劉明泉

(山東省淄博第七中學(xué) 255499)

乙酰膽堿酯酶的催化效率很高，一個(gè)酶分子在一秒鐘就能催化分解25000 μmol的乙酰膽堿(ACh)，一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放的ACh可在2 ms的時(shí)間內(nèi)被水解。乙酰膽堿酯酶的催化效率如此之高，突觸前膜釋放的ACh在到達(dá)突觸后膜之前是怎樣避免被水解的？主要有以下兩個(gè)原因。

1 過(guò)量底物抑制作用

底物抑制作用是指酶的催化反應(yīng)由于底物濃度過(guò)高，其反應(yīng)速率反而會(huì)下降的現(xiàn)象。電鏡照片顯示，在蛙的神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的突觸前膜中突觸小泡的數(shù)量多達(dá)100萬(wàn)個(gè)，而每個(gè)突觸小泡中的ACh分子大約有5000～10000個(gè)，并且這種突觸小泡的釋放是量子化的，即一個(gè)突觸小泡內(nèi)的ACh分子的數(shù)量是作為一個(gè)最基本的釋放單位來(lái)釋放的。由于1個(gè)ACh分子作用于受體只能引起0.3 μV的去極化，若要產(chǎn)生60mV的終板電位就需要釋放100～200個(gè)囊泡[1]。因此，在ACh釋放的瞬間，其釋放量就非常大，使得突觸前膜處ACh的濃度非常之高，足以達(dá)到對(duì)突觸前膜上的乙酰膽堿酯酶產(chǎn)生過(guò)量的底物抑制效應(yīng)，從而使ACh有機(jī)會(huì)到達(dá)突觸后膜而無(wú)明顯消耗。突觸前膜附近的ACh隨著擴(kuò)散而濃度下降，底物的抑制效應(yīng)隨之被解除，于是ACh開(kāi)始被乙酰膽堿酯酶催化水解。而到達(dá)突觸后膜與受體結(jié)合后發(fā)揮作用的ACh也不足以對(duì)乙酰膽堿酯酶產(chǎn)生過(guò)量的抑制效應(yīng)，很快被酶催化分解，為下一次神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生做準(zhǔn)備。

2 突觸的結(jié)構(gòu)

突觸前膜與突觸后膜(終板膜)之間的距離只有20～30 nm，還不及ACh囊泡的直徑(30～50 nm)大。這樣近的距離有利于突觸前膜釋放的ACh迅速到達(dá)終板而不被乙酰膽堿酯酶水解；化學(xué)突觸的突觸前膜和突觸后膜只占膜的極小部分，大約只有1 μm2，并且突觸后膜(終板膜)在面向胞漿方向下陷形成突觸皺褶，增加了后膜的面積，可容納更多的受體，其密度可達(dá)10000個(gè)/μm2[2]，這也有利于ACh在被乙酰膽堿酯酶水解之前迅速與受體結(jié)合引起離子的流動(dòng)并形成突觸后電位。