張樹(shù)乾，張素萍*

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所，山東 青島266071)

基于線粒體CO Ⅰ基因序列對(duì)中國(guó)海蛾螺科的分子系統(tǒng)學(xué)分析

張樹(shù)乾1，張素萍1*

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所，山東 青島266071)

本研究利用18種蛾螺總科(Buccinoidea)動(dòng)物的CO Ⅰ基因序列對(duì)中國(guó)海蛾螺科進(jìn)行了科上和科內(nèi)水平的分子系統(tǒng)學(xué)分析。在建立的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中，蛾螺科種類(lèi)聚成了4個(gè)明顯的分枝：第一枝包括側(cè)平肩螺(Japelionlatus)、朝鮮蛾螺(Buccinumkoreana)、黃海蛾螺(Buccinumyokomaruae)、皮氏蛾螺(Voluthapaperryi)、香螺(Neptuneacumingi)、小鼠脊蛾螺(Lirabuccinummusculus)以及褐線蛾螺(Japeuthriacingulata)；第二枝包括莫氏角亮螺(Antillophosmonsecourorum)和尖魚(yú)籃螺(Nassariaacuminata)；第三枝包括黑口甲蟲(chóng)螺(Cantharusmelanostoma)和矛唇齒螺屬(Enginalanceolata)；第四枝包括褐管蛾螺(Siphonaliaspadicea)和長(zhǎng)吻真螺(Euthrialubrica)。該結(jié)果與先前基于形態(tài)分析進(jìn)行的亞科劃分基本一致。蛾螺科的單系性沒(méi)有得到支持，織紋螺科種類(lèi)(Nassariusthachi、N.sinarus、N.euglyptus)插到蛾螺科系統(tǒng)樹(shù)中并與角亮螺屬(Antillophos)及魚(yú)籃螺屬(Nassaria)聚成一枝；東風(fēng)螺科種類(lèi)(Babyloniaareolata、B.spirata)和榧螺科種類(lèi)(Olivamustelina)與褐線蛾螺(Japeuthriacingulata)聚成一枝。東風(fēng)螺屬起初隸屬于蛾螺科，現(xiàn)已被移出并作為單獨(dú)的一科——東風(fēng)螺科Babyloniidae，本研究確認(rèn)了這一結(jié)論。魚(yú)籃螺屬(Nassaria)和角亮螺屬(Antillophos)與織紋螺屬(Nassarius)種類(lèi)聚在一起，這與最近的分子研究得到的結(jié)果一致。

腹足綱；蛾螺科；系統(tǒng)發(fā)育；CO Ⅰ基因

1 引言

蛾螺科(Buccinidae)隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)、腹足綱(Gastropoda)、新腹足目(Neogastropoda)。其種類(lèi)繁多、形態(tài)多變，且分布廣泛，從熱帶海域到兩極地區(qū)、從海水到淡水、從潮間帶至數(shù)千米的海底深淵，都有它們的蹤跡。最早的蛾螺科化石種發(fā)現(xiàn)于下白堊紀(jì)時(shí)期(late Cretaceous)，因此被看作為新腹足目中最古老的類(lèi)群。經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的適應(yīng)輻射，蛾螺科已經(jīng)進(jìn)化成為新腹足目中最成功的類(lèi)群之一[1]。到目前為止，全世界共發(fā)現(xiàn)和報(bào)道蛾螺科種類(lèi)1 500余種，隸屬于150屬[2]。

盡管關(guān)于蛾螺科種類(lèi)的研究和報(bào)道可以追溯至林奈時(shí)期，但到目前為止，蛾螺科仍然缺乏穩(wěn)定、統(tǒng)一的分類(lèi)系統(tǒng)，甚至在每個(gè)分類(lèi)階元上都存在著爭(zhēng)議和混亂。一些學(xué)者認(rèn)為，織紋螺科(Nassariidae)、細(xì)帶螺科(Fasciolariidae)及盔螺科(Melongenidae)與蛾螺科(Buccinidaes.s.)在解剖結(jié)構(gòu)上非常相似，并沒(méi)有充分可靠的形態(tài)特征可以把它們分到科的水平上，因此將這幾個(gè)科看作蛾螺科(Buccinidaes.l.)的4個(gè)亞科[3—4]。而在最新的分類(lèi)系統(tǒng)中，這4個(gè)亞科被看作4個(gè)獨(dú)立的科[2]。在科內(nèi)水平上，蛾螺科種類(lèi)各屬、種間的系統(tǒng)演化關(guān)系仍然不夠明確。Harasewych[5]認(rèn)為，由于蛾螺科形態(tài)特征的復(fù)雜性，有接近200個(gè)種在分類(lèi)上是不明確的。一些學(xué)者對(duì)蛾螺科進(jìn)行了亞科水平上的劃分，如Vaught[6]根據(jù)貝殼的形態(tài)特征將蛾螺科分為4個(gè)亞科：Buccininae、Volutopsiinae、Photinae以及Pisaniinae；而Higo等[7]則認(rèn)為蛾螺科應(yīng)該分為10個(gè)亞科：Beringiinae、Volutopsiinae、Parancistrolepisinae、Ancistrolepisinae、Neptuneinae、Photinae、Siphonaliinae、Pisaniinae、Babyloniinae以及Buccininae。這些亞科的劃分主要依靠貝殼外部形態(tài)和齒舌結(jié)構(gòu)，而貝殼表面的顏色、雕刻以及厴的形態(tài)，容易受到環(huán)境的影響，具有較大的不穩(wěn)定性；齒舌在不同的年齡、性別中存在著差異[8]。Cernohorsky[9]認(rèn)為，齒舌在科內(nèi)水平上并不能作為有效的分類(lèi)依據(jù)。張樹(shù)乾和張素萍[10]通過(guò)觀察對(duì)比蛾螺科的齒舌后發(fā)現(xiàn)，蛾螺科種類(lèi)的齒舌在各屬間存在著差異，可以作為區(qū)分屬和種的有效依據(jù)。

Kantor[11]認(rèn)為魚(yú)籃螺屬Nassaria種類(lèi)胃的外部形態(tài)與織紋螺種類(lèi)相似，最近的分子研究表明，魚(yú)籃螺屬(Nassaria)和角亮螺屬(Antillophos)與織紋螺科種類(lèi)聚在一起，而與其他蛾螺科種類(lèi)具有相對(duì)較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系[12]。傳統(tǒng)上，東風(fēng)螺屬(Babylonia)依據(jù)其貝殼特征被歸入在蛾螺科內(nèi)，但相關(guān)的解剖和分子研究表明，東風(fēng)螺種類(lèi)與榧螺有更近的親緣關(guān)系，而與蛾螺科種類(lèi)具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系[13—15]。

盡管分子生物學(xué)被越來(lái)越多地應(yīng)用到腹足類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育分析上，但關(guān)于蛾螺科的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究仍然很少，且大多為一些區(qū)域性的研究[14—18]。本研究將利用18種蛾螺總科(Buccinoidea)動(dòng)物的CO Ⅰ基因序列對(duì)中國(guó)海域分布的蛾螺科種類(lèi)進(jìn)行科上和科內(nèi)水平的分子系統(tǒng)學(xué)分析。

2 材料和方法

本研究所用標(biāo)本包括采自于中國(guó)海域的蛾螺科種類(lèi)12屬13種、織紋螺科1屬3種、東風(fēng)螺科1屬1種，共計(jì)22個(gè)個(gè)體，經(jīng)70%酒精固定，-20℃冰箱保存?zhèn)溆?。其余的基因序列?lái)自GenBank(表1)。

2.1 DNA提取

切取蛾螺腹足肌肉約30 mg，使用TIANGEN海洋生物基因組DNA抽提試劑盒(北京，天根生化科技)提取基因組DNA，獲得的總DNA置于-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

2.2 PCR及測(cè)序

實(shí)驗(yàn)所用的引物為Folmer等[19]所設(shè)計(jì)引物：LCO1490(F)：5’-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’, HCO2198(R): 5’-TTAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3’。由華大基因公司合成。引物稀釋濃度為10 μmol/L，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

PCR反應(yīng)總體積為25 μL，其中模板DNA為50～80 ng，12.5 μL Taq Mix (北京康為世紀(jì)生物科技有限公司)，引物(10 μmol/L)各0.5 μL，雙蒸水加至總體積為25 μL。PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?5℃預(yù)變性3 min，95℃變性30 s，42～47℃退火30 s，72℃延伸1 min，共運(yùn)行35個(gè)循環(huán)，最后70℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物直接送交華大基因公司完成純化、測(cè)序。

2.3 序列對(duì)比和對(duì)齊

利用MEGA 6.06軟件中的Clustal X對(duì)所選取的CO Ⅰ基因序列進(jìn)行序列對(duì)比，輔以人工校對(duì)。利用MEGA計(jì)算各序列的堿基組成和基于Kimura 2-parameter法的各屬間、種間的遺傳距離[20]，并利用鄰接法(Neighbor-joining，NJ)和最大似然法(Maximum Likelihood method，ML)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[21]，1 000次重復(fù)獲得自展檢驗(yàn)值。

3 結(jié)果

3.1 堿基組成和遺傳距離

利用CO Ⅰ引物均擴(kuò)增出一條亮帶，且?guī)鸵恢?，大小均?600 bp 左右，符合預(yù)定結(jié)果。測(cè)序后，共獲得CO Ⅰ基因片段22條。對(duì)研究所得的22條蛾螺總科種類(lèi)線粒體CO Ⅰ基因片段與從GenBank下載所得的3條CO Ⅰ基因片段進(jìn)行同源序列對(duì)齊和對(duì)比。保留序列長(zhǎng)度為552～604 bp，序列無(wú)堿基插入和缺失。17條蛾螺科種類(lèi)CO Ⅰ基因序列的平均堿基組成為：T：37.1%，C：17.7%，A：25.1%，G：20.1，A+T含量明顯高于G+C含量，這一結(jié)果符合其他腹足類(lèi)線粒體CO Ⅰ基因序列堿基的組成特點(diǎn)[22—23]。3個(gè)朝鮮蛾螺(Buccinumkoreana)個(gè)體間的G+C含量無(wú)差別，2個(gè)黃海蛾螺(Buccinumyokomaruae)個(gè)體間的G+C含量分別為37.9%和38.1%；其他蛾螺種類(lèi)的G+C含量為36.2%～44.1%，其中尖魚(yú)籃螺(Nassariaacuminata)的G+C含量最低，長(zhǎng)吻蛾螺(Euthrialubrica)的G+C含量最高。在同源序列中，共有369個(gè)保守位點(diǎn)；235個(gè)變異位點(diǎn)，其中單突變子48個(gè)，簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)187個(gè)。變異為轉(zhuǎn)換和顛換，無(wú)插入和缺失。本研究中的堿基平均轉(zhuǎn)換/顛換值(Ts/Tv)為1.78，說(shuō)明尚未達(dá)到突變飽和[20]。

通過(guò)對(duì)比遺傳距離表明，尖魚(yú)籃螺(Nassariaacuminata)的種內(nèi)遺傳距離為0.022，朝鮮蛾螺(Buccinumkorena)的種內(nèi)遺傳距離為0～0.011，黃海蛾螺(Buccinumyokomaruae)的種內(nèi)遺傳距離為0.002；蛾螺科種類(lèi)種間遺傳距離為0.009～0.256，其中莫氏角亮螺(Antillophosmonsecourorum)與尖魚(yú)籃螺(Nassariaacminata)之間的遺傳距離最小，而尖魚(yú)籃螺(Nassariaacuminata)與長(zhǎng)吻真螺(Euthrialubrica)之間的遺傳距離最大。蛾螺科種類(lèi)與織紋螺科種類(lèi)之間的遺傳距離為0.162～0.268；蛾螺科種類(lèi)與東風(fēng)螺種類(lèi)之間的遺傳距離為0.190～0.285；東風(fēng)螺種類(lèi)與榧螺種類(lèi)之間的遺傳距離為0.197～0.227；東風(fēng)螺種類(lèi)與織紋螺種類(lèi)之間的遺傳距離為0.185～0.216(表2)。

3.2 序列分析

以芋螺科種類(lèi)Conussponsalis為外群，采用鄰接法(Neighbor-joining，NJ)和最大似然法(Maximum Likelihood method，ML)構(gòu)建系統(tǒng)樹(shù)，兩種方法得到的結(jié)果基本一致(圖1，圖2)：蛾螺科的單系性沒(méi)有得到支持，織紋螺種類(lèi)、東風(fēng)螺種類(lèi)和榧螺種類(lèi)穿插到蛾螺科形成的枝序中，其中，3種織紋螺先與尖魚(yú)籃螺和角亮螺聚在一起，再與其他蛾螺科種類(lèi)相聚合；東風(fēng)螺先與伶鼬榧螺聚成一枝，再與其他蛾螺科種類(lèi)相聚合；蛾螺科聚成4枝：第一枝包括朝鮮蛾螺(Buccinumkoreana)、黃海蛾螺(Buccinumyokomaruae)、皮氏蛾螺(Volutharpaperryi)、側(cè)平肩螺(Japelionlatus)、香螺(Neptuneacumingi)、小鼠脊蛾螺(Lirabuccinummuculus)和褐線蛾螺(Japeuthriacingulata)；第二枝包括莫氏角亮螺(Antillophosmonsecourorum)和尖魚(yú)籃螺(Nassariaacuminata)；第三枝包括黑口甲蟲(chóng)螺(Cantharusmelanostoma)和矛唇齒螺(Enginalanceolata)；第四枝包括褐管蛾螺(Siphonaliaspadicea)和長(zhǎng)吻蛾螺(Euthrialubrica)。

4 討論

4.1 (蛾螺亞科)蛾螺屬+渦螺屬+平肩螺屬+香螺屬+脊蛾螺屬+線蛾螺屬

本實(shí)驗(yàn)中，香螺屬(Neptunea)種類(lèi)和蛾螺屬(Buccinum)種類(lèi)聚成一枝，盡管置信度較低(小于50%)。Powell[25]認(rèn)為香螺屬(Neptunea)和蛾螺屬(Buccinum)屬于不同的亞科，香螺屬屬于香螺亞科(Neptuneinae)而蛾螺屬屬于蛾螺亞科(Buccininae)，因?yàn)閮烧咴趨樅妄X舌特別是厴的形態(tài)特征方面存在明顯的區(qū)別，香螺屬種類(lèi)的厴為葉狀，核在頂端，而蛾螺屬種類(lèi)的厴為橢圓形，核在中央或亞中央；Higo等[7]同樣認(rèn)為蛾螺屬和香螺屬應(yīng)分別歸入蛾螺亞科(Buccininae)和香螺亞科(Neptuneinae)中；Harasewych和Kantor[13]則認(rèn)為，這兩者除了在食道盲囊(oesophageal caecum)和萊布林腺(gland of Leiblein)的發(fā)達(dá)程度略有不同外，其他方面均很相似，兩者應(yīng)同屬于蛾螺亞科。Hayashi[14]基于線粒體16S rRNA基因片段構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)后認(rèn)為，這兩屬之間存在較近的親緣關(guān)系。本實(shí)驗(yàn)支持了這一結(jié)論。本實(shí)驗(yàn)中，皮氏蛾螺(Volutharpaperryi)和蛾螺屬種類(lèi)聚在一起，且置信度較高(96%)。Smith[26]指出，皮氏蛾螺(Volutharpaperryi)軟體部分頭、觸角以及眼點(diǎn)的位置都與蛾螺屬種類(lèi)非常地相似，說(shuō)明兩者之間存在較近的親緣關(guān)系，本實(shí)驗(yàn)支持了這一觀點(diǎn)。Vaught[6]將側(cè)平肩螺歸入蛾螺亞科中，張樹(shù)乾和張素萍[10]通過(guò)觀察側(cè)平肩螺的齒舌發(fā)現(xiàn)，其側(cè)齒和中央齒形態(tài)與蛾螺亞科其他種類(lèi)很相似，兩者應(yīng)該有較近的親緣關(guān)系，這一結(jié)論在本實(shí)驗(yàn)中得到了驗(yàn)證。小鼠脊蛾螺(Lirabuccinummuculus)的齒舌形態(tài)顯示[10]，其結(jié)構(gòu)特征符合蛾螺亞科的齒舌形態(tài)，因而應(yīng)歸入蛾螺亞科中。線蛾螺屬(Japeuthria)先與東風(fēng)螺和榧螺聚在一起，再與其他的蛾螺亞科種類(lèi)聚在一枝上。事實(shí)上，在去除東風(fēng)螺和榧螺的情況下，線蛾螺屬會(huì)直接與香螺屬(Neptunea)聚在一起。褐線蛾螺(Japeuthriacingulata)的齒舌中央基板呈方形，后緣具6個(gè)齒尖，側(cè)齒具3個(gè)齒尖[10]，這些特征與其他蛾螺亞科種類(lèi)特別是蛾螺屬(Buccinum)和香螺屬(Neptunea)的齒舌結(jié)構(gòu)相似[27]。

4.2 (波特亞科)角亮螺屬+魚(yú)籃螺屬

在本實(shí)驗(yàn)中，尖魚(yú)籃螺(Nassariaacuminata)先與莫氏角亮螺(Antillophosmonsecourorum)聚在一起，再跟3個(gè)織紋螺聚成一枝。Cernohorsky[27]指出波特亞科(Photinae)種類(lèi)的中央齒基板呈拱形，后緣具3個(gè)齒尖，而側(cè)齒具2個(gè)齒尖。Cernohorsky[28]將魚(yú)籃螺屬(Nassaria)歸入波特亞科中，盡管魚(yú)籃螺屬種類(lèi)的齒舌中央齒基板后緣具5～10個(gè)齒尖。Galindo等[12]甚至認(rèn)為，角亮螺屬和魚(yú)籃螺屬應(yīng)屬于織紋螺科(Nasariidae)而非蛾螺科Buccinidae。事實(shí)上，角亮螺屬最初歸在織紋螺科[29—30],它們的齒舌形態(tài)與織紋螺更為接近。解剖學(xué)方面，Adams[31]指出，角亮螺屬種類(lèi)足部后端呈細(xì)絲狀，與織紋螺種類(lèi)的足部形態(tài)近似；Kantor[11]通過(guò)觀察胃部形態(tài)后認(rèn)為，魚(yú)籃螺屬種類(lèi)胃的外部形態(tài)更接近織紋螺科而非蛾螺科。

4.3 (土產(chǎn)螺亞科)甲蟲(chóng)螺屬+唇齒螺屬

本實(shí)驗(yàn)中，黑口甲蟲(chóng)螺與矛唇齒螺聚在一起，且置信度較高(63%)。Cernorsky[27]指出唇齒螺屬(Engina)與甲蟲(chóng)螺屬(Cantharus)具有非常相似的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，Vermeij[32]根據(jù)貝殼特別是殼口的形態(tài)將土產(chǎn)螺亞科劃分為3個(gè)類(lèi)群：唇齒螺群(Engina-group)，土產(chǎn)螺群(Pisania-group)和甲蟲(chóng)螺群(Cantharus-group)。本實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)果與Vermeij[32]得到的結(jié)果一致。

4.4 (管蛾螺亞科)管蛾螺屬+真螺屬

本實(shí)驗(yàn)中，管蛾螺屬與真螺屬聚在一枝上，盡管置信度較低(小于50%)。 Powell[25]根據(jù)貝殼和齒舌的形態(tài)把管蛾螺屬(Siphonalia)歸入到Siphonaliinae中；Higo等[7]接受了這一觀點(diǎn)，但Vaught[6]將管蛾螺屬歸入到蛾螺亞科(Buccininae)中。Hayashi[14]利用16S rRNA構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)顯示，管蛾螺屬?zèng)]有與蛾螺亞科種類(lèi)聚在一枝上，且置信度較高，說(shuō)明其與蛾螺亞科種類(lèi)之間存在著較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。本實(shí)驗(yàn)支持了這一觀點(diǎn)，因此管蛾螺屬更傾向歸入于管蛾螺亞科中。

Vaught[6]將真螺屬(Euthria)歸到蛾螺亞科(Buccininae)中，而Higo等[7]將真螺屬作為土產(chǎn)螺亞科(Pisaniinae)下的一個(gè)屬。本實(shí)驗(yàn)中，真螺屬種類(lèi)既沒(méi)有與蛾螺亞科種類(lèi)也沒(méi)有與土產(chǎn)螺亞科種類(lèi)聚在一起，而是與管蛾螺亞科中的褐管蛾螺聚在一枝上。形態(tài)學(xué)方面，真螺屬與蛾螺亞科種類(lèi)的貝殼形態(tài)和齒舌結(jié)構(gòu)方面均存在明顯的區(qū)別，真螺屬種類(lèi)的前水管溝很長(zhǎng)，齒舌中央齒基板為三角鏟形，而蛾螺亞科種類(lèi)的前水管溝寬短，齒舌中央齒基板為方形；真螺屬與土產(chǎn)螺亞科(Pisaniinae)亞科種類(lèi)雖然在殼形上較為相似，但在齒舌結(jié)構(gòu)上存在明顯的區(qū)別[10]；真螺屬種類(lèi)與管蛾螺屬種類(lèi)在貝類(lèi)外形上較為相似(圖1)，且齒舌中央齒和側(cè)齒上均具3個(gè)齒尖。因此，建議將真螺屬歸入管蛾螺亞科中。

4.5 關(guān)于東風(fēng)螺屬(Babylonia)和皮氏蛾螺的討論

Kuroda等[33]為東風(fēng)螺屬(Babylonia)建立了東風(fēng)螺亞科(Babyloniinae)，隸屬于蛾螺科(Buccinidae)。Harasewych和Kantor[13]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，東風(fēng)螺屬種類(lèi)與蛾螺科其他種類(lèi)存在明顯區(qū)別：東風(fēng)螺屬種類(lèi)具有不成對(duì)的附屬唾液腺(accessory salivary gland)，一些種類(lèi)中還具有直腸腺(rectal gland)；齒舌中央齒基板外側(cè)邊緣具齒尖，且基板后緣的3個(gè)大齒尖聚集在中央位置。在根據(jù)分子數(shù)據(jù)建成的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上，Harasewych和Kantor[13]發(fā)現(xiàn)東風(fēng)螺屬首先與榧螺科種類(lèi)聚在一起，然后才與蛾螺科相聚。根據(jù)這些證據(jù)，他們認(rèn)為東風(fēng)螺種類(lèi)與蛾螺科種類(lèi)具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，因此將東風(fēng)螺亞科提升到了科的水平上。本實(shí)驗(yàn)中，兩個(gè)東風(fēng)螺種類(lèi)先與伶鼬榧螺聚在一起，其次才與蛾螺科種類(lèi)相聚，支持了Harasewych和Kantor[13]的結(jié)論。

普通的皮氏蛾螺(見(jiàn)圖1E-H)軟體上通常具黑色花紋，作者于遼寧大連采得兩個(gè)標(biāo)本(見(jiàn)圖1A-D)，與普通皮氏蛾螺螺在殼形上非常相似，但在其軟體上并不具黑色花紋或斑點(diǎn)、足寬大，前端為截形而非尖形。本研究中，其與普通的皮氏蛾螺聚在一起，置信度為100，且遺傳距離為0.013，處于種內(nèi)水平。證明兩者為同一個(gè)種。

圖1 基于CO Ⅰ基因序列片段的系統(tǒng)樹(shù)(鄰接法). A-D. 皮氏蛾螺(不帶花紋)；E-H. 皮氏蛾螺(帶花紋)Fig.1 Phylogenetic tree based on CO Ⅰ gene sequences (neighbor-joining method). A-D. Volutharpa perryi (without black streak); E-H. Volutharpa perryi (with black streak)A, E. 外殼; B, F. 外殼和軟體; C, G. 足; D, H. 生殖器遠(yuǎn)末端A, E. shell; B, F. shell with soft part; C, G. foot; D, H. distal end of penis

圖2 基于CO Ⅰ基因序列片段的系統(tǒng)樹(shù)(最大似然法)Fig.2 Phylogenetic tree based on CO Ⅰ gene sequences (maximum likelihood method)

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Molecular phylogeny of Buccinidae (Gastropoda, Neogastropoda) from China seas based on CO Ⅰ gene sequences

Zhang Shuqian1, Zhang Suping1

(1.InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China)

The partial mitochondrial cytochrome oxidase Ⅰ gene (CO Ⅰ) sequences of 18 Buccinoidea species were employed to evaluate the phylogenetic relationships of the family Buccinidae at the intra- and suprafamilial level. Within the family, the buccinids formed four clades: Clade Ⅰ includesJapelionlatus,Buccinumkoreana,Buccinumyokomaruae,Voluthapaperryi,Neptuneacumingi,LirabuccinummusculusandJapeuthriacingulata；Clade Ⅱ includesAntillophosmonsecourorumandNassariaacuminata; Clade Ⅲ includesCantharusmelanostomaandEnginalanceolata; Clade Ⅳ includesSiphonaliaspadiceaandEuthrialubrica. This result generally agrees with the previous subfamilial assignments based on morphological data. The monophyly of Buccinidae was interrupted by insertion of Nassariids, Olivids and Babyloniids. Babyloniidae, previously considered as a subfamily of Buccinidae, is now treated as an independent family. The present study confirmed this assignment. The generaNassariaandAntillophosclustered together with nassariids closer than with other buccinids, indicating that they have very close relationship with Nassariidae, this result is consistent with that of recently published molecular study.

Gastropoda; Buccinidae; phylogeny; cytochrome oxidase Ⅰ gene

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.02.008

2016-07-14；

2016-11-11。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41376167)。

張樹(shù)乾(1984—)，男，河北省石家莊市人，助理研究員， 主要從事海洋貝類(lèi)分類(lèi)與系統(tǒng)演化研究。E-mail: zsqtaxon@qdio.ac.cn

*通信作者：張素萍，研究員，主要從事海洋貝類(lèi)分類(lèi)與系統(tǒng)演化研究。E-mail:museum@qdio.ac.cn

S917.4

A

0253-4193(2017)02-0086-10

張樹(shù)乾，張素萍. 基于線粒體CO Ⅰ基因序列對(duì)中國(guó)海蛾螺科的分子系統(tǒng)學(xué)分析[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(2)：86—95,

Zhang Shuqian, Zhang Suping. Molecular phylogeny of Buccinidae (Gastropoda, Neogastropoda) from China seas based on CO Ⅰ gene sequences[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(2)：86—95, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.02.008