi)研究中有相似報(bào)道[17,18]。和其他鮭科魚(yú)類(lèi)相比(表4), 大麻哈魚(yú)的絕對(duì)繁殖力高于細(xì)鱗鮭[19]、馬蘇大麻哈魚(yú)[21,22]、駝背大麻哈魚(yú)[11]、亞?wèn)|鮭[25]、花羔紅點(diǎn)鮭[26], 低于烏蘇里白鮭[23]、高白鮭[24]、哲羅鮭[20]。體重相對(duì)繁殖力是魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果, 體現(xiàn)了魚(yú)類(lèi)的繁殖策略, 它是判定魚(yú)類(lèi)繁殖力大小和魚(yú)類(lèi)種屬和生態(tài)特異性的指標(biāo)[27,28]。一般來(lái)說(shuō), 懷卵量高的魚(yú)類(lèi), 魚(yú)卵成活率低, 而懷卵量低的魚(yú)類(lèi)往往成活率高, 魚(yú)類(lèi)通過(guò)各自策略來(lái)維持物種的穩(wěn)定[29], 大麻哈魚(yú)的FW和馬蘇大麻哈魚(yú)、哲羅鮭、細(xì)鱗鮭接近,可見(jiàn)這幾種魚(yú)類(lèi)的繁殖策略相似, 體現(xiàn)了該類(lèi)魚(yú)魚(yú)卵粒徑大, 懷卵量相對(duì)少, 魚(yú)卵成活率高的特點(diǎn)。但是和烏蘇里白鮭、高白鮭相比大麻哈魚(yú)FW低很多, 表明鮭科魚(yú)類(lèi)間具有不同的繁殖策略, 體現(xiàn)了物種間繁殖策略的多樣性。

不同魚(yú)類(lèi)間的繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的擬合關(guān)系不同, 相關(guān)關(guān)系也存在差異。在本研究中大麻哈魚(yú)F與叉長(zhǎng)、體重、性腺重成顯著正相關(guān)關(guān)系, 采用冪函數(shù)擬合了F與叉長(zhǎng)、體重的關(guān)系。這與翹嘴鲌、黑斑刺蓋太陽(yáng)魚(yú)和銀鲇等魚(yú)類(lèi)[30—32]的研究結(jié)果相似。綏芬河大麻哈魚(yú)GSI與叉長(zhǎng)、體重、F成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與烏蘇里江大麻哈魚(yú)的研究結(jié)果一致[10]。FW與GSI、F和FL成顯著正相關(guān)關(guān)系, 這在翹嘴鲌、烏蘇里白鮭等魚(yú)類(lèi)的研究中有類(lèi)似的發(fā)現(xiàn), 但也存在一定的差異[23,32]。叉長(zhǎng)、體重、GSI是衡量大麻哈魚(yú)繁殖力的重要指標(biāo), 實(shí)際工作中可利用叉長(zhǎng)、體重與繁殖力之間的關(guān)系來(lái)估算大麻哈魚(yú)的種群繁殖力。

綏芬河大麻哈魚(yú)群體中出現(xiàn)了低齡化、小型化、繁殖力下降等生物學(xué)特征的改變。尤其是低齡個(gè)體在群體中占有較高的比例, 導(dǎo)致大麻哈魚(yú)的種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。雖然多年的增殖放流工作對(duì)維持綏芬河種群數(shù)量的穩(wěn)定起到了重要作用, 但是大麻哈魚(yú)生物學(xué)特征的變化也應(yīng)引起足夠的重視。因此, 應(yīng)長(zhǎng)期對(duì)綏芬河大麻哈魚(yú)生物學(xué)特征進(jìn)行監(jiān)測(cè), 為大麻哈魚(yú)種群資源保護(hù)與恢復(fù)以及群體多樣性保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

表4 大麻哈魚(yú)與其他幾種鮭科魚(yú)類(lèi)繁殖力比較Tab. 4 Comparison of fecundity among chum salmon and other species of the family Salmonidae