王世金，魏彥強

(1.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院冰凍圈科學(xué)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院甘肅省遙感重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

生態(tài)安全閾值研究述評與展望

王世金1，魏彥強2

(1.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院冰凍圈科學(xué)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院甘肅省遙感重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

隨著全球變化的加劇，生態(tài)環(huán)境不斷受到干擾和損害，生態(tài)安全問題日益突出。21世紀以來，生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險或安全評估已成為全球變化和生態(tài)學(xué)研究的國際前沿和熱點，其不同尺度不同類型生態(tài)安全閾值的判別和認知是生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險或安全評估的關(guān)鍵和核心，更是全球變化脅迫下生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性管理的基礎(chǔ)。本研究以生態(tài)系統(tǒng)不同脅迫要素為切入點，對生態(tài)安全閾值研究理論與實踐發(fā)展進行了綜述，大量文獻顯示通過提高生態(tài)安全閾值的判別和預(yù)估水平，不僅可揭示生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化與氣候變化、碳氮循環(huán)、土地和草地利用、區(qū)域政策制度等脅迫因子的相互作用關(guān)系，而且對于退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)及其生態(tài)環(huán)境保護與管理意義重大。當然，鑒于不同脅迫因子及其不同類型生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)健康性及服務(wù)功能可持續(xù)性判別的復(fù)雜性，生態(tài)安全閾值厘定和預(yù)測能力極為有限，仍存在很大不確定性。

生態(tài)系統(tǒng)；安全閾值；述評與展望

生態(tài)安全一般有廣義和狹義的兩種理解。狹義生態(tài)安全是指生態(tài)系統(tǒng)自身安全，包括生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性、生態(tài)承載力等。廣義生態(tài)安全是除自身安全外的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能可持續(xù)狀況，包括氣候及水文調(diào)節(jié)、養(yǎng)分循環(huán)、水源凈化、水土保持、水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙、光合固碳氮、食物及資源供給、環(huán)境凈化、生態(tài)旅游及文化娛樂功能及作用等[1]?？傮w上，生態(tài)安全與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)健康狀態(tài)及其服務(wù)功能可持續(xù)性之間存在內(nèi)在聯(lián)系。生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的健康、完整性是生態(tài)系統(tǒng)自身安全的關(guān)鍵，更是生態(tài)系統(tǒng)為人類提供服務(wù)的基礎(chǔ)，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的可持續(xù)性則在很大程度上由生態(tài)系統(tǒng)自身結(jié)構(gòu)得以表征。

隨著全球生態(tài)環(huán)境的惡化和可持續(xù)發(fā)展問題的日益突出，21世紀以來，生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險或安全評估已成為全球變化和生態(tài)學(xué)研究的國際前沿和熱點。特別地，近期“未來地球”國際計劃將地球生命承載力極限與臨界點研究作為其重要的研究問題之一，強調(diào)對全球環(huán)境變化對人類的食物、水、健康和能源等需求進行早期預(yù)警[2]。國內(nèi)外許多學(xué)者從不同角度對生態(tài)安全基本概念及內(nèi)涵進行了系統(tǒng)闡述，并基于不同尺度對其不同生態(tài)系統(tǒng)安全風(fēng)險進行了評估[3-5]。為維護國家或區(qū)域生態(tài)安全，我國已將“生態(tài)紅線”制度和“生態(tài)文明”建設(shè)上升為國家戰(zhàn)略[6-7]。生態(tài)系統(tǒng)面臨風(fēng)險強度及時空格局的系統(tǒng)評估是全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險適應(yīng)性管理的基礎(chǔ)，而生態(tài)安全閾值的判別和厘定則是生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險或安全評估的關(guān)鍵和核心[8]。目前，國內(nèi)外生態(tài)安全閾值研究方興未艾[9-13]。20世紀70年代以來，隨著生態(tài)安全內(nèi)涵及外延的擴展，生態(tài)安全閾值理論也不斷受到生態(tài)學(xué)和經(jīng)濟學(xué)界與政界的廣泛關(guān)注，其研究已經(jīng)在不同尺度、不同生態(tài)系統(tǒng)類型廣泛開展，其概念、研究方法及實踐應(yīng)用也在不斷完善之中。通過提高生態(tài)系統(tǒng)安全閾值的判別水平，不僅可揭示生態(tài)系統(tǒng)安全閾值與氣候變化及土地利用、放牧活動和政策制度等影響因子間的相互作用關(guān)系，而且對于發(fā)展和完善生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)管理體系也具有一定理論意義。

1 生態(tài)安全閾值內(nèi)涵

20世紀70年代，May[14]對生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換與閾值的描述，首次提出生態(tài)閾值概念，認為閾值反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)生狀態(tài)變化的臨界點。Westoby等[15]亦認為生態(tài)系統(tǒng)存在多個不平衡狀態(tài), 而這些狀態(tài)之間具有一定閾值。Friedel[16]認為生態(tài)閾值是生態(tài)系統(tǒng)兩種不同狀態(tài)在時空上的界限。在沒有管理干預(yù)背景下，在實際時間尺度上，兩種生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的時空界限是不可逆轉(zhuǎn)的。Schaeffer等[17]提出生態(tài)系統(tǒng)功能閾值，認為人類對環(huán)境資源的開發(fā)利用和社會經(jīng)濟的發(fā)展不能超過此閾值。Brown等[18]認為生態(tài)閾值的確定旨在低投入條件下能夠可持續(xù)性地管理森林、灌木和草地，從而獲得最大生態(tài)和經(jīng)濟收益。Muradian[19]定義生態(tài)閾值為獨立生態(tài)變量的關(guān)鍵值，在此關(guān)鍵值前后生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生一種狀態(tài)向另一種狀態(tài)的轉(zhuǎn)變。Wiens等[20]認為生態(tài)閾值是生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變帶，而非一系列的離散點。國際性學(xué)術(shù)組織“恢復(fù)力聯(lián)盟”(Resilience Alliance)定義生態(tài)閾值為生態(tài)系統(tǒng)的不同生態(tài)特性、功能狀態(tài)之間的分歧點[21]。Larsson[22]在研究草地水資源的分配時指出，生態(tài)閾值決定環(huán)境質(zhì)量和生物的數(shù)量與物種數(shù)目。Bennett等[23]認為生態(tài)閾值是生態(tài)系統(tǒng)從一種狀態(tài)快速轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粻顟B(tài)的某個點或一段區(qū)間，推動這種轉(zhuǎn)變的動力來自某個或多個關(guān)鍵生態(tài)因子微弱的附加改變。Kinzig等[24]認為持續(xù)的外來脅迫會降低生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力，從而使其超過閾值的范圍并發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。李和平等[25]認為生態(tài)閾值是一個生物或生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境相對應(yīng)的一系列質(zhì)變點和由此發(fā)生的質(zhì)變軌跡，而不只是死亡或存活的臨界點，可以是“點”、“線”或“面”。Scheffer等[26]認為生態(tài)閾值是復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生崩潰或者積極方向改變的臨界點。Larsen等[27]認為生態(tài)閾值代表了生態(tài)過程或參數(shù)發(fā)生突變的一個點，此突變點響應(yīng)于一個驅(qū)動力相對較小的變化。生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化與環(huán)境壓力(驅(qū)動力)之間存在3種假定關(guān)系，前一種為線性關(guān)系(圖1a)，后二者為非線性(突變)關(guān)系，且后二者過程為可逆過程(圖1b，c)。

圖1 在環(huán)境變化或人為干擾條件下生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的假設(shè)軌跡[27]Fig.1 Hypothetical trajectories of change in the ecosystem state as a function of changes in environmental conditions or anthropogenic disturbance 生態(tài)狀態(tài)反映了一種生態(tài)系統(tǒng)的特性，如物種多樣性、生物量產(chǎn)量及其一些所需的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。其中，a顯示了一種線性響應(yīng)，且無閾值發(fā)生。b顯示僅當一個特定環(huán)境閾值(向下的粗箭頭)到達時生態(tài)系統(tǒng)將產(chǎn)生一個戲劇性變化，且這個變化是可逆的，并且將伴隨同一路徑。c顯示生態(tài)系統(tǒng)變化軌跡(實線)和恢復(fù)軌跡(虛線)具有不同路徑，即具有滯后效應(yīng)。 Ecological state indicates an ecosystems’ properties such as species diversity, biomass production, or some desired ecosystem service. In a the response is linear and shows no threshold behaviour. In b the ecosystem shows a dramatic response only when a specific threshold is reached (thick downward arrow). In this model the change is reversible and will follow the same path. In c the ecosystem shows a hysteretic response, where the trajectories of change (continuous line) and recovery (dashed line) follow different paths.

國內(nèi)外生態(tài)閾值概念描述不同，缺乏統(tǒng)一定義，其主要原因是不同尺度不同類型生態(tài)系統(tǒng)平衡狀態(tài)很難確定, 同時涉及生態(tài)系統(tǒng)自身結(jié)構(gòu)、功能以及外界脅迫因素過多，其安全閾值呈動態(tài)變化特征。然而，多數(shù)學(xué)者公認的是，生態(tài)系統(tǒng)具有一定自我調(diào)節(jié)和恢復(fù)性能，生態(tài)破壞一旦超過其自身恢復(fù)的“生態(tài)閾限”,生態(tài)系統(tǒng)則發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[28]，其系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能和穩(wěn)定性則難以恢復(fù)至退化前的原始狀態(tài)，其長期的恢復(fù)或修復(fù)將付出高昂代價。按劃分標準的不同，其生態(tài)安全閾值類型各異。按生態(tài)系統(tǒng)突變和漸變轉(zhuǎn)化原則，可將生態(tài)安全閾值劃分為生態(tài)安全閾值點和生態(tài)安全閾值帶。按評估對象的不同尺度和規(guī)模特征，可分為個體生態(tài)閾值、種群生態(tài)安全閾值、群落生態(tài)安全閾值、景觀生態(tài)安全閾值、區(qū)域(流域)生態(tài)安全閾值及復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)安全閾值等。按脅迫因子類型，可分為生態(tài)系統(tǒng)自身要素脅迫閾值、氣候變化脅迫閾值、人類活動脅迫閾值、生源要素脅迫閾值以及多源要素脅迫閾值等。生態(tài)安全閾值大小取決于生態(tài)系統(tǒng)本身的結(jié)構(gòu)(系統(tǒng)物種的多樣性、等級層次、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和聯(lián)結(jié)方式)、功能(生產(chǎn)功能如第一性生產(chǎn)力、碳蓄積能力等)和成熟程度等。

2 生態(tài)安全閾值研究進展

以往生態(tài)閾值研究在草原、森林、湖泊、沼澤、濕地、河流、海洋等不同生態(tài)系統(tǒng)以及在個體、群落、景觀、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域(流域)等不同尺度開展了廣泛研究，同時在物種保護、生態(tài)修復(fù)、生物多樣性保護、生態(tài)管理等方面也做了大量研究，其進展顯著，且通過建立不同的數(shù)學(xué)模型求解出系統(tǒng)中某一因子的生態(tài)安全閾值，從而判定相關(guān)系統(tǒng)的安全狀態(tài)[29-34]。不同類型、不同尺度生態(tài)系統(tǒng)各脅迫因子相互作用、相互制約，各脅迫因子隨時空變化而變化，當生態(tài)系統(tǒng)自身要素或環(huán)境脅迫因子變化(主要控制變量)超過一定閾限，將導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變量的巨大變化，這個閾限便是“脅迫閾限”(stress threshold)。本研究從生態(tài)閾值的脅迫對象出發(fā)，對生態(tài)安全閾值研究進行系統(tǒng)述評。

2.1 自身要素脅迫閾值

生態(tài)系統(tǒng)群落特征、物種豐富度、生物多樣性、生物量等結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)服務(wù)功能安全之間相互作用，相互影響，共同構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)安全體系。生態(tài)系統(tǒng)自身結(jié)構(gòu)越完善，系統(tǒng)安全程度就越高，受外界脅迫影響就越小[35]。例如，Andre’n[36]認為在低于10%～30%的棲息地蓋度下，鳥類和哺乳動物的物種豐富度會急劇下降。Hanski等[37]指出，棲息地喪失過程中存在一個閾值點，到達這一點時，種群滅絕概率將迅速升高，此“滅絕閾值”取決于有機體的繁殖率、離開棲息地的遷移率以及棲息地的環(huán)境狀況等。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，大量實驗已經(jīng)證明了棲息地大小影響生物多樣性的生態(tài)閾值的存在。當植被覆蓋率下降到10%～30%范圍內(nèi)，會發(fā)生物種不呈比例的消失，其30%就是生境破壞的底線[38-39]。例如，外蒙古荒漠草原植被覆蓋度低于30%[40]、福建紅壤林地植被覆蓋度低于20%時[41]，生態(tài)系統(tǒng)就會持續(xù)退化，自然狀態(tài)下無法實現(xiàn)自我修復(fù)。Twardochleb等[42]認為，入侵種和捕食者之間的關(guān)系也受到各自種群密度的影響，新西蘭蝸牛(Potamopyrgusantipodarum)入侵過程與其天敵小龍蝦(Pacifastacusleniusculus)密度密切相關(guān)，在小龍蝦密度較小(<0.2個/m2)環(huán)境下，蝸?？梢猿晒θ肭郑斝↓埼r密度超過0.2個/m2時，蝸牛則很難建群。同時，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改變影響其生態(tài)服務(wù)功能。Tilman等[43]田間試驗表明，提高生物多樣性可以顯著增加植物生產(chǎn)力和資源利用率。王秋生[44]通過植被控制土壤侵蝕模型得出喬木郁閉度大于0.3，灌草覆蓋度大于40%可達到最佳水土保持效果。郭忠升[45]通過植被蓋度與土壤流失量的關(guān)系式計算得出植被群落最大水土保持作用的臨界蓋度為80%。焦菊英等[46]認為黃土高原地區(qū)林草措施要發(fā)揮水土保持作用，林地有效覆蓋度在最大坡度(35°)下為75.5%，相應(yīng)的草地有效覆蓋度為82.6%。另外，生態(tài)系統(tǒng)蟲(鼠)等脅迫閾值的確定對其生態(tài)系統(tǒng)管理意義也很重大。生態(tài)閾值對于生態(tài)系統(tǒng)蟲(鼠)害防御也具有重要作用。駱有慶等[47]研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)中楊樹天牛的防治生態(tài)閾值為4.8個羽化孔，并指出對于以生態(tài)防護效益為主的防護林來說經(jīng)濟閾值具有局限性，而應(yīng)以生態(tài)閾值作為害蟲防治的參考依據(jù)。美國農(nóng)業(yè)部及動植物健康檢驗局[48]對美國西部每年蝗蟲成蟲種群調(diào)查，認為蝗蟲種群大于等于9.6頭/m2時蝗蟲暴發(fā)。廉振民等[49]對甘肅省祁連山東段草地蝗蟲復(fù)合防治指標進行研究，指出在牧草受損量達到28頭/m2時進行防治。韓崇選等[50]通過實驗證實，嚙齒動物主要危害10年以下幼樹。徐滿厚等[51]對單株梭梭(Haloxylonammodendron)整株危害程度與其冠下鼠洞總數(shù)進行數(shù)據(jù)擬合，得出二者呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，進而得到梭梭鼠害防治生態(tài)閾值鼠洞總數(shù)為5個/株。

2.2 氣候變化脅迫閾值

未來50～100年，全球氣候?qū)⒗^續(xù)向增暖的方向發(fā)展[52]，在未來氣候變化情景下，全球變化對生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險將進一步加劇。氣溫、降水和干旱對生態(tài)系統(tǒng)脅迫影響最為重要，這3個關(guān)鍵要素是確定生態(tài)安全閾值的重要指標，直接或間接影響著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其植被群落的分布與組分[53-54]。溫度變化直接影響植物光合、呼吸、蒸騰等生理作用。Bachelet等[55]采用生物地理模型(MAPSS)和動態(tài)全球植被模型(MC1)相結(jié)合模擬，結(jié)果表明，若溫度升高4.5 ℃，將使美國主要生態(tài)系統(tǒng)面臨干旱的威脅，并將此值定為溫度影響生態(tài)系統(tǒng)的安全閾值。Scholze等[5]將16種不同GCM模式輸入動態(tài)植被模型LPJ，對氣候變化影響全球生態(tài)系統(tǒng)的風(fēng)險評估表明：即使大氣成分保持不變，在全球增暖情景下未來200年的生態(tài)風(fēng)險將持續(xù)增加，尤其是增溫>3 ℃時，21世紀全球碳匯轉(zhuǎn)化為碳源的風(fēng)險為44%，徑流增加的風(fēng)險(80%)大于減少。Scheffera等[56]揭示在不同氣候狀態(tài)下寒帶(45°-70° N)森林覆蓋頻率分布存在明顯的替代模式。在寒帶北端和在干燥的大陸南端，無樹苔原和干草原分別是該區(qū)唯一可能存在狀態(tài)。當溫度超過一個顯著的中間范圍，這些無樹狀態(tài)則與寒區(qū)森林(大約75%的森林覆蓋率)和兩個以上稀疏林地(大約20%和45%的森林覆蓋率)共存。然而，中間森林覆蓋率(大約10%、30%、60%的森利覆蓋率)則比較少見，表明這3種狀態(tài)可能是瞬時存在的不穩(wěn)定狀態(tài)。假如該推斷正確，氣候變化將引起寒帶生物群落巨大的非線性變化。Cavanaugh等[57]利用1984-2011年多年遙感影像和氣象數(shù)據(jù)證實，沿美國佛羅里達州東北海岸的紅樹林面積呈增加態(tài)勢，在這個區(qū)域紅樹林面積的增加對應(yīng)于極端冷事件頻率的降低，并且確定-4 ℃為與溫度相關(guān)的生態(tài)閾值，該結(jié)論暗示紅樹林區(qū)域景觀規(guī)模的增加也許會在氣溫脅迫閾值超過-4 ℃的其他區(qū)域出現(xiàn)。氣溫直接影響水體溫度，不同浮游植物其最適溫度各不相同，大多數(shù)浮游植物最適生長溫度在18～25 ℃之間，藻類優(yōu)勢種群隨著溫度的變化而改變[58]。Baker等[59]證實，區(qū)域海水表面溫度0.1 ℃的上升已導(dǎo)致有記錄以來珊瑚漂白區(qū)域數(shù)量35%的增加，而大規(guī)模珊瑚漂白事件即發(fā)生在0.2 ℃及以上溫度海域。Li等[60]對干旱區(qū)生物土壤結(jié)皮中隱花植物多樣性的維持機制進行了探討，認為在區(qū)域尺度上，降水梯度決定著其種類的分布和蓋度，如降水大于300 mm 的科爾沁和毛烏素沙區(qū)發(fā)育以蘚類為優(yōu)勢的結(jié)皮，而在降水小于200 mm 的穩(wěn)定沙丘發(fā)育以地衣為優(yōu)勢的結(jié)皮。Li等[61]研究發(fā)現(xiàn)：5和30 mm降水事件是荒漠區(qū)植被NDVI開始響應(yīng)和發(fā)生較大響應(yīng)的閾值。其中，>30 mm降水事件后NDVI的增長率是<30 mm降水事件的3～6倍。Phillips等[62]通過研究極端干旱氣候事件影響亞馬遜熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)固碳服務(wù)功能，結(jié)果表明：2005年夏天爆發(fā)嚴重干旱，林冠層發(fā)生巨幅改變、生物量大幅降低，碳損失達到1.2 Pg，對干旱脅迫非常敏感，碳截獲能力降低。Wang等[63]對太湖地區(qū)氮磷濕沉降動態(tài)進行了研究，結(jié)果顯示，太湖地區(qū)每年濕沉降輸入全氮(TN)、全磷(TP)分別為30.2和1.1 kg/hm2，且所有降雨中溶解氮濃度均大于水體富營養(yǎng)化閾值，92.5%的降雨中溶解磷大于水體富營養(yǎng)化閾值。

2.3 生源要素脅迫閾值

生態(tài)系統(tǒng)生源要素包括水、光、風(fēng)、氮、二氧化碳、磷、鉀、鈣、鎂、硫、微量金屬及其他資源。根據(jù)生境和物種的不同，其生源要素限制各異，其中陸地生境最普通的限制性生源要素為水分、鹽分、養(yǎng)分[64]。對于生源要素脅迫閾值，國內(nèi)外學(xué)者已在細胞、組織、器官和個體等不同尺度上開展大量研究。研究表明：水分對凈初級生產(chǎn)力的調(diào)控是驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素。李新榮等[65]認為干旱區(qū)植物細根季節(jié)動態(tài)明顯受到土壤水分影響，如果土壤含水量低于2.75%(油蒿，Artemisiaordosica)和2.60%(檸條，Caraganakorshinskii)左右時，油蒿或檸條根系將在一個月后出現(xiàn)生長高峰，然而高于該值時，根系均不會出現(xiàn)高峰值，說明這一含水量可能是細根生長采取不同生態(tài)策略的閾值。崔保山等[66]分析了黃河三角洲鹽地堿蓬(Suaedaglauca)對水埋深和土壤鹽分環(huán)境梯度變化的響應(yīng)，結(jié)果顯示，鹽地堿蓬生長的最佳水位埋深約為-0.42 m，其最適生態(tài)閾值區(qū)間在-0.67～-0.17 m。王擺等[67]利用高斯模型定量，計算遼河三角洲大凌河口濕地生態(tài)系統(tǒng)翅堿蓬種群沿土壤水分和鹽分的生態(tài)閾值，認為翅堿蓬最適土壤鹽分生態(tài)閾值區(qū)間為8.58～15.70 g/kg，最適土壤水分生態(tài)閾值區(qū)間為40.92%～78.72%。張華兵等[68]以江蘇省鹽城海濱濕地典型區(qū)域為案例，確定了海濱濕地蘆葦(Phragmitescommunis)沼澤、堿蓬、米草(Spartina)、光灘景觀土壤水分和鹽度的閾值分別為<42.33%和<0.75%、38.84%～46.60%和0.40%～1.31%、>39.48%和>0.40%、>41.55%和>0.66%。

除水分、養(yǎng)分、鹽分外，碳氮磷也是影響自然生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和物種多樣性的關(guān)鍵要素。一般認為，大氣CO2濃度上升及由此而引起的全球變化被認為將促進植物生產(chǎn)力和生物量的增加，CO2濃度上升對植物將起著“肥效”作用，但增幅超過一定閾值，固碳功能將隨之減小。Taub等[69]實驗研究表明，CO2濃度的提高在一定程度上增強了植物對高溫的適應(yīng)性，提高了其引起生理活性衰變的閾值。氮沉降的增加能在短期內(nèi)提高植物地上部生物量，但其長期效應(yīng)卻是引起生物多樣性下降和生態(tài)系統(tǒng)功能的退化[70-71]。在歐洲，基于量化閾值相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能的具體變化，氮沉降臨界載荷已被設(shè)定在了不同生態(tài)系統(tǒng)。例如，基于地面植物變化的考慮，石灰?guī)r區(qū)森林(calcareous forests)氮沉降閾值基本上被設(shè)定為15～20 kg N/(hm2·年)，而基于植物多樣性損失考慮的中等營養(yǎng)沼澤氮沉降閾值則基本上被設(shè)定為20～30 kg N/(hm2·年)[72]。研究表明，不同區(qū)域不同類型生態(tài)系統(tǒng)氮沉降對生物多樣性產(chǎn)生顯著影響的閾值。目前，氮沉降對各種生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響的臨界值或閾值成為國際關(guān)注熱點[73]。Clark等[74]發(fā)現(xiàn)，北美溫帶草原氮沉降對生物多樣性產(chǎn)生顯著影響的閾值更低，即氮沉降升高10 kg N/(hm2·年)會導(dǎo)致草原物種數(shù)減少17%。Bai等[75]通過長期氮素添加實驗，研究不同組織水平(植物種、功能群、群落)上氮素添加對內(nèi)蒙古典型草原成熟和退化草地群落生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，發(fā)現(xiàn)我國內(nèi)蒙古溫帶草原氮素升高引起草原物種數(shù)顯著下降的臨界值為17.5 kg N/(hm2·年)，達到飽和的氮素添加量105 kg N/(hm2·年)。李艾芬等[76]對浙江省茶葉主產(chǎn)區(qū)159個樣點土壤分析表明，土壤有效磷超過55 mg/kg時，土壤水溶性磷和磷的釋放潛力迅速增強，建議把該值作為茶園土壤磷肥施用限制的參考指標。

2.4 人類活動脅迫閾值

生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能的穩(wěn)定性需要人類活動進行適當調(diào)控。然而，人類活動干擾強度過大時，生態(tài)系統(tǒng)安全將受到很大影響[77-78]。人類活動包括土地利用、草地利用、重大工程(如交通干線、輸油管道、大壩、退田還湖等)、農(nóng)林牧副漁產(chǎn)業(yè)、旅游活動、污染等。Reid[79]曾開展全球生態(tài)系統(tǒng)健康調(diào)查，結(jié)果顯示，人類活動對地球生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了潛在威脅。特別是在人為活動占優(yōu)勢的景觀內(nèi)，不同土地、草地利用方式和強度產(chǎn)生的生態(tài)影響具有區(qū)域性和累計性特征，并可直觀地反映在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成上。Noy-Meir[80]、Schwinning等[81]利用生態(tài)閾值確定了草原生態(tài)系統(tǒng)自我維持、保持相對平衡狀態(tài)時供應(yīng)反芻動物取食的閾值是可利用草地面積的5%，這為人類活動干預(yù)下草原退化與恢復(fù)演替的研究，特別為確定天然草原放牧強度的生態(tài)閾值提供了依據(jù)。Westman[82]通過利用原油對沼澤草地做多次處理，發(fā)現(xiàn)原油對草地脅迫時間越長，會出現(xiàn)一個使得草地無法恢復(fù)的閾值。Cooper等[29]以草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)因子及社會經(jīng)濟因素相互作用為關(guān)聯(lián)基礎(chǔ)，用數(shù)學(xué)模型評價了草地生態(tài)系統(tǒng)在連續(xù)放牧條件下得以維持基本生態(tài)功能的生態(tài)閾值。Newman等[83]、Hose等[84]利用累積概率分布函數(shù)擬合污染物的毒理學(xué)數(shù)據(jù)，建立其物種敏感性分布曲線(即，物種敏感性分布法，SSD)，依據(jù)不同的保護程度(風(fēng)險水平)獲取曲線上不同百分點所對應(yīng)的濃度值作為基準值(即生態(tài)安全閾值)。Hughes等[85]研究發(fā)現(xiàn)，因受人類過度捕撈，水質(zhì)下降，大量食草性魚類消失，導(dǎo)致大量海藻的劇烈產(chǎn)生，嚴重抑制珊瑚的發(fā)育、補充和生存，從而使世界范圍內(nèi)珊瑚礁經(jīng)歷了相移交替和退化組合過程。另外，生態(tài)閾值及其相關(guān)景觀穩(wěn)定性總體上由社會經(jīng)濟生態(tài)系統(tǒng)(SES)共同決定，特別是制度變遷對生態(tài)安全閾值強迫巨大[86]。因此，生態(tài)系統(tǒng)利益相關(guān)者(人類活動)在預(yù)防生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力和穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變中起著重要的作用。

2.5 多源要素脅迫閾值

一個處于穩(wěn)定狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)到另一個狀態(tài)會存在一個明顯的變化，這個變化出現(xiàn)的閾值不一定是單個影響因素造成，而是多個因素綜合的結(jié)果。例如，增溫同時減少降水能顯著增加生態(tài)系統(tǒng)CO2的排放，增加碳的丟失，而增溫和增加降水之間存在非疊加的耦合效應(yīng)且對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和過程影響顯著[87]。溫度的升高對N2O產(chǎn)生和排放的生物學(xué)過程也有著重要影響，增溫顯著增加了森林土壤N2O的排放，強度甚至達到了兩倍[88]。增溫能減少積雪覆蓋影響土壤凍融過程進而影響N2O排放，尤其是凍土生態(tài)系統(tǒng)。氮沉降促進土壤硝化和反硝化過程，向陸地表面輸入1000 kg活性氮，就能產(chǎn)生10～50 kg N2O[89]。李和平等[25]針對內(nèi)蒙古毛烏素沙地典型荒漠化草原區(qū)，基于水資源-草地生態(tài)-社會經(jīng)濟復(fù)合系統(tǒng)耦合機理，綜合考慮水資源對地區(qū)人口、資源、環(huán)境和經(jīng)濟協(xié)調(diào)發(fā)展的支撐能力，應(yīng)用目標規(guī)劃法建立區(qū)域性“水-草-畜”系統(tǒng)平衡優(yōu)化決策數(shù)學(xué)模型，提出了研究區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)管理的閾值水平。梁銘忠等[90]對廣西都安瑤族自治縣的6個鄉(xiāng)鎮(zhèn)石漠化程度演變進行研究，運用回歸統(tǒng)計原理和數(shù)學(xué)擬合方法建立脅迫閾值模型，結(jié)果顯示，人均GDP閾限值最大，其次為植物群落結(jié)構(gòu)、社會綜合指標、土壤綜合指標、植被綜合指標以及植被覆蓋率，說明這些脅迫因子使石漠化程度類型從量變到質(zhì)變的過程相對較長。

3 研究述評

總體上，國內(nèi)外生態(tài)安全閾值理論在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能、全球變化與生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)，以及在生態(tài)建設(shè)、生態(tài)恢復(fù)與保護、環(huán)境管理、物種保護、棲息地管理、生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性管理等應(yīng)用方面取得了很大進展[91-95]。生態(tài)閾值的判別方法，主要有個體與群落小尺度上單要素觀測與實驗、對比分析、回歸統(tǒng)計，以及基于景觀、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域及其全球大尺度多要素的生態(tài)過程模型、綜合評價方法、景觀格局模型、系統(tǒng)動力學(xué)模型等[96-98]。縱觀國內(nèi)外研究進展，生態(tài)系統(tǒng)干擾因素頻度高、外界環(huán)境變化快，其時空動態(tài)趨勢具有復(fù)雜性、非線性、多穩(wěn)態(tài)性，動態(tài)預(yù)測難度較大，其生態(tài)安全閾值的確定始終都是一個難點，至今無一有效評價方法和模型。已有生態(tài)安全閾值多參照已有相關(guān)標準值或直接依據(jù)現(xiàn)狀值進行估算，忽略了閾值時空動態(tài)性特征，且以此為參考標準確定閾值存在一定主觀性。以往生態(tài)系統(tǒng)安全閾值研究多針對小尺度單一要素展開，且多關(guān)注于特定生物種群或者特定監(jiān)測指標，而利用生態(tài)過程模型與景觀格局、氣候模型、碳氮磷模型耦合或嵌套方法對大尺度生態(tài)系統(tǒng)多要素安全閾值的判定相對較少，且未得到足夠重視。同時，基于關(guān)鍵物種、群落、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域多尺度生態(tài)安全閾值判別的綜合集成研究仍處于空白狀態(tài)。特別地，目前大部分生態(tài)閾值的實驗觀測都局限于對已發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的分析，無法對預(yù)期發(fā)生的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換進一步變化做出判定、預(yù)測和預(yù)警。

4 展望

不同生態(tài)系統(tǒng)不同生態(tài)因子相互作用復(fù)雜，氣候及人類活動脅迫因子同樣復(fù)雜，加之多種因子間的相互作用和制約，生態(tài)安全閾值的性質(zhì)及其在不同空間尺度上的表現(xiàn)等方面仍存在很大不確定性。當然，不管當時氣候變化是否能導(dǎo)致閾值轉(zhuǎn)變，以及外界環(huán)境驅(qū)動因子異常組合怎樣能影響這些閾值轉(zhuǎn)變的可能性，但生態(tài)安全閾值研究對于理解外界環(huán)境脅迫怎樣影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、恢復(fù)力、服務(wù)功能方面具有重要作用。

隨著氣候變化、碳氮循環(huán)、人類活動等環(huán)境因子的改變，我國生態(tài)系統(tǒng)植被分布格局和穩(wěn)定性等正發(fā)生急劇變化，生態(tài)系統(tǒng)物種、生長形態(tài)組成、空間植被分布、入侵物種現(xiàn)狀等的改變，以及生態(tài)閾值發(fā)生后優(yōu)勢種的消失均將逆轉(zhuǎn)其生態(tài)閾值。如何厘定氣候變化及人類活動雙重脅迫下不同尺度生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)安全閾值，如何將小尺度生態(tài)安全閾值轉(zhuǎn)換至大尺度區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險評估，是正確評估區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險及其時空格局的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

總體而言，生態(tài)管理者必須同時考慮在穩(wěn)定狀態(tài)內(nèi)兩個連續(xù)性植被動態(tài)以及在多狀態(tài)內(nèi)不連續(xù)性的植被變化(安全閾值)。在穩(wěn)定狀態(tài)內(nèi)，植被管理可使資源健康，以更改閾值的發(fā)生。特別地，完全由偶發(fā)事件驅(qū)動的植被動態(tài)變化，人們往往忽視，從而降低了對其適應(yīng)性管理的動機。因此，不僅加強小尺度生態(tài)系統(tǒng)單要素脅迫因子和生態(tài)因子的長期監(jiān)(觀)測，還要加強偶發(fā)事件驅(qū)動的不同尺度不同時空生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化態(tài)勢的監(jiān)(觀)測、預(yù)警以及模擬研究。在模擬過程中，要加強外界脅迫因子對不同尺度生態(tài)系統(tǒng)的影響機制研究，以及生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)對這些脅迫因子的響應(yīng)機理，以提高模擬模型的結(jié)果精度與普適性。另外，生態(tài)安全主要圍繞區(qū)域和國家乃至全球宏觀生態(tài)問題的產(chǎn)生而提出。因此，生態(tài)安全閾值的研究必須立足于大尺度生態(tài)問題。通過加強各站點單要素監(jiān)測或觀測力度，力求使站點單要素生態(tài)閾值精確化，通過尺度轉(zhuǎn)換方法，以宏觀生態(tài)學(xué)理論為指導(dǎo)，將站點生態(tài)閾值與區(qū)域生態(tài)安全閾值結(jié)合起來，強調(diào)不同尺度生態(tài)安全閾值的綜合集成。

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Overview and prospects for ecological safety threshold research

WANG Shi-Jin1, WEI Yan-Qiang2

1.StateKeyLaboratoryofCryosphericSciences,NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China; 2.KeyLaboratoryofRemoteSensingofGansuProvince,NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

With global change intensifying, the ecological environment has been disturbed and damaged, resulting in increasingly evident ecological security problems. During the 21st century, ecosystem risk (or safety) assessment has become an internationally recognized discipline at the forefront of global change and ecology research. A key object of ecological safety research is to identify and understand the tolerance threshold of the different types of ecosystems at various scales and the processes of adaptive management of ecosystems under global change stress. This paper takes the different elements affecting ecosystems as the starting point to review the theory and application of the ecological safety threshold concept. The literature reveals the interrelationship between ecological steady-state processes and perturbations of climate change, impacting on carbon and nitrogen cycles, with a consequent need for changes to land and grassland use, and regional policy regimes, among others. Furthermore, improving detection of ecological safety thresholds in major ecosystems and the precision of forecasts about their behavior is pivotal to restoration of degraded ecosystems and the protection and management of the ecological environment. Because of the complexity of the changes to ecosystem processes induced by the various stress factors, and gaps in knowledge about the processes themselves, especially in relation to defining health and sustainability in different types of ecosystem, the determination and predictive capability pertaining to the ecological safety threshold is currently very limited, and there is still great uncertainty.

ecosystem; safety threshold; overview and prospects

10.11686/cyxb2016075

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-03；改回日期：2016-04-07

國家自然科學(xué)基金委重大項目“中國冰凍圈服務(wù)功能形成過程及其綜合區(qū)劃研究”第三課題“中國冰凍圈過程與人文服務(wù)功能評估”(41690143)，國家自然科學(xué)基金委面上項目(41671058)，中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計劃(HHS-TSS-STS-1501)資助。

王世金(1975-)，男，甘肅金昌人，副研究員。E-mail: xiaohanjin@126.com

王世金， 魏彥強. 生態(tài)安全閾值研究述評與展望. 草業(yè)學(xué)報, 2017, 26(1): 195-205.

WANG Shi-Jin, WEI Yan-Qiang. Overview and prospects for ecological safety threshold research. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(1): 195-205.