程大川馬振華江世貴

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣州 510300; 2. 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510300; 3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院, 無(wú)錫 214081)

紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長(zhǎng)

程大川1,2,3馬振華1,2江世貴1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣州 510300; 2. 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510300; 3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院, 無(wú)錫 214081)

運(yùn)用生態(tài)學(xué)和傳統(tǒng)理論生物學(xué)的研究方法, 對(duì)孵化后紅鰭笛鯛(Lutjanus erythropterus)仔、稚魚在早期生存和環(huán)境適應(yīng)上的異速生長(zhǎng)及器官優(yōu)先發(fā)育生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行了研究, 以期為紅鰭笛鯛人工繁殖、育苗提供參考資料。以17日齡為紅鰭笛鯛仔、稚魚的區(qū)分時(shí)期, 結(jié)果表明, 紅鰭笛鯛仔、稚魚的感覺(jué)、呼吸攝食和游泳等器官快速分化, 均存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象。在頭部器官中, 吻長(zhǎng)、口寬、眼徑和頭高在仔魚期均為正異速生長(zhǎng), 稚魚期吻長(zhǎng)為等速生長(zhǎng), 口寬、眼徑和頭高為負(fù)異速生長(zhǎng)。在身體各部位中, 仔魚期頭長(zhǎng)和體高為正異速生長(zhǎng), 軀干部和尾長(zhǎng)為負(fù)異速生長(zhǎng); 稚魚期體高和軀干長(zhǎng)為正異速生長(zhǎng), 頭長(zhǎng)和尾長(zhǎng)為等速生長(zhǎng); 在游泳器官中, 仔魚期紅鰭笛鯛背鰭、腹鰭、尾鰭為正異速生長(zhǎng), 胸鰭為等速生長(zhǎng), 稚魚期臀鰭為正異速生長(zhǎng), 腹鰭、胸鰭和尾鰭為等速生長(zhǎng), 背鰭為負(fù)異速生長(zhǎng)。紅鰭笛鯛這些關(guān)鍵器官的快速發(fā)育, 使外源性營(yíng)養(yǎng)開(kāi)始后以最小的代謝損耗獲得了生存能力的顯著提升, 對(duì)挑戰(zhàn)和適應(yīng)紛繁變換的外界壓力具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

紅鰭笛鯛; 早期發(fā)育; 仔、稚魚; 異速生長(zhǎng)

紅鰭笛鯛(Lutjanus erythropterus), 隸屬硬骨魚綱、輻鰭亞綱、鱸形目、笛鯛科、笛鯛屬[1], 俗稱紅魚、紅槽魚、紅雞、紅笛鯛, 為暖水性近底棲魚類。市售的紅鰭笛鯛成體較大, 肉質(zhì)緊實(shí)綿厚, 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高。由于其生長(zhǎng)迅速, 抗病能力強(qiáng)等特性,作為福建、廣東、海南等地人工養(yǎng)殖的新品種, 近幾年發(fā)展迅速, 經(jīng)濟(jì)效益十分顯著。隨著紅鰭笛鯛養(yǎng)殖業(yè)的拓展, 許多學(xué)者先后開(kāi)展了種苗培育技術(shù)的研究開(kāi)發(fā)工作[2—6]。

異速生長(zhǎng)機(jī)制廣泛存在于生物的生長(zhǎng)模式中[7],它可以描述生物體某一部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率與另一部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率或不同屬性之間的關(guān)聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)魚類的各個(gè)早期功能器官的生長(zhǎng)發(fā)育普遍存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象[8—11]。即某些對(duì)生存能力有顯著提升的初生器官相對(duì)于整體而言表現(xiàn)為快速生長(zhǎng), 當(dāng)該器官協(xié)調(diào)身體各部分需要后, 逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)或慢速生長(zhǎng)[12,13], 從而在特定環(huán)境中以最小的能量供應(yīng)獲得最優(yōu)的生存能力[14]。因此, 通過(guò)對(duì)紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長(zhǎng)的研究, 可以了解優(yōu)先發(fā)育的器官所行使的功能對(duì)魚類早期生長(zhǎng)的重要性, 探索不同生長(zhǎng)階段其特殊生活習(xí)性的改變和需求, 對(duì)育苗工作具有重要的實(shí)踐意義。

近年來(lái), 紅鰭笛鯛的研究方向主要集中在繁殖、養(yǎng)殖、遺傳和基因等方面的研究[15,16]。本文對(duì)紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究, 并探討了該形態(tài)發(fā)育規(guī)律對(duì)紅鰭笛鯛現(xiàn)實(shí)生存的意義, 旨在完善紅鰭笛鯛早期器官發(fā)育的基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 以期為紅鰭笛鯛養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供基礎(chǔ)研究和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

紅鰭笛鯛受精卵來(lái)自廣東省深圳市龍岐莊, 實(shí)驗(yàn)進(jìn)行于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所深圳試驗(yàn)基地。受精卵運(yùn)達(dá)后, 置于27.5℃水中平衡20min, 然后輕緩倒入500 L的玻璃纖維孵化器中。仔魚孵化至2日齡時(shí), 轉(zhuǎn)移至3個(gè)2500 L的育苗桶中飼養(yǎng), 每桶魚苗密度為60尾/L。每個(gè)育苗桶從底部提供過(guò)濾水(5 μm孔徑紗網(wǎng)過(guò)濾), 排水孔用導(dǎo)管通至低于桶口沿附近, 用300 μm孔徑紗網(wǎng)攔截幼苗逃逸。調(diào)節(jié)進(jìn)水閥門保證每日換水量達(dá)到桶容量的2倍。每日提供2000流明的光照14h以及黑暗環(huán)境10h。鹽度保持在(33±0.8)‰ (Mean±SD), 水溫為(29.0±1.0)℃。每桶提供4個(gè)氣石, 調(diào)節(jié)進(jìn)氣量大小,保證溶氧充足且使氣泡破裂時(shí)剪切力最小。

2日齡(2.95±0.03) mm開(kāi)始投喂輪蟲(Brachionus rotundiformis), 水體中輪蟲密度保持在10—20個(gè)/mL直至10日齡(3.64±0.07) mm停止投喂。9日齡(3.21±0.25) mm開(kāi)始投喂豐年蟲無(wú)節(jié)幼體, 初始投喂密度為0.1個(gè)/mL, 逐日遞增至5個(gè)/mL。19日齡(6.22±0.28) mm開(kāi)始投喂顆粒飼料, 紅鰭笛鯛馴化期間, 每日8:30至19:00需每小時(shí)添加浮性顆粒飼料, 根據(jù)魚苗對(duì)顆粒飼料的進(jìn)食量酌情遞減豐年蟲無(wú)節(jié)幼體投喂量, 直至馴化完全。顆粒飼料品牌: Otohime A1 (-250 μm, Marubeni Nisshin Feed Co., Ltd. Tokyo, Japan)。

生物餌料投喂之前需進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化, 輪蟲和豐年蟲無(wú)節(jié)幼體使用強(qiáng)化劑Spresso (INVE Aquaculture, Salt Lake City, UT, USA)進(jìn)行12h營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化。為保證輪蟲投喂至育苗桶中能夠有足夠餌料及為仔、稚魚提供綠色水體環(huán)境, 輪蟲投喂期間加入海水?dāng)M微球藻(Nannocholoropsis sp. 青島宏邦生物技術(shù)有限公司)。為防止出水口被排泄物堵塞, 每日定時(shí)清理排水口過(guò)濾網(wǎng)。每日采取虹吸的方法除去育苗桶中剩余餌料、排泄物以及死去的仔、稚魚。

1.2 研究方法

使用Olympus SZ40 型體視顯微鏡觀察和Oneplus A2001相機(jī)拍照記錄。初孵仔魚1日齡開(kāi)始采樣。每天8:00隨機(jī)抽取10個(gè)樣本, 用40 mg/L濃度的AQYI-S?(New Zealand Ltd)麻醉后, 在體視顯微鏡下觀察其外部各個(gè)器官的形態(tài)變化并拍照。由于紅鰭笛鯛仔、稚魚無(wú)被鱗片, 肌肉透明, 可以直接觀察脊椎和鰭基的畸形, 拍照時(shí)選擇性剔除對(duì)影響測(cè)量準(zhǔn)確性的畸形苗。如圖 1所示紅鰭笛鯛個(gè)體的各個(gè)測(cè)量指標(biāo), 以平行或垂直于魚體水平軸為基準(zhǔn),使用Auto CAD 2014進(jìn)行測(cè)量, 標(biāo)尺精確到0.01 mm,然后用10%的中性福爾馬林溶液固定全部樣本, 避光保存以備查用。

圖 1 紅鰭笛鯛仔、稚魚測(cè)量直觀圖Fig. 1 Illustration measurement for crimson snapper1. 吻長(zhǎng); 2. 眼徑; 3. 頭高; 4. 頭長(zhǎng); 5. 上頜長(zhǎng); 6. 軀干長(zhǎng); 7. 尾鰭長(zhǎng); 8. 體高; 9. 背鰭長(zhǎng); 10. 胸鰭長(zhǎng); 11. 腹鰭長(zhǎng); 12. 臀鰭長(zhǎng); 13.全長(zhǎng)1. Rostrum length; 2. Eye diameter; 3. Head height; 4. Head length; 5. Upper jaw length; 6. Trunk length; 7. Tail fin length; 8. Body height; 9. Dorsal fin length; 10. Pectoral length; 11. Pelvic fin length; 12. Anal fin length; 13. Total length

1.3 數(shù)據(jù)處理

全長(zhǎng)與日齡的函數(shù)關(guān)系可以使用數(shù)學(xué)模型: y=aebx來(lái)表達(dá)[11]。x為日齡, y為相應(yīng)日齡的全長(zhǎng), a為在y軸上的截距, b為生長(zhǎng)速率。魚類異速生長(zhǎng)模型可以以冪函數(shù)y=axb來(lái)構(gòu)建, 其中x為仔、稚魚全長(zhǎng), y為與x相對(duì)應(yīng)的各種器官的長(zhǎng)度, a為在y軸上的截距, b為異速生長(zhǎng)指數(shù); 當(dāng)b值為1時(shí), 表現(xiàn)出等速生長(zhǎng); 當(dāng)b值大于1時(shí), 表現(xiàn)出快速增長(zhǎng)(正異速生長(zhǎng)); 當(dāng)b值小于1時(shí), 表現(xiàn)出慢速增長(zhǎng)(負(fù)異速生長(zhǎng))[10,11]。功能胃的形成標(biāo)志著稚魚期到來(lái)[17], 紅鰭笛鯛仔魚在17日的胃腺開(kāi)始發(fā)育, 故以17日齡(Day post-hatch, DPH)為節(jié)點(diǎn)將紅鰭笛鯛生長(zhǎng)曲線, 不同生長(zhǎng)階段可用不同生長(zhǎng)方程表達(dá): y=a1xb1, y=a2xb2。對(duì)b1、b2是否等于1做t檢驗(yàn), 同時(shí)對(duì)b1、b2進(jìn)行t檢驗(yàn), 檢測(cè)兩個(gè)b值是否存在差異(95%置信區(qū)間)。應(yīng)用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)模型進(jìn)行非線性回歸參數(shù)擬合, 并應(yīng)用EXCEL 2016進(jìn)行分段回歸模型擬合,以決定系數(shù)R2最大和殘差平方和最小為曲線擬合標(biāo)準(zhǔn), 用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢測(cè)。

2 結(jié)果

2.1 紅鰭笛鯛仔、稚魚全長(zhǎng)與日齡的關(guān)系

紅鰭笛鯛仔、稚魚全長(zhǎng)與日齡的關(guān)系指數(shù)方程y= 2.036×e0.072x, R2為0.972, 擬合可靠性較高(圖2)。紅鰭笛鯛初孵仔魚全長(zhǎng)為(2.78±0.34) mm, 經(jīng)過(guò)35d生長(zhǎng), 全長(zhǎng)達(dá)到(28.62 ± 2.76) mm, 平均增長(zhǎng)率為0.738 mm/d。

圖 2 紅鰭笛鯛仔、稚魚日齡與全長(zhǎng)的關(guān)系(從1日齡至35日齡)Fig. 2 The correlation between total length and day post hatch of larval and juvenile crimson snapper (from 1 to 35 day-post hatch)

2.2 紅鰭笛鯛仔、稚魚發(fā)育過(guò)程中各器官的異速生長(zhǎng)

紅鰭笛鯛頭部各器官異速生長(zhǎng)紅鰭笛鯛仔、稚魚期的吻長(zhǎng)(圖 3a)、口寬(圖 3b)、眼徑(圖3c) 和頭高(圖 3d)與全長(zhǎng)之間表現(xiàn)出了異速生長(zhǎng)。17日齡前, 它們的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為1.994、1.662、1.378和2.242, 4個(gè)異速生長(zhǎng)指數(shù)與1均具有顯著性差異, 表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。17日齡后b2分別為0.937、0.879、0.869和0.869, 其中吻長(zhǎng)不具有顯著性差異(P＞0.05), 表現(xiàn)為等速生長(zhǎng), 其余3個(gè)生長(zhǎng)指數(shù)均具有顯著性差異(P＜0.05), 表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。故在17日齡前, 紅鰭笛鯛仔魚的頭部器官均為快速生長(zhǎng), 17日齡后為口寬眼徑和頭高為慢速生長(zhǎng),吻長(zhǎng)為等速生長(zhǎng)。在17日齡時(shí), 紅鰭笛鯛仔魚全長(zhǎng)為(5.49±0.28) mm, 實(shí)際分析可得出吻長(zhǎng)、口寬、眼徑和頭高在此時(shí)均存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)(P＜0.05)。

紅鰭笛鯛仔、稚魚身體部分的異速生長(zhǎng)

頭長(zhǎng)(圖 4a)、體高(圖 4b)、軀干長(zhǎng)(圖 4c)和尾長(zhǎng)(圖 4d)在仔魚期和稚魚期表現(xiàn)出了異速生長(zhǎng)。其中頭長(zhǎng)和體高的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為1.855和2.228, 與1無(wú)顯著性差異(P＜0.05), 變現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。軀干長(zhǎng)和尾長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為0.694和0.732, 與1無(wú)顯著性差異(P＜0.05), 表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。稚魚期頭長(zhǎng)和尾長(zhǎng)的b2分別為0.976和0.952,與1之間均無(wú)顯著性差異(P＞0.05), 表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。體高和軀干長(zhǎng)的b2分別為1.105和1.112, 與1差異顯著(P＜0.05), 表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。故說(shuō)明紅鰭笛鯛頭長(zhǎng)在仔魚期為快速生長(zhǎng), 在稚魚期為等速生長(zhǎng); 體高在仔、稚魚期均為快速生長(zhǎng); 軀干長(zhǎng)在仔魚期為慢速生長(zhǎng), 稚魚期為快速生長(zhǎng); 尾長(zhǎng)在仔魚期為慢速生長(zhǎng), 在稚魚期為等速生長(zhǎng)。17日齡時(shí),紅鰭笛鯛仔魚全長(zhǎng)為(5.49±0.28) mm, 分析b1和b2顯著性差異與否, 可得出頭長(zhǎng)和軀干長(zhǎng)在此時(shí)存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)(P＜0.05)。

紅鰭笛鯛仔、稚魚游泳器官的異速生長(zhǎng)

紅鰭笛鯛仔、稚魚的外部游泳器官主要為背鰭、腹鰭、胸鰭、尾鰭和臀鰭。起著推進(jìn)、平衡及導(dǎo)向的作用。

如圖 5所示, 仔魚期的背鰭、腹鰭和尾鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為2.555、2.301和1.791, 與1均差異顯著(P＜0.05), 表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。胸鰭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1.009, 與1無(wú)顯著性差異(P＞0.05),表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。

稚魚期背鰭和腹鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2分別為0.890和0.945, 與1差異顯著(P＜0.05), 表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。尾鰭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2為1.054, 與1差異不顯著(P＞0.05), 表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。胸鰭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2為1.122, 與1差異顯著(P＜0.05), 表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。

圖 3 紅鰭笛鯛仔、稚魚頭部各器官異速生長(zhǎng)曲線Fig. 3 Allometric growth curve of head organs in larval and juvenile crimson snapper

圖 4 紅鰭笛鯛仔、稚魚身體各部分異速生長(zhǎng)曲線Fig. 4 Allometric growth curve of body parts in larval and juvenile crimson snapper

圖 5 紅鰭笛鯛仔、稚魚游泳器官異速生長(zhǎng)曲線Fig. 5 Allometric growth curve of swimming organs in larval and juvenile crimson snapper

臀鰭基在仔魚期末期才開(kāi)始發(fā)育, 臀鰭第二鰭棘在稚魚期才可準(zhǔn)確測(cè)量。臀鰭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b為1.233(P＜0.05), 表現(xiàn)為紅鰭笛鯛臀鰭在稚魚期為正異速生長(zhǎng)。

綜上所述, 紅鰭笛鯛的游泳器官在仔、稚魚的發(fā)育情況是具有明顯差異性的。背鰭仔魚期快速正常, 稚魚期慢速正常; 胸鰭仔魚期等速增長(zhǎng), 稚魚期快速增長(zhǎng); 腹鰭仔魚期快速增長(zhǎng), 稚魚期慢速增長(zhǎng); 尾鰭仔魚期快速增長(zhǎng), 稚魚期等速增長(zhǎng); 臀鰭發(fā)育后表現(xiàn)為快速增長(zhǎng)。分析各器官b1和b2后, 發(fā)現(xiàn)背鰭、腹鰭和尾鰭在17日齡時(shí)存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)(P＜0.05)。

3 討論

在人工飼養(yǎng)條件下, 由于沒(méi)有天敵捕食及食物缺乏等問(wèn)題, 優(yōu)質(zhì)高效地推進(jìn)魚類增養(yǎng)殖工作歸功于品種本身的生物特性與飼養(yǎng)環(huán)境的協(xié)調(diào)[18—23]。水質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)供給、溶氧量、水體鹽度、水溫、光照強(qiáng)度、pH、水體容量以及飼養(yǎng)密度對(duì)魚類的養(yǎng)殖有深遠(yuǎn)的影響。此外, 骨骼畸形、開(kāi)口時(shí)飼養(yǎng)不當(dāng)、海藻毒素、免疫缺陷、機(jī)械沖擊、寄生蟲等因素對(duì)育苗工作造成嚴(yán)重的挑戰(zhàn)。因此探究魚類的發(fā)育模式對(duì)精確調(diào)控飼養(yǎng)環(huán)境體高飼養(yǎng)技術(shù)有著重要的實(shí)踐意義[24]。仔魚早期的生長(zhǎng)發(fā)育是個(gè)極其重要而又復(fù)雜的過(guò)程, 包括形態(tài), 體表、代謝和習(xí)性等變化[25,26]。捕食定位器官(如眼睛和表皮絨毛化學(xué)感受器)、捕食器官(如口、鰭和肌肉)、吸收和消化器官(如肝胰腺、胃和腸)決定了外源性營(yíng)養(yǎng)開(kāi)始后魚類的生存[27]。魚類的異速生長(zhǎng)現(xiàn)象是一種自我保護(hù)機(jī)制, 是其在早期發(fā)育過(guò)程中, 不斷與環(huán)境相互作用, 較為原始的細(xì)胞分裂分化成特定的組織器官, 從而保護(hù)身體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)而長(zhǎng)期演化形成的。同時(shí)這種演化也是自然選擇性的結(jié)果, 即躲避天敵且生存能力強(qiáng)的個(gè)體優(yōu)良性狀被逐代傳承下來(lái)。這種保護(hù)機(jī)制從宏觀角度觀察, 體現(xiàn)為仔魚孵化后, 與營(yíng)養(yǎng)攝取、躲避天敵的一些重要功能器官優(yōu)先發(fā)育, 表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)。如大麻哈魚Oncorhynchus keta Walbaum[28]、美洲鰣Alosa sapidissima[29]、粗唇龜鯔C(jī)helon labrosus[30]的這種異速生長(zhǎng)生理機(jī)制也已經(jīng)被證實(shí), 與本研究結(jié)果一致。紅鰭笛鯛選擇性地優(yōu)先發(fā)育重要部位的器官, 短時(shí)間內(nèi)待這些器官的功能與整體協(xié)調(diào)以后便逐步轉(zhuǎn)換為等速生長(zhǎng)或慢速生長(zhǎng), 以最短的時(shí)間和最小的代謝消耗獲得與環(huán)境匹配的最優(yōu)性能, 從而在復(fù)雜的環(huán)境中表現(xiàn)出紅鰭笛鯛的種群優(yōu)勢(shì)。

3.1 頭部器官發(fā)育

近幾十年來(lái), 隨著海洋魚類頭部器官的早期發(fā)育研究的長(zhǎng)足深入, 對(duì)育苗工作帶來(lái)了很多具有實(shí)踐意義性的指導(dǎo)。海洋魚類在頭骨結(jié)構(gòu)和鰭的發(fā)育早期因品種而異, 有的在出卵膜時(shí)已經(jīng)形成[31],而有些為孵化后才開(kāi)始形成并快速發(fā)育[32—34]。孵化后仔魚具備原始的消化系統(tǒng)而未出現(xiàn)著色的眼睛和張開(kāi)的口, 且開(kāi)口時(shí)常伴隨著眼睛的著色[35—38]。通常認(rèn)為魚類早期是靠視覺(jué)進(jìn)行捕食定位的, 而水體振動(dòng)以及化學(xué)感受器對(duì)偵測(cè)和攻擊獵物也很重要。同時(shí)視力的完善與否與躲避被捕食的幾率息息相關(guān)。施氏鱘[10]眼睛在2日齡完成了基本發(fā)育,西伯利亞鱘[11]眼睛3—4日齡便完成了快速生長(zhǎng)階段。在本實(shí)驗(yàn)中, 紅鰭笛鯛仔魚期眼睛發(fā)育為快速生長(zhǎng), 稚魚期相對(duì)于全長(zhǎng)為慢速生長(zhǎng), 和上述魚類實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似, 說(shuō)明在仔魚期紅鰭笛鯛的眼部功能已基本完善。充分證明仔、稚魚眼部快速生長(zhǎng)在躲避敵害和提高攝食效率方面的重要性, 有利于提高個(gè)體存活率及種群密度。

仔、稚魚攝食能力的強(qiáng)弱與口寬、吻長(zhǎng)的發(fā)育和完善程度密切相關(guān)。開(kāi)口后仔魚隨著母體提供的卵黃囊內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷消耗, 亟需進(jìn)食以保證正常發(fā)育所需。仔魚上頜和下頜仍然繼續(xù)生長(zhǎng),以捕食體型更大, 能量更高的食物[39]。卵形鯧鲹在2日齡末就開(kāi)始開(kāi)口, 7日齡卵黃囊才消失[40]。在本實(shí)驗(yàn)中, 觀察發(fā)現(xiàn)紅鰭笛鯛仔魚的卵黃囊在孵化后2日齡末至4日齡初即消耗殆盡, 少量仔魚至第5天卵黃和油球才被完全吸收, 故需立即進(jìn)行開(kāi)口餌料的投喂, 避免死亡率的迅速增高。紅鰭笛鯛仔、稚魚的口寬和吻長(zhǎng)在17日齡時(shí)均出現(xiàn)拐點(diǎn), 仔魚期的快速生長(zhǎng), 稚魚期的慢速生長(zhǎng)說(shuō)明紅鰭笛鯛在17日齡左右口已接近完善了。這表明了吻長(zhǎng)和口寬的生長(zhǎng)已完成了優(yōu)先發(fā)育, 進(jìn)入次要發(fā)育階段。

3.2 身體部分發(fā)育

魚類早期發(fā)育過(guò)程中, 中軸部的肌肉、骨骼和消化系統(tǒng)的發(fā)育組成了軀干部位的生長(zhǎng)[41], 軀干部前承頭部后繼尾部, 在魚類游泳時(shí)承擔(dān)樞紐的作用。硬骨魚的消化系統(tǒng)發(fā)育已有相關(guān)報(bào)道[40,42], 在開(kāi)口之前, 仔魚消化道只是位于卵黃囊上部的簡(jiǎn)單未分化的直管, 消化道表皮由單層的柱狀或者矩形細(xì)胞組成, 貫穿口腔和肛門。開(kāi)口后, 消化道后半部分開(kāi)始彎曲折疊形成早期的腸。前、中、后腸在接下來(lái)幾天內(nèi)開(kāi)始區(qū)分, 然后胃腺開(kāi)始發(fā)育, 功能胃的形成標(biāo)志著仔魚開(kāi)始過(guò)渡到稚魚期[17]。在本實(shí)驗(yàn)中, 紅鰭笛鯛的幽門括約肌中的胃腺在17日齡開(kāi)始發(fā)育, 故可以將孵化后第17天定為區(qū)分紅鰭笛鯛仔、稚魚的節(jié)點(diǎn)。紅鰭笛鯛軀干長(zhǎng)的生長(zhǎng)在仔魚期表現(xiàn)為慢速生長(zhǎng), 而體高在這一時(shí)期為快速增長(zhǎng)。這和消化系統(tǒng)的發(fā)育相關(guān), 消化道的折疊、肝臟和腎的發(fā)育在體腔占據(jù)了絕大多數(shù)空間, 使得立體結(jié)構(gòu)縱向拉升。而在稚魚期體高個(gè)軀干長(zhǎng)和體高為快速增長(zhǎng), 說(shuō)明此時(shí)期消化道仍然需要快速發(fā)育以適應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收的需求。

另一方面, 紅鰭笛鯛尾部長(zhǎng)處于慢速生長(zhǎng), 稚魚期的等速生長(zhǎng)使得紅鰭笛鯛的體型類似卵形鯧鲹, 奠定了紅鰭笛鯛肉質(zhì)豐厚堅(jiān)實(shí), 經(jīng)濟(jì)效益顯著的基調(diào)。紅鰭笛鯛初孵仔魚尾部和肛門前長(zhǎng)幾乎相等, 尾部在孵化時(shí)已經(jīng)完成了快速增長(zhǎng), 以獲取初孵仔魚的游動(dòng)能力。

3.3 游泳器官的發(fā)育

魚類游泳相關(guān)的器官的早期發(fā)育在已有相關(guān)報(bào)道, 例如緋小鯛Pagellus erythrinus[43]、金頭鯛Sparus aurata[32]、重牙鯛Diplodus sargus[44]、真鯛Pagrus major[45]、齒鯛Dentex dentex[46]。這些鯛科魚類尾鰭最先發(fā)育并成骨化完成, 這表明在魚類早期發(fā)育中尾鰭最為重要, 處于優(yōu)先發(fā)育狀態(tài)。在本實(shí)驗(yàn)中, 紅鰭笛鯛仔、稚魚尾鰭在17日齡出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn), 17日齡前一直處于快速生長(zhǎng), 17日齡后與全長(zhǎng)一起處于等速生長(zhǎng)。這說(shuō)明在仔魚期紅鰭笛鯛的尾鰭已經(jīng)完成了快速生長(zhǎng), 能夠滿足紅底笛鯛的快速游泳能力。稚魚期的等速生長(zhǎng)是為了保持身體增長(zhǎng)所需的同步的運(yùn)動(dòng)能力。

在實(shí)驗(yàn)觀察中發(fā)現(xiàn), 紅鰭笛鯛卵黃囊期仔魚活動(dòng)較弱, 但受水面觸動(dòng)刺激后游散迅速, 但游動(dòng)距離較短。隨著鰭的快速生長(zhǎng), 紅鰭笛鯛仔魚受刺激后逃逸速度明顯增強(qiáng), 不再是初孵時(shí)單純依靠尾鰭擺動(dòng)做垂直運(yùn)動(dòng)了, 也不再盡量處于水面躲避敵害[47]。魚類胸鰭主要具有輔助尾鰭前進(jìn)或在行進(jìn)中緊急制動(dòng)的作用, 胸鰭和背鰭、腹鰭和臀鰭一起具有協(xié)調(diào)魚體平衡和輔助運(yùn)動(dòng)時(shí)的升降拐彎。紅鰭笛鯛胸鰭在整個(gè)研究階段處于等速生長(zhǎng), 說(shuō)明胸鰭在仔、稚魚的發(fā)育過(guò)程中處于均衡的發(fā)展。而背鰭和腹鰭在仔魚期的快速生長(zhǎng), 稚魚期的非快速增長(zhǎng)說(shuō)明背鰭和腹鰭在仔魚期替換掉了卵黃囊期的簡(jiǎn)單的皮膚褶鰭, 完成了快速增長(zhǎng)。臀鰭在稚魚期開(kāi)始發(fā)育, 正處于快速生長(zhǎng)階段。通過(guò)紅鰭笛鯛主要游泳器官(背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭)的全面分析發(fā)現(xiàn), 紅鰭笛鯛在仔魚期的游泳器官已經(jīng)基本完善, 運(yùn)動(dòng)能力大幅度增加。這充分證明了游泳器官在仔魚早期生長(zhǎng)發(fā)育中的重要地位, 游泳能力的顯著提升不僅增加了抵御敵害的成功率, 而且對(duì)自身捕食能力大有裨益。

本文通過(guò)生物統(tǒng)計(jì)學(xué)和傳統(tǒng)理論生物學(xué)對(duì)紅鰭笛鯛仔、稚魚外部形態(tài)特征進(jìn)行了較為詳細(xì)的分析, 研究表明, 紅鰭笛鯛仔、稚魚關(guān)于信息捕獲、運(yùn)動(dòng)能力以及同化作用相關(guān)的外部形態(tài)性狀及器官皆表現(xiàn)出了異速生長(zhǎng)現(xiàn)象, 充分體現(xiàn)了紅鰭笛鯛早期發(fā)育對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)能力。紅鰭笛鯛的這種適應(yīng)性是在優(yōu)勝劣汰的自然法則中長(zhǎng)期積累和沉淀的生存方式, 這種生活習(xí)性也決定了其異速生長(zhǎng)模式。因此, 在紅鰭笛鯛早期發(fā)育過(guò)程中,應(yīng)根據(jù)紅鰭笛鯛自身的發(fā)育規(guī)律合理優(yōu)化育苗環(huán)境, 提供各個(gè)階段所配套的最優(yōu)飼養(yǎng)方案, 最大限度克服紅鰭笛鯛的幾個(gè)早期發(fā)育瓶頸[40](開(kāi)口和馴化), 從而為降低死亡率, 減少骨骼畸形率, 提供優(yōu)質(zhì)魚苗, 為推動(dòng)紅鰭笛鯛養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展奠定基礎(chǔ)。參考文獻(xiàn):

[1]Shu H, Huang H, Zhang H F, et al. The effect of salinity and temperatures on sperm motility of Lutjanus erythopterus [J]. Journal of Guangzhou University, 2005, 1(3): 309—322

[2]Yang C L, Liu C W. Preliminary study on gonad development in Lutjanus sanguineus [J]. Guangxi Agriculture Sciences, 2010, 41(4): 375—379 [楊春玲, 劉楚吾. 紅笛鯛 (Lutjanus sanguineus) 性腺發(fā)育初步研究. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 41(4): 375—379]

[3]Cheng W G. Studies on larval rearing of Lutjanus erythropterus [J]. Fishery Modernization, 2002, 4: 20—21 [陳武各. 紅鰭笛鯛人工育苗技術(shù). 漁業(yè)現(xiàn)代化, 2002, 4: 20—21]

[4]Peng Y H, Liu C W, Guo Y S, et al. Microsatellites analysis on genetic diversities of three species from wild and cultured populations of Snappers (Lutjanus) [J]. Journal of Agricultural Biotechnology, 2008, 16 (5): 810—814 [彭銀輝, 劉楚吾, 郭昱嵩, 等. 三種笛鯛的野生群體和養(yǎng)殖群體遺傳多樣性的微衛(wèi)星分析. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2008, 16 (5): 810—814]

[5]Zheng L Y, Fang Q S, Wang H S. Study on artificial cultivation and spawning technique of fish Lutjanus erythropterus [J]. Marine Sciences, 2004, 28(8): 1—4 [鄭樂(lè)云, 方瓊珊, 王涵生, 紅鰭笛鯛親魚培育及產(chǎn)卵技術(shù)研究. 海洋科學(xué), 2004, 28(8): 1—4]

[6]Ou Y J. The artificial breeding of Lutjanus erythropterus [J]. Oceanic and Fisheries, 2009, 1: 27—29 [區(qū)又君. 紅鰭笛鯛的人工繁育. 海洋與漁業(yè), 2009, 1: 27—29]

[7]Niklas K J. Plant Allometry: The Scaling of Form and Process [M]. Chicago: University of Chicago Press. 1994, 274—290

[8]Osse J W M, Boogaart J G M, Snik G M J. Priorities during early growth of fish larvae [J]. Aquaculture, 1997, 155(1—4): 249—258

[9]Choo C K, Liew H C. Morphological development and allometric growth pattems in the juvenile seahorse Hippocampus kuda Bleeker [J]. Journal of Fish Biology, 2006, 69(2): 426—445

[10]Ma J, Zhang L Z, Zhuang P, et al. Development and allometric grow patterns of larval Acipenser schrenckii [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(12): 2875—2882 [馬境, 章龍珍, 莊平, 等. 施氏鱘仔魚發(fā)育及異速生長(zhǎng)模型. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(12): 2875—2882]

[11]Zhuang P, Song C, Zhang L Z, et al. Allometric growth of artificial bred Siberian sturgeon Acipenser baeri larvae and juveniles [J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(4): 681—687 [莊平, 宋超, 章龍珍, 等. 全人工繁殖西伯利亞鱘仔稚魚發(fā)育的異速生長(zhǎng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(4): 681—687]

[12]Sink G M J, Boogaart J G M, Osse J W M. Larval growthpatterns in Cyprinus carpio and Clarias gariepinus with attention to the fin fold [J]. Journal of Fish Biology, 1997, 50(6): 1339—1352

[13]Herbing I H. Development of feeding structures in larval fish with different life histories: winter flounder and Atlantic cod [J]. Journal of Fish Biology, 2001, 59(4): 767—782

[14]Rodriguez A, Gisbert E. Eye development and the role of vision during Siberian sturgeon early ontogeny [J]. Journal of Applied Ichthyology, 2002, 18(4—6): 280—285

[15]Liu H, Luo J, Liu C W. Researches on the morphology of embryonic development of red snapper, Lutjanus erythopterus [J]. Marine Science Bulletin, 2015, 24(3): 252—259 [劉 皓, 羅杰, 劉楚吾. 紅鰭笛鯛(Lutjanus erythopterus)胚胎發(fā)育的形態(tài)學(xué)研究. 海洋通報(bào), 2015, 24(3): 252—259]

[16]Zhou F L, Jiang S G, Su T F, et al. Comparative study of mt DNA 16S Rrna gene fragmentsamong six lutjanus fishes [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2004, 11(2): 99—103 [周發(fā)林, 江世貴, 蘇天鳳, 等. 6種笛鯛屬魚類線粒體 16S rRNA 基因片段的序列比較. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2004, 11(2): 99—103]

[17]Stroband H W J, Kroon A G. The development of the stomach in Clarias lazera and the intestinal absorption of protein macromolecules [J]. Cell and Tissue Research, 1981, 215(2): 397—415

[18]Boglione C, Gisbert E, Gavaia P, et al. Skeletal anomalies in reared European fish larvae and juveniles. Part 2: main typologies, occurrences and causative factors [J]. Reviews in Aquaculture, 2013, 5(1) : 121—167

[19]Montero I L, Navarro A, Baez D N, et al. Genetic parameters and genotype-environment interactions for skeleton deformities and growth traits at different ages on gilthead seabream (Sparus aurata L.) in four Spanish regions [J]. Animal Genetics, 2015: 46(2), 164—174

[20]Andrades J A, Becerra J, Llebrez P F. Skeletal deformities in larval, juvenile and adult stages of cultured gilthead sea bream (Sparus aurata L.) [J]. Aquaculture, 1996, 141(1—2): 1—11

[21]Miioru K, Shigeru O, Noriaki K, et al. Lordosis induction in juvenile red sea bream, Pagrus major, by high swimming activity [J]. Aquaculture, 2002, 212(212): 149—158

[22]Cobcroft J M, Pankhurst P M, Poortenaar C, et al. Jaw malformation in cultured yellowtail kingfish (Seriola lalandi) larvae [J]. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 2004, 38(1): 67—71

[23]Boglione C, Pulcini D, Scardi M, et al. Skeletal anomaly monitoring in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss, Walbaum 1792) reared under different conditions [J]. PLoS One, 2014, 9(5), e96983

[24]Chen Q, Pan L, Xv Y, et al. Environmental conditioning of skeletal anomalies typology and frequency in gilthead seabream (Sparus aurata L., 1758) juveniles [J]. PloS One, 2013, 8(2): 711—715

[25]Vicentini C A, Faccioli C K, Chedid R A, et al. Morphology and histochemistry of the digestive tract in carnivorous freshwater Hemisorubim platyrhynchos (Siluriformes: Pimelodidae) [J]. Micron, 2014, 64: 10—19

[26]Nogueira L B, Godinho A L, Godinho H P. Early development and allometric growth in hatchery-reared characin Brycon orbignyanus [J]. Aquaculture Research, 2014, 45(6): 1004—1011

[27]Yúfera M, Pascual E, Polo A, et al. Effect of starvation on the feeding ability of gilthead seabream (Sparus aurata L.) larvae at first feeding [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1993, 169(2): 259—272

[28]Song H J, Liu W, Wang J L, et al. Allometric growth during yolk—sac larvae of chum salmon (Oncorhynchus keta Walabaum) and consequent ecological significance [J]. Acta Hydrobiological Sinica, 2013, 37(2): 329—335 [宋洪建, 劉 偉, 王繼隆, 等. 大馬哈魚卵黃囊仔魚異速生長(zhǎng)及其生態(tài)學(xué)意義. 水生生物學(xué)報(bào), 2013, 37(2): 329—335]

[29]Gao X Q, Hong L, Liu Z F, et al. The study of allometric groeth pattern of American shad larvae and juvenile (Alosa sapidissima) [J]. Acta Hydrobiologyca Sinica, 2015, 39(3): 638—644 [高小強(qiáng), 洪磊, 劉志峰, 等. 美洲鰣仔稚魚異速生長(zhǎng)模式研究. 水生生物學(xué)報(bào), 2015, 39(3): 638—644]

[30]Khemis I B, Gisber E, Alcaraz C, et al. Allometric growth patterns and development in larvae and juveniles of thicklipped grey mullet Chelon labrosus reared in mesocosm conditions [J]. Aquaculture Research, 2013, 44(12): 1872—1888

[31]Leis J M. Taxonomy and systematics of larval Indo-Pacific fishes: a review of progress since 1981 [J]. Ichthyological Research, 2014, 62(1): 9—28

[32]Koumoundouros G, Gagliardi F, Divanach P, et al. Normal and abnormal osteological development of caudal fin in Sparus aurata L. Fry [J]. Aquaculture 1997, 149(3): 215—226

[33]Gluckmann I, Huriaux F, Focant B, et al. Postembryonic development of the cephalic skeleton in Docentrachus labrax (Pisces, Perciformes, Serranidae) [J]. Bulletin of Marine Science, 1999, 65(65): 11—36

[34]Koumoundouros G, Divanach P, kentouri M. Development of the skull in Dentex dentex (Osteichthyes, Sparidae) [J]. Marine Biology, 2000, 136(1): 175—184

[35]Kj?rsvik E, Meeren T, Kryvi H, et al. Early development of the digestive tract of cod larvae, Gadus morhua L. during start-feeding and starvation [J]. Journal of Fish Biology, 1991, 38(1): 1—15

[36]Bisbal G A, Bengtson D A. Description of the starving condition in summer flounder, Paralichthys dentatus, early life history stages [J]. Fishery Bulletin, 1995, 93(2):217—230

[37]Sarasquete M C, Polo A, Yúfera M. Histology and histochemistry of the development of the digestive system of larval gilthead seabream Sparus aurata L [J]. Aquaculture, 1995, 130(1): 79—92

[38]Micale V, Garaffo M, Genovese L, et al. The ontogeny of the alimentary tract during larval development in common Pandora Pagellus erythrinus L [J]. Aquaculture, 2006, 251(2): 354—365

[39]Pe?a R, Dumas S. Development and allometric growth Patterns during early larval stages of the spotted sand bass Paralabrax maculatofasciatus (Percoidei: Serranidae) [J]. Scientia Marina, 2009, 73(s1): 183—189

[40]Ma Z H, Qin J G, Hutchinson W, et al. Responses of digestive enzymes and body lipids to weaning times in yellowtail kingfish Seriola lalandi (Valenciennes, 1833) larvae [J]. Aquaculture Research, 2014, 45(6): 973—982

[41]Gisber B E, Doroshov S I. Allometric growth in green sturgeon larvae [J]. Journal of Applied Ichthyology, 2006, 22 (s1): 202—207

[42]Micale V, Garaffo M, Genovese L, et al. The ontogeny of the alimentary tract during larval development in common Pandora Pagellus erythrinus L. [J]. Aquaculture, 2006, 251(2): 354—365

[43]Sfakianakis D G, Koumoundouros G, Divanach P, et al. Osteological development of the vertebral column and of the fins in Pagellus erythrinus (L. 1758). Temperature effect on the developmental plasticity and morpho-anatomical abnormalities [J]. Aquaculture, 2004, 232(1—4): 407—424

[44]Koumoundouros G, Sfakianakis D G, Maingot E, et al. Osteological development of the vertebral column and of the fins in Diplodus sargus (teleostei: Perciformes: Sparidae) [J]. Marine Biology, 2001, 139(5): 853—862

[45]Matsuoka M. Development of the skeletal tissues and skeletal muscles in the red sea bream [J]. Bulletin Seikai Regulatory of Fisheries Research Laboratory, 1987, 65: 1—114

[46]Koumoundouros G, Divanach P, Kentouri M. Osteological development of the vertebral column and of the caudal complex in Dentex dentex [J]. Journal of Fish Biology, 1999, 54(2): 424—436

[47]Webb P W, Weihs D. Functional locomotor morphology of early life history stages of fishes [J]. Transactions of the American Fisheries Society, 1986, 115(1): 115— 127

ALLOMETRIC GROWTH IN LARVAL AND JUVENILE CRIMSON SNAPPER LUTJANUS ERYTHOPTERUS

CHENG Da-Chuan1,2,3, MA Zhen-Hua1,2and JIANG Shi-Gui1
(1. Chinese Academy of Fishery Sciences, South China Sea Fisheries Research Institute, Guangzhou 510300, China; 2. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China; 3. Wuxi Fisheries College, Nanjing Ageiculture University, Wuxi 214081, China)

Ecological and traditional theoretical biology experiments were conducted to study the allometric growth of larval and juvenile crimson snapper Lutjanus erythopterus at their early life stage to provide fundamental data in artificial propagation of crimson snapper. The 17th day post hatch of fish was the joint between the larval and juvenile crimson snapper. The results indicated that during the larval and juvenile stage, organs associated to feeling, breathing, feeding and swimming developed and differentiated rapidly with allometric patterns. As for head organs, rostrum length, mouth width, eye diameter and head region height exhibited positive allometric growth in larval stage. Rostrum length appeared isometric growth in juvenile stage of crimson snapper. Mouth width, eye diameter and head region appeared negative allometric growth. As for body region organs, head region length and body height exhibited positive allometric growth in larval stage. Torso region length and tail region length exhibited negative allometric growth. In juvenile stage, body height and torso region length showed positive allometric growth. Head region length and tail region length displayed isometric growth. As for swimming organs, dorsal fin, pelvic fin and caudal fin exhibited positive allometric growth and pectoral fin appeared isometric growth in larval stage. In juvenile stage, pelvic fin, pectoral fin and caudal fin appeared isometric growth, and dorsal fin showed negative allometric growth. The fast development of key organs of crimson snapper with efficient and low energy expenditure increases larval survival ability at the early stage in the short window, which, has important ecological significance to adapt the complex external environment.

Crimson snapper Lutjanus erythopterus; Early development; Larval and juvenile fish; Allometric growth

S962.3

A

1000-3207(2017)01-0206-08

10.7541/2017.26

2016-01-14;

2016-06-14

國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目(2015DKA30470); 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2014YJ01)資助 [Supported by the National Science and Technology Infrastructure Conditions Platform Construction Project (2015DKA30470); Basic Scientific Research Funding to Support the Projects of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences (2014YJ01)]

程大川(1991—), 男, 安徽安慶人; 碩士在讀; 主要研究方向?yàn)楹Ｋ~類繁育及發(fā)育。E-mail: 945271059@qq.com

馬振華(1981—), 男, 遼寧大連人; 博士, 副研究員; 主要研究方向?yàn)楹Ｋ~類繁育及發(fā)育。E-mail: zhenhua.ma@hotmail.com