劉文亭，衛(wèi)智軍*，呂世杰，王天樂，張爽，海松

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3.內(nèi)蒙古蘇尼特右旗地震局, 內(nèi)蒙古 蘇尼特右旗 011200)

放牧調(diào)控對(duì)短花針茅種群年齡及葉性狀的影響

劉文亭1，衛(wèi)智軍1*，呂世杰2，王天樂1，張爽1，海松3

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3.內(nèi)蒙古蘇尼特右旗地震局, 內(nèi)蒙古 蘇尼特右旗 011200)

草食動(dòng)物對(duì)植物種群結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)控機(jī)制是放牧生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。本研究以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗荒漠草原的長(zhǎng)期放牧控制實(shí)驗(yàn)為平臺(tái)，通過研究荒漠草原建群種短花針茅種群年齡動(dòng)態(tài)與其相應(yīng)葉性狀，以期揭示荒漠草地放牧調(diào)控下植物響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果顯示，1)短花針茅種群基徑小于4 mm部分植株存活數(shù)少；適度放牧處理短花針茅各年齡階段頻度與不放牧基本一致，重度放牧處理齡級(jí)Ⅲ的頻度和比例分別下降了0.79，0.73；2)短花針茅種群齡級(jí)Ⅰ與齡級(jí)Ⅱ的短花針茅頻度和比例較高，齡級(jí)Ⅲ相對(duì)較低，屬于比較穩(wěn)定的種群；Godron指數(shù)顯示短花針茅年齡結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性重度放牧>適度放牧>不放牧；3)放牧調(diào)控下，葉高、葉長(zhǎng)、葉干重、葉直立度、葉長(zhǎng)寬比為年齡型敏感性狀，自然葉寬、完全葉寬、葉卷曲度、葉干物質(zhì)含量為年齡型保守性狀；4)相關(guān)分析認(rèn)為自然葉寬和葉干物質(zhì)含量與各年齡型敏感性狀基本呈協(xié)同變化；葉卷曲度與葉干重負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與葉直立度呈正相關(guān)(齡級(jí)Ⅲ、齡級(jí)Ⅰ)。研究認(rèn)為，短花針茅種群在亞穩(wěn)定下，通過控制種群年齡及葉性狀，來完成其生活史對(duì)放牧調(diào)控的適應(yīng)。

種群年齡; 葉性狀; 放牧; 短花針茅; 荒漠草地

種群結(jié)構(gòu)是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1-2]，揭示草地群落優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)對(duì)闡明草地生態(tài)系統(tǒng)群落的形成、維持和演替規(guī)律與種群特征、更新和穩(wěn)定性具有重要意義[3]。種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅反映了植物的更新和個(gè)體發(fā)育狀態(tài)，清晰地描述了不同年齡組分個(gè)體在種群內(nèi)的地位和配置情況，而且體現(xiàn)了植物種群在復(fù)雜生境中所表現(xiàn)出的行為策略。研究表明，穩(wěn)定的種群內(nèi)部各年齡基本呈“倒J”型分布[3]，且與植株生長(zhǎng)、存活和再生潛力緊密相連。短花針茅(Stipabreviflora)是亞洲中部暖溫性草原的主要建群種，研究短花針茅種群結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性對(duì)放牧的響應(yīng)，對(duì)揭示荒漠草地資源利用與植物響應(yīng)機(jī)制有很強(qiáng)的代表性。

草食動(dòng)物作為草地植物組成與多樣性的管理者，其對(duì)植物種群的影響直接體現(xiàn)于植株的表型特征[4]。研究認(rèn)為，植物株高對(duì)放牧的反應(yīng)最為直接和敏感[5]，被認(rèn)為是最有效的指標(biāo)，并伴隨葉片變短變窄、節(jié)間縮短、枝葉硬挺、叢幅變小、種子縮小、花期提前和根系分布淺層化等性狀的改變[6-7]。Cruz等[8]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)年放牧植物葉干物質(zhì)含量顯著降低，但比葉面積增大，來進(jìn)一步提高其光合能力。可見，植物在不同生境下，各器官性狀會(huì)根據(jù)其功能需求，來實(shí)現(xiàn)植物自身可承受的資源配置策略譜[9-10]。

植物種群特征隨植株年齡變化的風(fēng)險(xiǎn)投資和物質(zhì)分配是植物權(quán)衡策略的重要內(nèi)容[11-12]。Tilman[13]認(rèn)為，在植物生長(zhǎng)早期，葉片會(huì)加大同化器官的成本投入，如擴(kuò)展葉面積，來增大光截獲和碳收益的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，補(bǔ)償其建成消耗[9]。而家畜喜食幼時(shí)的植物[14]，顯然，這會(huì)對(duì)幼苗的生存帶來巨大的生存威脅，那么短花針茅會(huì)采取何種手段來維持其生存？而隨植株年齡的累積，植物會(huì)經(jīng)歷更多更為復(fù)雜的脅迫。例如在抗機(jī)械脅迫和結(jié)構(gòu)建造方面投資更多的生物量，來維持葉存活時(shí)間[15]。那么，綿羊在進(jìn)行采食等行為的過程中，會(huì)對(duì)其視若無睹嗎？短花針茅又會(huì)采取何種策略來生存呢？

草食動(dòng)物的采食行為是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，在采食過程中，家畜需要在植株個(gè)體間重復(fù)進(jìn)行選擇，選擇的結(jié)果直接影響植物的存活狀態(tài)。長(zhǎng)期超載過牧，引發(fā)草地生產(chǎn)力持續(xù)衰退，生態(tài)系統(tǒng)功能衰減。因此，解析放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的作用機(jī)制，一直是近年來研究的熱點(diǎn)問題[11]。本研究依托于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗荒漠草地建立的長(zhǎng)期放牧平臺(tái)作為模式生態(tài)系統(tǒng)，以暖溫性荒漠草地建群種短花針茅為模式植物，試圖從草地現(xiàn)存植株不同年齡階段這一視角，來探討不同放牧方式各生長(zhǎng)階段的短花針茅數(shù)量如何變化，其種群穩(wěn)定性如何，與之相應(yīng)的短花針茅葉性狀對(duì)放牧調(diào)控采取何種權(quán)衡變化，這將為制定干旱區(qū)荒漠草地的放牧管理提供理論基礎(chǔ)與數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地描述

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)(112°47′11.2″ E， 42°15′48.7″ N)的牧區(qū)。實(shí)驗(yàn)區(qū)地形較為平坦，有明顯的鈣積層，大部分分布在地下10～80 cm之間，以亞洲中部荒漠草原種占主導(dǎo)地位，植被草層低矮，一般10～35 cm；植被稀疏，短花針茅為建群種，它在群落外貌和群落環(huán)境中起決定作用。優(yōu)勢(shì)種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和堿韭(Alliumpolyrhizum)，伴生有寸草苔(Carexduriuscula)、戈壁天門冬(Asparagusgobicus)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、木地膚(Kochiaprostrata)、乳白花黃芪(Astragalusgulactites)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

本研究所選用的試驗(yàn)樣地位于連續(xù)的同一地段，地勢(shì)平坦，環(huán)境相對(duì)均勻，有效地控制了本底和空間異質(zhì)性的差異。放牧試驗(yàn)于2010年開始，每年5月開始放牧，10月底終止，期間采用連續(xù)放牧方式，晚上羊群在樣地不歸牧，不進(jìn)行補(bǔ)飼。本研究設(shè)有3個(gè)放牧處理，依次為適度放牧、重度放牧和不放牧處理，每個(gè)處理均設(shè)有3次重復(fù)，每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)面積約為2.60 hm2。適度放牧處理和重度放牧處理載畜率分別為0.96和1.54只羊/(hm2·年)。放牧的草食動(dòng)物為“蘇尼特羊”。放牧區(qū)綿羊的健康狀況、個(gè)體大小、體重、性別基本一致。

1.2 取樣方法與計(jì)算

于2015年8月進(jìn)行野外取樣，在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方，每個(gè)1 m×1 m樣方內(nèi)，使用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量所有現(xiàn)存的短花針茅基徑，對(duì)應(yīng)隨機(jī)選取該株10片葉片(不足10片的株叢全部測(cè)量)，測(cè)量其葉高(自然狀態(tài)下葉片最高點(diǎn)距離地面的垂直高度，leaf height，LH)、自然葉寬(葉片自然狀態(tài)的寬度，natural leaf width，NLW)，將每個(gè)植株用剪刀齊地剪起、編號(hào)，帶回室內(nèi)陰涼處處理。于12 h內(nèi)用去離子水快速?zèng)_洗干凈，吸干表面水分，稱取采集的短花針茅濕重(leaf fresh weight，LFW)，并測(cè)量葉片完全寬度(葉片展平時(shí)的寬度，total leaf width，TLW)、葉長(zhǎng)(葉片拉直時(shí)的長(zhǎng)度，leaf length，LL)，待完成后，將新鮮材料置于105 ℃烘箱中殺青10 min，將葉片置于75 ℃干燥箱中烘干至恒重，稱量樣品干重(leaf dry weight，LDW)。通過公式(1～4)計(jì)算出短花針茅葉片的卷曲度(leaf rolling index，LRI)、直立度(leaf erection index，LEI)、干物質(zhì)含量(leaf dry matter content，LDMC)、長(zhǎng)寬比(leaf length/leaf width，L/W)：

(1)

(2)

(3)

(4)

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)短花針茅株叢實(shí)際基徑(d)大小，同時(shí)結(jié)合已有研究[16]，將短花針茅劃分為11個(gè)生長(zhǎng)層次(d≤4 mm, 4 mm131 mm)和3個(gè)年齡階段[17]，依次為年齡Ⅰ(d<51 mm)、年齡Ⅱ(51≤d≤111 mm)、年齡Ⅲ(d>111 mm)。

采用Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法評(píng)價(jià)短花針茅種群的穩(wěn)定性。以試驗(yàn)小區(qū)所有樣方為單位，將種群中不同生長(zhǎng)層次的頻度由大到小排序，把頻度換算成相對(duì)頻度，按相對(duì)頻度由大到小的順序逐步累積相加，與此同時(shí)，逐一對(duì)應(yīng)累積短花針茅生長(zhǎng)層次的倒數(shù)，采用模擬散點(diǎn)所得一元二次平滑曲線的方程與坐標(biāo)軸第一象限的曲線y=1-x連接的對(duì)角直線來判斷累積短花針茅生長(zhǎng)層次倒數(shù)與累積相對(duì)頻度比值的交點(diǎn)坐標(biāo)，0.2/0.8是群落的穩(wěn)定點(diǎn)，交點(diǎn)坐標(biāo)距離越接近0.2/0.8，種群就越穩(wěn)定[18]。

根據(jù)樣方內(nèi)短花針茅不同生長(zhǎng)層次植株密度來計(jì)算各生長(zhǎng)層次短花針茅種群比例及頻度。采用SPSS 19.0進(jìn)行雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)放牧方式和年齡階段及其交互作用對(duì)荒漠草原短花針茅葉性狀的影響，并進(jìn)行多重比較(Duncun)檢驗(yàn)不同放牧方式不同年齡階段間短花針茅葉功能性狀的顯著性差異。將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后使用Pearson相關(guān)分析來解釋短花針茅不同年齡階段葉性狀間的關(guān)系，在0.05和0.01水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅種群年齡結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 短花針茅年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量特征對(duì)放牧方式的響應(yīng) 短花針茅種群的年齡結(jié)構(gòu)直接體現(xiàn)了不同年齡階段的個(gè)體在種群內(nèi)的比例或配置情況，野外調(diào)查結(jié)果顯示(圖1)，齡級(jí)Ⅰ與齡級(jí)Ⅱ的短花針茅頻度和權(quán)重整體較高，齡級(jí)Ⅲ相對(duì)較低，年齡結(jié)構(gòu)基本呈金字塔型，即幼苗儲(chǔ)備豐富，成年植株生長(zhǎng)狀況較好，屬于比較穩(wěn)定的種群。具體而言，短花針茅種群基徑小于4 mm部分植株存活數(shù)少；適度放牧和不放牧處理各年齡階段短花針茅皆有分布，且適度放牧草地各年齡階段短花針茅頻度與不放牧草地短花針茅頻度基本一致，重度放牧短花針茅齡級(jí)Ⅰ頻度較不放牧下降了0.29，齡級(jí)Ⅱ頻度下降了0.41，齡級(jí)Ⅲ下降了0.79。各草地短花針茅年齡結(jié)構(gòu)基本呈單峰曲線，基徑在4～41 mm這一范圍比值最高，重度放牧草地短花針茅齡級(jí)Ⅰ、齡級(jí)Ⅱ比例下降了0.06, 0.08，但齡級(jí)Ⅲ下降了0.73，適度放牧草地齡級(jí)Ⅰ、齡級(jí)Ⅱ短花針茅與不放牧草地短花針茅比例變幅較小(不超過0.12)。

2.1.2 短花針茅年齡結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性對(duì)放牧方式的響應(yīng) 本研究采用Godron指數(shù)來評(píng)價(jià)短花針茅年齡結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。將短花針茅不同年齡階段累積相對(duì)頻度與總個(gè)體數(shù)的倒數(shù)一一對(duì)應(yīng)，繪制個(gè)體數(shù)倒數(shù)累積-相對(duì)頻度累積的散點(diǎn)圖(圖2)，之后完成平滑曲線的模擬，其結(jié)果見表1。重度放牧草地、適度放牧草地、不放牧草地相應(yīng)的交點(diǎn)坐標(biāo)分別為(0.27, 0.72)、(0.29, 0.71)、(0.32, 0.68)。離穩(wěn)定點(diǎn)(0.2, 0.8)距離由近到遠(yuǎn)分別是重度放牧草地0.11、適度放牧草地0.13、不放牧草地0.17。

圖1 短花針茅種群組成對(duì)放牧方式的響應(yīng)特征Fig.1 Response characteristics of S. breviflora age composition to the grazing systems HG: 重度放牧Heavy grazing; MG: 適度放牧Moderate grazing; NG: 不放牧No grazing.

圖2 短花針茅年齡結(jié)構(gòu)Godron圖Fig.2 Godron scatter graphs of S. breviflora age composition in desert grassland

2.2 不同放牧方式短花針茅異齡葉性狀

雙因素方差分析表明(表2)，不同放牧方式短花針茅葉性狀均存在顯著性差異(P<0.05)，從年齡結(jié)構(gòu)分析，葉高、葉長(zhǎng)、葉干重、葉直立度、葉長(zhǎng)寬比亦存在顯著性差異(P<0.05)；自然葉寬、完全葉寬、葉卷曲度、葉干物質(zhì)含量無明顯差異，但放牧方式和年齡結(jié)構(gòu)的交互作用結(jié)果顯示(表2)，自然葉寬、完全葉寬、葉高、葉長(zhǎng)、葉干重、葉直立度和葉干物質(zhì)含量存在顯著性差異(P<0.05)。因此，在放牧調(diào)控下可將短花針茅葉性狀按年齡響應(yīng)模式分為2類：年齡型敏感性狀和年齡型保守性狀。在年齡敏感性狀中(圖3)，葉高、葉長(zhǎng)、葉干重、葉直立度、葉長(zhǎng)寬比基本為適度放牧草地>不放牧與重度放牧草地，其葉長(zhǎng)、葉干重、葉長(zhǎng)寬比均為齡級(jí)Ⅲ>齡級(jí)Ⅱ>齡級(jí)Ⅰ。

表1 短花針茅年齡結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析結(jié)果Table 1 Stability of S. breviflora age composition in desert grassland

y：相對(duì)頻度累積；x:個(gè)體數(shù)倒數(shù)累計(jì)。

y： Accumulative relative frequency;x:Accumulative inverse of individual number.

表2 放牧方式與葉齡對(duì)短花針茅葉性狀影響的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA for plant traits affected by grazing system and age composition

圖3 不同放牧方式不同葉齡短花針茅的葉性狀(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Plant traits of S. breviflora in different grazing system and different age composition in desert grassland (mean±SE) 不同大寫字母表示不同放牧方式葉性狀存在顯著差異，不同小寫字母表示不同葉齡葉性狀存在顯著差異。Different capital letters indicate significant differences in grazing systems, and different lowercase letters indicate significant differences in the age compositions.

2.3 短花針茅葉性狀間的關(guān)系

植物葉性狀間的關(guān)系體現(xiàn)了植物一系列彼此聯(lián)系、協(xié)調(diào)變化且有規(guī)律地資源權(quán)衡策略。為了進(jìn)一步揭示年齡型敏感性狀和年齡型保守性狀間的關(guān)系，相關(guān)分析結(jié)果顯示(圖4)，短花針茅自然葉寬和葉干物質(zhì)含量與各年齡型敏感性狀基本呈正相關(guān)，其中自然葉寬與葉長(zhǎng)、葉干重(齡級(jí)Ⅲ、齡級(jí)Ⅱ)顯著正相關(guān)(P<0.05)，葉干物質(zhì)含量?jī)H與葉直立度、葉高(齡級(jí)Ⅰ)呈顯著正相關(guān)。各年齡型敏感性狀與葉卷曲度基本呈負(fù)相關(guān)(圖4C)，其中與各齡葉干重呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與葉直立度呈正相關(guān)(齡級(jí)Ⅲ、齡級(jí)Ⅰ)。葉全寬與各年齡型敏感性狀則無顯著相關(guān)關(guān)系。

圖4 短花針茅年齡型保守性狀和年齡型敏感性狀的相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis of S. breviflora age inert traits and different age sensitive traits A: 自然葉寬NLW; B: 完全葉寬TLW; C: 葉卷曲度LRI; D: 葉干物質(zhì)含量LDMC. *, P<0.05; **, P<0.01.

3 討論與結(jié)論

3.1 不同放牧方式下短花針茅種群結(jié)構(gòu)特征

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例或配置情況，一個(gè)給定的生物個(gè)體不僅反映了其實(shí)際年齡特征，同時(shí)還反映了該個(gè)體的發(fā)育狀態(tài)[16]。短花針茅作為亞洲中部偏暖氣候區(qū)域草原亞區(qū)荒漠草原帶的建群種，其個(gè)體存活數(shù)量及年齡階段對(duì)維持群落結(jié)構(gòu)及地區(qū)的畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要作用。從短花針茅種群的年齡結(jié)構(gòu)來看，短花針茅種群的年齡結(jié)構(gòu)整體呈金字塔形，處于相對(duì)平衡的狀態(tài)。荒漠草地各年齡級(jí)短花針茅數(shù)量特征基本一致，但d≤4 mm階段短花針茅存活的數(shù)量最少(圖1)，說明若其幼苗“挺過”這一瓶頸期，短花針茅的數(shù)量特征則明顯上升。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的可能原因是：在生境惡劣且異質(zhì)性較高的荒漠草地，較年長(zhǎng)的植株為了規(guī)避死亡風(fēng)險(xiǎn)，故其產(chǎn)生許多幼苗分布在年長(zhǎng)植株周圍[12]。這樣，該植株被家畜采食的概率即為年長(zhǎng)植株和所有幼苗個(gè)體死亡概率的乘積。由于植物的被采食導(dǎo)致死亡的概率小于1，理論上成年植株產(chǎn)生幼苗越多，短花針茅越有可能采取這種平攤風(fēng)險(xiǎn)的策略，來降低個(gè)體被采食的風(fēng)險(xiǎn)。此外，荒漠草原環(huán)境條件惡劣，幼苗的生存率遠(yuǎn)小于成年植株[19]，致使短花針茅種群現(xiàn)存幼苗存活率低的現(xiàn)象。

已有研究認(rèn)為，過度放牧?xí)?dǎo)致年長(zhǎng)針茅株叢的破碎化[20]，使其破碎化為幾個(gè)較小的株叢，致使重度放牧草地齡級(jí)Ⅲ部分缺失(圖1)。針茅屬植物屬于多年生叢生禾草，在相同的環(huán)境條件下，短花針茅基徑大小和年齡特征對(duì)環(huán)境等條件的反應(yīng)規(guī)律基本一致[12]，那么，年長(zhǎng)植株的破碎化應(yīng)導(dǎo)致青年植株數(shù)量的上升[20]。本研究結(jié)果顯示，重度放牧處理使各齡級(jí)短花針茅的頻度和權(quán)重均下降。這是因?yàn)橹囟确拍撂幚碇校列蟮倪^度踐踏改變了土壤表層環(huán)境[21]，使土壤表層變得緊實(shí)，通透性變差，降低了土壤滲透速率，影響了根系的生長(zhǎng)[22]；加之植物地上部分被家畜反復(fù)啃食，使株叢生活力減弱，生長(zhǎng)發(fā)育受抑制[20]，大多數(shù)短花針茅的植株不能抽穗、開花和結(jié)實(shí)，使開花結(jié)實(shí)株叢的密度相應(yīng)減少，致使各齡級(jí)短花針茅的頻度和權(quán)重下降。也有研究認(rèn)為，動(dòng)物過度干擾，植物的誘導(dǎo)抵抗會(huì)顯著降低動(dòng)物對(duì)幼嫩株叢的傾向性取食[23]。

穩(wěn)定性指數(shù)分析表明，重度放牧草地短花針茅種群穩(wěn)定性最高，適度放牧草地次之，不放牧草地最低(圖2)。研究認(rèn)為，放牧條件會(huì)改變草地物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，使一些在競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的植物種因競(jìng)爭(zhēng)而被排除[24]，加之短花針茅荒漠草原物種多樣性隨放牧梯度下降而上升，短花針茅重要值不隨放牧壓力顯著改變[25]，致使短花針茅對(duì)現(xiàn)有資源享有絕對(duì)統(tǒng)治地位，種群穩(wěn)定性最高；相反，不放牧處理草地物種多樣性最高，使之加劇了其種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)，物種的資源利用競(jìng)爭(zhēng)性較強(qiáng)，導(dǎo)致單個(gè)種群的穩(wěn)定性降低。

3.2 不同放牧方式下短花針茅葉性狀權(quán)衡

現(xiàn)存植物的葉性狀是植物權(quán)衡外界環(huán)境來改變自身的綜合表現(xiàn)[26]，也是整個(gè)生物策略的最終環(huán)節(jié)。傳統(tǒng)研究認(rèn)為，株高因具直觀和便捷的操作性，被認(rèn)為是最有效的指標(biāo)，植物個(gè)體矮小化是放牧導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能衰退的重要觸發(fā)機(jī)制[7]。本研究結(jié)果顯示，僅齡級(jí)Ⅲ出現(xiàn)隨放牧梯度增加株高(葉高)下降的現(xiàn)象(圖3)。這是因?yàn)槎袒ㄡ樏┦嵌嗄晟鷧采滩?，在其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺季植株無明顯莖葉分化，葉高即為株高，葉片卷成長(zhǎng)筒狀條形[27]，故葉面積的增大意味著一定程度的葉高的增加，而老葉組織密度和厚度的增大使得光合能力的衰退[26, 28]，葉片通過繼續(xù)增大面積這一策略來進(jìn)行的光合收益-支出的邊際效應(yīng)已甚小，繼續(xù)投資葉面積顯然不符合葉經(jīng)濟(jì)譜原理[9]。這一定程度證明了短花針茅葉性狀對(duì)放牧的響應(yīng)伴隨種群年齡的權(quán)衡?？梢?，單一指標(biāo)作為衡量草地放牧管理有效指標(biāo)并不能完全指示和表征植被的異化，因此種群的年齡結(jié)構(gòu)在放牧管理中應(yīng)當(dāng)被充分考慮。

本研究結(jié)果顯示，短花針茅葉性狀存在年齡響應(yīng)模式(表2)，葉高、葉長(zhǎng)、葉干重、葉直立度、葉長(zhǎng)寬比為年齡型敏感性狀，而自然葉寬、完全葉寬、葉卷曲度、葉干物質(zhì)含量為年齡型保守性狀，可見，在放牧干擾下，短花針茅葉性狀具有不同的適應(yīng)對(duì)策。一般來說，在生境脅迫下，植物性狀之間具有明顯的協(xié)同變化現(xiàn)象[11]，而這種協(xié)同變化現(xiàn)象也表現(xiàn)在放牧調(diào)控下種群不同年齡響應(yīng)模式葉性狀間(圖4)，如短花針茅自然葉寬和葉干物質(zhì)含量與各年齡型敏感性狀基本呈正相關(guān)，其中自然葉寬與葉長(zhǎng)、葉干重(齡級(jí)Ⅲ、齡級(jí)Ⅱ)顯著正相關(guān)(P<0.05)，葉干物質(zhì)含量?jī)H與葉挺立度、葉高(齡級(jí)Ⅰ)呈顯著正相關(guān)。雖然植物對(duì)放牧調(diào)控存在協(xié)同變化，但亦有部分結(jié)構(gòu)性性狀不遵從上述規(guī)律，如短花針茅葉卷曲度。短花針茅葉片呈針狀并向內(nèi)卷曲，極少數(shù)縱折、扁平，研究認(rèn)為卷葉通過改變其葉片的電導(dǎo)率和有效葉面積來減少其攔截的輻射量及降低蒸騰作用，進(jìn)而有效防止水分的喪失[29-30]。同時(shí)葉片卷曲程度的增加可以有效地增強(qiáng)葉片直立程度，減少披垂現(xiàn)象的發(fā)生，起到抵抗草地多風(fēng)、動(dòng)物踐踏等作用。與此相對(duì)的，葉生物量的積累會(huì)降低短花針茅的直立程度，這就解釋短花針茅葉卷曲度與各齡葉干重呈顯著負(fù)相關(guān)。這一定程度說明干旱脅迫是限制荒漠草地植物生長(zhǎng)的另一因素，植物的多重生活策略是其克服環(huán)境脅迫的重要途徑。

綜上分析得出，1)荒漠草地短花針茅種群在不同放牧強(qiáng)度下處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，齡級(jí)Ⅰ與齡級(jí)Ⅱ的短花針茅頻度和權(quán)重整體較高，齡級(jí)Ⅲ相對(duì)較低，重度放牧降低了齡級(jí)Ⅲ數(shù)量；種群穩(wěn)定性呈重度放牧草地>適度放牧草地>不放牧草地；2)葉性狀對(duì)放牧的響應(yīng)應(yīng)充分考慮植株多性狀間的權(quán)衡和其年齡狀態(tài)；3)短花針茅葉高、葉長(zhǎng)、葉干重、葉直立度、葉長(zhǎng)寬比為年齡型敏感性狀，自然葉寬、完全葉寬、葉卷曲度、葉干物質(zhì)含量為年齡型保守性狀。

References：

[1] Boopathi N M, Hoffmann L V. Genetic Diversity, Erosion, and Population Structure in Cotton Genetic Resources[M]. Switzerland: Springer International Publishing, 2016.

[2] Sampaio-E-Silva T A, Tiberio F C S, Dodonov P,etal. Differences in allometry and population structure between native and invasive populations of a tropical tree. New Zealand Journal of Botany, 2015, 53(2): 90-102.

[3] Agren J, Zackrisson O. Age and size structure ofPinussylvestrispopulations on mires in central and northern Sweden. Journal of Ecology, 1990, 78(4): 1049-1062.

[4] García C A M, Schellberg J, Ewert F,etal. Response of community-aggregated plant functional traits along grazing gradients: insights from African semi-arid grasslands. Applied Vegetation Science, 2014, 17(3): 470-481.

[5] Díaz S, Lavorel S, McIntyre S,etal. Plant trait responses to grazing-a global synthesis. Global Change Biology, 2007, 13(2): 313-341.

[6] Louault F, Pillar V D, Aufrère J,etal. Plant traits and functional types in response to reduced disturbance in a semi-natural grassland. Journal of Vegetation Science, 2005, 16(2): 151-160.

[7] Wang W, Liang C Z, Liu Z L,etal. Analysis of the plant individual behavior during the degradation and restoring succession in steppe community. Chinese Journal of Plant Ecology, 2000, 24(3): 268-274. 王煒, 梁存柱, 劉鐘齡, 等. 草原群落退化與恢復(fù)演替中的植物個(gè)體行為分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 268-274.

[8] Cruz P, De Quadros F L F, Theau J P,etal. Leaf traits as functional descriptors of the intensity of continuous grazing in native grasslands in the south of Brazil. Rangeland Ecology Management, 2010, 63(3): 350-358.

[9] Wright I J, Reich P B, Westoby M,etal. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428: 821-827.

[10] An H. Effects of grazing disturbance on leaf traits and their interrelationships of plants in desert steppe. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(11): 2991-2996. 安慧. 放牧干擾對(duì)荒漠草原植物葉性狀及其相互關(guān)系的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(11): 2991-2996.

[11] Li X L, Liu Z Y, Hou X Y,etal. Plant functional traits and their trade-offs in response to grazing: a review. Chinese Bulletin of Botany, 2015, 50(2): 159-170. 李西良, 劉志英, 侯向陽, 等. 放牧對(duì)草原植物功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系的調(diào)控. 植物學(xué)報(bào), 2015, 50(2): 159-170.

[12] Dong M. Cloning Plant Ecology[M]. Beijing: Science Press, 2011. 董鳴. 克隆植物生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2011.

[13] Tilman D. Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communities[M]. Princeton: Princeton University Press, 1998.

[14] Ritchie M E, Tilman D, Knops J M H. Herbivore effects on plant and nitrogen dynamics in Oak Savanna. Ecology, 1998, 79(1): 165-177.

[15] Westoby M, Falster D S, Moles A T,etal. Plant ecological strategies: some leading dimensions of variation between species. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002, 33: 125-159.

[16] Bai Y F, Xu Z X, Li D X,etal. Study on age and bunch structure of fourStipaspecies in Inner Mongolia Plateau. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 41(10): 1125-1131. 白永飛, 許志信, 李德新, 等. 內(nèi)蒙古高原四種針茅種群年齡與株叢結(jié)構(gòu)的研究. 植物學(xué)報(bào), 1999, 41(10): 1125-1131.

[17] Lv S J, Liu H M, Wu Y L,etal. Effects of grazing on spatial distribution relationships between constructive and dominant species inStipabrevifloradesert steppe. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(12): 3469-3474. 呂世杰, 劉紅梅, 吳艷玲, 等. 放牧對(duì)短花針茅荒漠草原建群種與優(yōu)勢(shì)種空間分布關(guān)系的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(12): 3469-3474.

[18] Zheng Y R. Comparison of methods for studying stability of forest community. Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36(5): 28-32. 鄭元潤(rùn). 森林群落穩(wěn)定性研究方法初探. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(5): 28-32.

[19] Lu W H, Zhu J Z, Jin G L. Spatial and temporal pattern ofSerihidiumseedling in small-scale under two gradient degradation. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(5): 272-277. 魯為華, 朱進(jìn)忠, 靳瑰麗. 小尺度條件下退化絹蒿種群幼苗更新時(shí)空格局. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(5): 272-277.

[20] Bai Y F, Li D X, Xu Z X,etal. Growth and reproduction ofStipakryloviipopulation on a grazing gradient. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(4): 479-484. 白永飛, 李德新, 許志信, 等. 牧壓梯度對(duì)克氏針茅生長(zhǎng)和繁殖的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(4): 479-484.

[21] Gao Y Z, Han X G, Wang S P. The effects of grazing on grassland soils. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(4): 790-797. 高英志, 韓興國(guó), 汪詩平. 放牧對(duì)草原土壤的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(4): 790-797.

[22] Yavuz T, Karadag Y. The effect of fertilization and grazing applications on root length and root biomass of some rangeland grasses. Turkish Journal of Field Crops, 2015, 20(1): 38-42.

[23] Gómez S, Onoda Y, Ossipov V,etal. Systemic induced resistance: a risk-spreading strategy in clonal plant networks. New Phytologist, 2008, 179(4): 1142-1153.

[24] Liu X Y. Effects of Grazing on the Relationships between Plant Diversity and Community Stability on Meadow Steppe[D]. Changchun: Northeast Normal University, 2013. 劉曉媛. 放牧方式對(duì)草地植被多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的影響[D]. 長(zhǎng)春: 東北師范大學(xué), 2013.

[25] Sun S X, Wei Z J, Lv S J,etal. Characteristics of plant community and its functional groups in desert grassland under effects of seasonal regulation of grazing intensity. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(10): 2703-2710. 孫世賢, 衛(wèi)智軍, 呂世杰, 等. 放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下荒漠草原植物群落與功能群特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(10): 2703-2710.

[26] Field C, Mooney H A. Leaf age and seasonal effects on light, water, and nitrogen use efficiency in a California shrub. Oecologia, 1983, 56(2/3): 348-355.

[27] The Editorial Committee of Inner Mongolia Flora. Flora Intramongolica[M]. Huhhot: Inner Mongolia Peoples Publishing House, 1989. 內(nèi)蒙古植物志編輯委員會(huì). 內(nèi)蒙古植物志[M]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古人民出版社, 1989.

[28] He J S, Wang X P, Flynn D F B,etal. Taxonomic, phylogenetic, and environmental trade-offs between leaf productivity and persistence. Ecology, 2009, 90(10): 2779-2791.

[29] Kadioglu A, Terzi R. A dehydration avoidance mechanism: leaf rolling. The Botanical Review, 2007, 73(4): 290-302.

[30] Price A H, Young E M, Tomos A D. Quantitative trait loci associated with stomatal conductance leaf rolling and heading date mapped in upland rice. New Phytologist, 1997, 137(1): 83-91.

Effect of grazing on Stipa breviflora age dynamics and leaf traits

LIU Wen-Ting1, WEI Zhi-Jun1*, LV Shi-Jie2, WANG Tian-Le1, ZHANG Shuang1, HAI Song3

1.CollegeofGrassland,ResourcesandEnvironmental,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010019,China; 2.CollegeofScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018,China; 3.SeismologicalBureau,SonidRightBanner011200,China

The regulation mechanism of plant population structure and function by herbivores is an important part of grazing ecology. A long-term grazing study in Xilingol was used to reveal the mechanisms of the regulation of plant responses to grazing through population age dynamics and leaf traits ofStipabreviflorain desert grassland. The result showed that fewS.brevifloraplants with base diameter of less than 4 mm survived. There was little difference between moderate grazing and no grazing. The frequency and proportion of age class Ⅲ plants was reduced 0.79 and 0.73 respectively by heavy grazing.S.breviflorapopulation were relatively stable. Two way ANOVA showed that leaf height, leaf length, leaf dry weight, leaf erectness and leaf length-width ratio were sensitive to grazing in different age classes. By contrast, leaf width, leaf rolling index and leaf dry matter content were not affected by age class. Correlation analysis suggested that leaf width and leaf dry matter content changed synergistically with the age sensitive traits. Leaf rolling index was significantly negatively correlated with leaf dry weight, and was positively related with leaf erectness (e.g. age class Ⅲ and class Ⅰ). The study suggested thatS.brevifloracompleted its life history and adapted to grazing by controlling population age and leaf traits in a metastable state.

population age; leaf trait; grazing;Stipabreviflora; desert grassland

10.11686/cyxb2016277

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-07-14；改回日期：2016-09-07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460126)，國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2014CB138805)，內(nèi)蒙古自治區(qū)博士研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(B20161012906Z)和內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金(2015MS0349)資助。

劉文亭(1990-)，男，內(nèi)蒙古呼和浩特人，在讀博士。E-mail: nmgliuwenting@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: nmndwzj@163.com

劉文亭, 衛(wèi)智軍, 呂世杰, 王天樂, 張爽, 海松. 放牧調(diào)控對(duì)短花針茅種群年齡及葉性狀的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(1): 63-71.

LIU Wen-Ting, WEI Zhi-Jun, LV Shi-Jie, WANG Tian-Le, ZHANG Shuang, HAI Song. Effect of grazing onStipabrevifloraage dynamics and leaf traits. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(1): 63-71.