鄭雅月，趙振杰,3，趙萬春,2，董 劍,2，李曉燕，高 翔,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100； 2.陜西省小麥工程技術(shù)研究中心/陜西省小麥新品種培育工程研究中心，陜西楊凌 712100； 3.鄭州煙草研究院，河南鄭州 450001)

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小麥籽粒硬度研究進(jìn)展

鄭雅月1，趙振杰1,3，趙萬春1,2，董 劍1,2，李曉燕1，高 翔1,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100； 2.陜西省小麥工程技術(shù)研究中心/陜西省小麥新品種培育工程研究中心，陜西楊凌 712100； 3.鄭州煙草研究院，河南鄭州 450001)

小麥籽粒硬度是當(dāng)前小麥育種的主要目標(biāo)之一，對小麥的制粉品質(zhì)有重要影響，是小麥品質(zhì)評價(jià)的重要指標(biāo)之一。本文從小麥籽粒硬度測定方法、籽粒硬度與胚乳結(jié)構(gòu)的關(guān)系、籽粒硬度對面粉品質(zhì)和面制品品質(zhì)的影響、籽粒硬度的遺傳規(guī)律、品種與環(huán)境對籽粒硬度的影響、籽粒硬度育種改良等方面介紹了國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀，并對未來發(fā)展提出展望，為小麥育種中籽粒硬度的改良提供參考。

小麥; 籽粒硬度; 遺傳; 育種改良

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，其總產(chǎn)量位居第二，僅次于玉米[1]。小麥籽粒硬度是國內(nèi)外小麥分類和定價(jià)的重要影響因素，也是當(dāng)前小麥育種的主要目標(biāo)之一[2]。籽粒硬度是小麥品質(zhì)評價(jià)的重要指標(biāo)，可以反應(yīng)小麥胚乳的質(zhì)地，不僅影響小麥磨粉工藝，對潤麥加水量、出粉率、面粉顆粒大小、破損淀粉粒數(shù)量和食品加工品質(zhì)也有很大影響[3]。為了更好地了解小麥籽粒硬度的研究現(xiàn)狀，為其遺傳改良及育種提供相關(guān)理論支持，本文就小麥籽粒硬度的相關(guān)研究進(jìn)行綜述。

1 小麥籽粒硬度的測定方法

小麥籽粒硬度對小麥的定價(jià)、分級、加工等有很大影響。籽粒硬度的測定方法是小麥品質(zhì)改良、育種及食品加工的重要研究內(nèi)容。前人對小麥籽粒硬度的測定方法進(jìn)行了深入研究。目前，測定小麥籽粒硬度的方法主要包括研磨體積法、研磨時(shí)間法(grinding time，GT)、顆粒指數(shù)法(particle sizeindex，PSI)、角質(zhì)率法、近紅外光譜法(near infrared reflect，NIR)、單籽粒谷物特性測定儀法(single kernel characterization system，SKCS)、電子顯微鏡直接觀測法(scanning electronmicroscope， SEM)等[4]，其中，較為常用的是PSI、NIR和SKCS三種方法[5]。為獲得準(zhǔn)確的籽粒硬度值，前人對以上方法進(jìn)行了詳細(xì)研究，以揭示它們之間的關(guān)系和優(yōu)劣之處。袁翠平等[6]采用SKCS法和NIR法對54個(gè)小麥品種的籽粒硬度進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)兩種方法得到的籽粒硬度之間具有較高的相關(guān)性。目前，SKCS因檢測快速、操作簡便、數(shù)據(jù)可靠、重復(fù)性好而被廣泛應(yīng)用于籽粒硬度的測定和小麥分級、定價(jià)中[7]。胡新中等[8]發(fā)現(xiàn)，利用PSI、研磨體積法和角質(zhì)率法測定的籽粒硬度之間具有較高的相關(guān)性,而角質(zhì)率法不能完全準(zhǔn)確的反應(yīng)籽粒硬度，因?yàn)榻琴|(zhì)反映的是籽粒橫斷面的外觀狀態(tài)，而硬度是指籽粒的整體內(nèi)部結(jié)構(gòu)。

為準(zhǔn)確測定小麥籽粒硬度，我國開發(fā)了通過檢測顆粒度指數(shù)獲得小麥硬度的測定方法(JYDB100型籽粒硬度測定儀)。田素梅[9]對JYDB100型小麥硬度儀和近紅外漫反射(NIR)兩種測定方法進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)二者所測的硬度數(shù)據(jù)之間具有極顯著正相關(guān)性。JYDB型小麥硬度測定儀是通過測定小麥抗粉碎指數(shù)來表示小麥的硬度，具有分辨率高、人為誤差小、測定簡單等特點(diǎn)。近年來，工業(yè)、農(nóng)業(yè)以及藥學(xué)等行業(yè)對更快速、經(jīng)濟(jì)以及無損檢測技術(shù)的追求逐漸增高。張紅濤等[10]研究發(fā)現(xiàn)，可以采用近紅外高光譜成像系統(tǒng)對籽粒硬度進(jìn)行分類，為單籽粒小麥硬度的檢測提供了一種快速無損的檢測方法，這對小麥的分類儲藏、精細(xì)加工等具有非常重要的意義?；莨馄G等[11]研發(fā)的基于可見-近紅外光譜的徑向基函數(shù)(RBF)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型能夠準(zhǔn)確地預(yù)測小麥的硬度，與傳統(tǒng)檢測方法相比具有方便、快速、無損等優(yōu)點(diǎn)，為小麥籽粒硬度的檢測提供了更為便捷與實(shí)用的方法。

2 小麥籽粒硬度與胚乳結(jié)構(gòu)的關(guān)系

按胚乳質(zhì)地不同，普通小麥可以分為硬質(zhì)麥、混合麥和軟質(zhì)麥三種類型。普通小麥籽粒胚乳質(zhì)地主要由位于 5D 染色體短臂上的主效基因Pina和Pinb控制，軟質(zhì)對硬質(zhì)為顯性，當(dāng)二者均為野生型時(shí)表現(xiàn)為軟質(zhì)胚乳，當(dāng)Pina缺失或Pinb發(fā)生突變時(shí)表現(xiàn)為硬質(zhì)[12-13]。李碩碧等[14]用掃描電鏡觀察了硬質(zhì)與軟質(zhì)小麥籽粒的斷面，發(fā)現(xiàn)軟質(zhì)品種的淀粉近似球形，清晰可見；硬麥品種籽粒的斷面則很少見到完整淀粉粒，破碎淀粉粒較多，胚乳結(jié)構(gòu)相對致密。袁翠平等[15]研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒硬度與胚乳結(jié)構(gòu)關(guān)系密切，小麥籽粒硬度的差異是由胚乳中淀粉粒和蛋白質(zhì)結(jié)合的緊密程度決定的，胚乳蛋白質(zhì)的多少可能影響其與淀粉粒的結(jié)合程度，籽粒硬度大的品種胚乳蛋白質(zhì)基質(zhì)較多，淀粉粒和蛋白質(zhì)結(jié)合較緊密，淀粉粒深陷在蛋白質(zhì)中；籽粒硬度小的品種胚乳蛋白質(zhì)基質(zhì)較少，淀粉粒和蛋白質(zhì)結(jié)合較松散，蛋白質(zhì)填充在淀粉粒之間。張瑞奇等[13]研究發(fā)現(xiàn)，軟、硬質(zhì)近等基因系的籽粒糊粉層細(xì)胞無顯著差異，而胚乳顯微結(jié)構(gòu)差異明顯，軟質(zhì)近等基因系籽粒胚乳蛋白質(zhì)基質(zhì)與淀粉粒表面呈分離狀態(tài)，硬質(zhì)近等基因系籽粒胚乳蛋白質(zhì)基質(zhì)與淀粉粒緊密結(jié)合。

3 小麥籽粒硬度對加工品質(zhì)的影響

小麥籽粒硬度可以通過影響出粉率、破損淀粉粒數(shù)量、潤麥加水量以及面粉顆粒度大小，最終決定小麥磨粉及其他加工品質(zhì)，是衡量小麥品質(zhì)的一項(xiàng)重要指標(biāo)[5]。硬質(zhì)麥壓碎時(shí)沿胚乳細(xì)胞壁方向破裂，胚乳與糊粉層分離，形成顆粒較大的粗粉，易于篩理；而軟質(zhì)麥加工時(shí)粉粒小而不規(guī)則，細(xì)胞破裂時(shí)一些淀粉質(zhì)胚乳附著在麩皮上，不易篩理，麩量較多。在制粉時(shí)，硬質(zhì)小麥容易產(chǎn)生破損淀粉，其所制面粉較粗，軟質(zhì)小麥制粉時(shí)淀粉粒破損小，所制面粉較細(xì)膩，面團(tuán)吸水率相對較低[16]。申曉燕等[17]研究發(fā)現(xiàn)，由于硬質(zhì)小麥蛋白質(zhì)與淀粉粒之間的結(jié)合力強(qiáng)，軟質(zhì)小麥蛋白質(zhì)與淀粉之間結(jié)合力弱，因而在加工過程中受磨輥等的機(jī)械力作用，硬質(zhì)麥容易產(chǎn)生破損淀粉，而軟質(zhì)麥產(chǎn)生的破損淀粉明顯較低。籽粒硬度與出粉率的相關(guān)性可達(dá)顯著或極顯著水平，硬度影響磨粉的加水量和潤麥時(shí)間，因而影響出粉率及面粉品質(zhì)[16]。籽粒硬度不僅影響面粉制作的磨粉能耗、潤麥加水量和出粉率等，而且是影響面粉中破損淀粉數(shù)量及淀粉破損程度等的關(guān)鍵因素[18]。

周艷華等[19]研究表明，冬性和春性小麥的出粉率均與粒寬正相關(guān)，硬度與面粉白度呈顯著負(fù)相關(guān)。說明選擇籽粒較寬的品種有利于提高出粉率，但硬度過大不利于面粉色澤的改良。籽粒硬度與蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、吸水率呈顯著正相關(guān)，硬質(zhì)麥一般蛋白質(zhì)含量比軟質(zhì)麥高，在制粉時(shí)淀粉粒破碎較多，損傷淀粉含量高，導(dǎo)致面團(tuán)吸水率增大[20]?？梢?，小麥的籽粒硬度是影響面粉制作工藝及面粉加工品質(zhì)的重要因素。

4 小麥籽粒硬度對面制品品質(zhì)的影響

小麥籽粒硬度對面制品品質(zhì)也有著重要的作用，如面條、面包、饅頭等。由于軟質(zhì)麥的蛋白含量較低，所磨制的面粉顆粒度較小、破損淀粉含量低、吸水能力較差，比較適合于生產(chǎn)餅干和糕點(diǎn)等食品；硬質(zhì)麥中蛋白含量較高、面粉顆粒度大、破損淀粉含量高，具有較強(qiáng)的吸水能力，適合制作面包和優(yōu)質(zhì)面條等食品[21]。籽粒質(zhì)地較軟的小麥適合制作日本烏冬面和朝鮮加鹽白面條，而目前制做堿黃面條和方便面多用硬質(zhì)麥，因而,具有高的面粉白度和較強(qiáng)的面粉強(qiáng)度的軟質(zhì)麥更受亞洲面粉和面條加工廠的歡迎[22]。楊 金等[23]研究表明，籽粒硬度與面條色澤、表觀和光滑性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此，優(yōu)質(zhì)面條要求籽粒硬度不宜過高。趙文華等[24]研究發(fā)現(xiàn)，籽粒硬度與面條的色澤、外觀、光滑度和食味呈顯著負(fù)相關(guān)。所以在制作面條時(shí)，應(yīng)選擇中等硬度的小麥。

張琪琪等[25]研究認(rèn)為，軟質(zhì)小麥峰值黏度、低谷黏度及糊化溫度等參數(shù)的平均值均高于硬質(zhì)小麥，但最終黏度、回升值、峰值時(shí)間略低于硬質(zhì)小麥。楊 金等[23]發(fā)現(xiàn)，小麥的籽粒硬度與面包的體積、高度、外觀、質(zhì)地、紋理結(jié)構(gòu)、總評分呈顯著正相關(guān)。郭波莉等[26]研究認(rèn)為，小麥硬度與饅頭的色澤、外觀形狀負(fù)相關(guān)，與饅頭的體積、比容、彈性正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。趙文華等[24]采用不同硬度指數(shù)的普通小麥磨制北方饅頭粉時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著所用小麥硬度指數(shù)的增大，饅頭的香味增強(qiáng)、口感更好，以硬度在66～72之間的最為理想。這些研究為小麥籽粒硬度及其制品的改良提供了數(shù)據(jù)支持。更好地揭示了小麥籽粒硬度與面制品品質(zhì)的關(guān)系，為改良食品的形狀、色澤、質(zhì)地等提供了相應(yīng)的理論基礎(chǔ)。

5 小麥籽粒硬度的遺傳機(jī)制

前人對小麥籽粒硬度的遺傳機(jī)制進(jìn)行了大量的研究，發(fā)現(xiàn)小麥籽粒硬度是可遺傳的變異[12]。Greenwell和Schofield[27]首次用1% SDS從軟質(zhì)小麥水洗淀粉中提取了分子量為15 kD的蛋白多肽，并用SDS-PAGE梯度電泳分離獲得了籽粒硬度相關(guān)的蛋白。籽粒硬度相關(guān)的一組15 kD的Friabilin蛋白的發(fā)現(xiàn)和分離，使籽粒硬度在分子水平的研究取得了突破性進(jìn)展。Friabilin蛋白由不同成份多肽組成，編碼這些多肽的基因都與Ha位點(diǎn)有一定的聯(lián)系；Friabilin蛋白主要是在易碎的軟粒小麥中大量存在，在硬質(zhì)小麥中含量極少或者是缺失[28]。有研究發(fā)現(xiàn)，小麥的籽粒硬度被Puroindolinea(Pina),Puroindolineb(Pinb) 控制，兩個(gè)基因的氨基酸序列有60%相同。另外，在小麥中，與硬度相關(guān)的GrainSoftnessProtein-1(Gsp-1) 基因也被分離出來[27，29]。隨著對小麥Puroindoline基因研究的深入，一組與其相似性很高的類Puroindoline基因在普通小麥cDNA中被發(fā)現(xiàn)[30]。由于該類Puroindoline基因與Puroindolineb基因相似性分別為42%和72%，因此，分別被命名為Gsp-1和Puroindolineb-2[31]。Gollan等[32]對硬質(zhì)小麥、二倍體和六倍體小麥等進(jìn)行了Gsp-1基因克隆，通過單核苷酸多態(tài)性(SNPs)研究發(fā)現(xiàn)，其起源于同一古老的基因家族。Tranquilli等[33]于1999年和2003年，通過將小麥(T.monococcum)和粗山羊草(Ae.Tauschii)中相關(guān)基因克隆到細(xì)菌染色體上，發(fā)現(xiàn)三類基因的物理順序?yàn)镻inB-PinA-Gsp-1。除了影響小麥硬度外，在缺失Puroindoline的硬粒小麥品種中，Gsp-1也與小麥質(zhì)地和抗性有關(guān)[34]。因此，有必要通過克隆及解析硬度基因功能、基因間相互調(diào)控關(guān)系進(jìn)一步揭示籽粒硬度基因的遺傳機(jī)制。

目前，國內(nèi)外關(guān)于小麥籽粒硬度的遺傳解析主要是圍繞控制小麥籽粒硬度的主效基因Puroindoline，即Pina和Pinb兩種類型進(jìn)行。而小麥籽粒硬度基因變異及種質(zhì)資源評價(jià)，是育種家進(jìn)行小麥籽粒硬度改良育種的研究前提。李志業(yè)等[35]測定的231份黃淮麥區(qū)小麥品種中，硬度小于40的軟質(zhì)麥品種(系)占6.5%，硬度介于40和60之間的混合麥品種(系)占16%，硬度大于(包括等于)60的硬質(zhì)麥品種(系)占77.5%。陳 鋒等[36]對一些中國小麥歷史品種的Puroindoline基因進(jìn)行等位變異檢測，發(fā)現(xiàn) Pina-D1b(42.9%)、 Pinb-D1b(39.3%)、 Pinb-D1p(17.8%)三種等位變異，并認(rèn)為 Pinb-D1p的起源地可能是中國。此外，陳 鋒等[32]先后發(fā)現(xiàn)了 Pinb-2v4、Pinb-2v1、Pinb-2v2、Pinb-2v3、Pinb-2v5和 Pinb-2v6等位基因類型并對其進(jìn)行了定位。李歡歡等[37]測試的493份國內(nèi)外小麥品種以硬質(zhì)麥為主，共檢測到 Pina-D1b、Pina-D1l、Pina-D1n、Pina-D1r、Pina-D1s、Pina-D1u、Pinb-D1b、Pinb-D1c、Pinb-D1d、Pinb-D1p、Pinb-D1q、Pinb-D1t、Pina-D1r/Pinb-D1p、Pina-null/Pina-null 14種基因類型。張福彥等[38]對來自黃淮麥區(qū)109份小麥新品系的籽粒硬度表型、Puroindo1ine基因型及其Puroindolineb-2的不同等位變異類型進(jìn)行了鑒定與分析，發(fā)現(xiàn)黃淮麥區(qū)材料中硬質(zhì)麥比例較高，為61.5%，混合型和軟質(zhì)麥比例較低，分別為15.6%和22.9%。李向楠等[31]在黃淮麥區(qū)167份品種中發(fā)現(xiàn)，Puroindolineb-2(Pinb-2) 存在多種變異類型，在A染色體上為Pinb-2v4，在D染色體上存在的為Pinb-2v1，在B染色體上有4種變異類型，分別為Pinb-B2v2，Pinb-B2v3a，Pinb-B2v3b和Pinb-B2v3c。

王雪玲等[39]對青海小麥品種籽粒硬度的等位變異進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)青海小麥以硬質(zhì)類型為主，占供試材料的47.0%，其中，野生型小麥占50.09%、Pina-D1b占 15.15%、Pinb-D1b 占15.15%、Pinb-D1c占 9.09%、Pinb-D1x占1.52%。張 晶等[40]對169份陜西小麥品種(系)進(jìn)行了籽粒硬度測定和基因型分析，發(fā)現(xiàn)硬質(zhì)麥占71.6%，有Pina-D1b(11.6%)、Pinb-D1b(80.2%)、Pinb-D1d(1.6%)、 Pinb-D1p(6.6%) 4種變異類型。哈力旦·依克熱木等[41]用Pina-D1b、Pinb-D1b和非Pinb-D1b等位基因的分子標(biāo)記對263份新疆小麥材料進(jìn)行分子鑒定，發(fā)現(xiàn)含Pina-D1b基因的材料占19.77%，含Pinb-D1b的占29.28%，含非Pinb-D1b等位基因的占70.72%。李善富等[42]對121份西藏地方小麥品種的籽粒硬度進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)5種硬度基因組合類型，其中，野生型占51.22%、Pinb-D1p-D1b為13.93%、Pinb-D1b為9.84%、Pinb-D1c為21.31%、Pinb-D1p為4.10%。張福彥等[43]對81份國內(nèi)外小麥品種(系)的 Puroindoline b-2進(jìn)行了分子鑒定，發(fā)現(xiàn)供試材料的D和A染色體上均含有Pinb-D2v1和Pinb-A2v4，而B染色體上的Pinb-B2v3類型占供試材料的91.4%；Pinb-B2v2類型僅占8.6%。楊保安等[44]檢測了81份國外小麥品種(系)，發(fā)現(xiàn)4種Puroindoline-D1類型，其中，Pinb-D1b所占比例較高，為58.7%，而Pina-D1b和Pinb-D1c分別占28.0%和12.0%， Pinb-D1d所占比例最低，僅為1.3%。對小麥硬度基因遺傳多樣性及國內(nèi)外種質(zhì)資源分布狀況的研究，有利于開展小麥籽粒硬度性狀的改良工作，為小麥籽粒品質(zhì)改善提供了重要的遺傳資源和研究思路。

6 小麥籽粒硬度的遺傳改良

隨著Pin基因與籽粒硬度關(guān)系的及其等位基因的發(fā)現(xiàn)，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)驗(yàn)證Pina和Pinb基因?qū)π←溩蚜Ｓ捕日{(diào)節(jié)作用的研究不斷涌現(xiàn)。在六倍體小麥中，通過轉(zhuǎn)基因過表達(dá)或者RNA干擾技術(shù)操縱Pina和Pinb，從而改變其籽粒硬度。還可通過染色體工程技術(shù)將六倍體小麥的5DS染色體片段(包含Ha locus)轉(zhuǎn)入四倍體硬粒小麥，使其攜帶Pina和Pinb基因，籽粒由硬粒變?yōu)檐浟?。Giroux等[45]將野生型Pinb-D1a導(dǎo)入攜帶Pinb-D1b的硬質(zhì)小麥中，受體的籽粒表現(xiàn)軟質(zhì)，水洗淀粉中Friabilin含量增加顯著，籽粒硬度破損淀粉顆粒數(shù)明顯減少。Beecher等[46]將中國春野生型Pinb-D1a轉(zhuǎn)入硬麥中，受體的SKCS硬度值由70降為25，與典型軟質(zhì)麥相同，其破損淀粉也由原來的3.71%降低為1.69%。隨著小麥基因組研究的深入，轉(zhuǎn)基因技術(shù)及定點(diǎn)基因組改良技術(shù)的發(fā)展，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)改良小麥籽粒硬度的研究進(jìn)入快速發(fā)展階段。

開展小麥近緣物種優(yōu)異基因的挖掘與利用，尋找籽粒硬度基因的新資源，對硬度基因的功能研究 、表達(dá)調(diào)控機(jī)制的探索及其在育種中的應(yīng)用已經(jīng)成為一個(gè)新的重要的研究方向。普通小麥[47]、大麥[48]、燕麥和黑麥[49]以及山羊草[50-51]等麥類作物親緣種屬植物中的多個(gè)Pina和Pinb基因相繼被分離和克隆出來。李向楠等[31]發(fā)現(xiàn)小黑麥中的R-Ha位點(diǎn)與小麥中的Ha位點(diǎn)十分相似，R-Ha位點(diǎn)位于5R染色體的短臂上，該位點(diǎn)包括編碼兩種蛋白質(zhì)SINA和SINB的兩個(gè)基因，命名為sina和sinb，后來又發(fā)現(xiàn)幾種新的變異類型，分別依次命名為sina-R1b、sina-R1c、sina-R1d和sinb-R1e、sinb-R1f。山羊草是小麥品質(zhì)改良基因的優(yōu)異資源庫，小麥D基因組的供體，粘果山羊草[52]、粗山羊草[53]以及華山新麥草[54]等材料中Pina和Pinb的新型等位基因不斷被挖掘出來。曹雯梅等[55]對粗山羊草(Aegilopstauschii)進(jìn)行Pina和Pinb基因的PCR擴(kuò)增、克隆及序列分析，得到2個(gè)新型Pina等位基因和3個(gè)新型Pinb等位基因。Massa等[56]和Gedye等[57]在節(jié)節(jié)麥中發(fā)現(xiàn)未在普通小麥中出現(xiàn)的6種Pina和7種Pinb新突變類型。劉 迪等[58]通過對100份節(jié)節(jié)麥材料的研究，在俄羅斯Dagest地區(qū)的節(jié)節(jié)麥PI603224中發(fā)現(xiàn)一個(gè)新型的Pina等位變異類型Pina-D1o。這些研究不僅為籽粒硬度基因的克隆、功能鑒定、表達(dá)調(diào)控機(jī)制研究提供了相應(yīng)的分子基礎(chǔ)，也為小麥籽粒硬度的遺傳改良拓寬了基因資源，為分子標(biāo)記輔助選擇育種改良小麥籽粒硬度提供了重要的遺傳資源及理論基礎(chǔ)。

7 栽培措施對小麥籽粒硬度的影響

小麥籽粒硬度不僅具有可遺傳性，還受品種、環(huán)境及栽培措施等的影響。袁翠平等[59]對種植在山東省8個(gè)地區(qū)的22個(gè)小麥品種(系)進(jìn)行了小麥籽粒硬度、粒重和粒徑變異的基因型和環(huán)境效應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)品種間差異均顯著，多數(shù)品種籽粒硬度、粒重和粒徑的穩(wěn)定性較好，對環(huán)境反應(yīng)不敏感。張 艷等[60]對全國冬播麥區(qū)48個(gè)主栽品種和優(yōu)良品系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，硬度在地區(qū)間差異較大，表現(xiàn)為北部冬麥區(qū)>黃淮冬麥區(qū)>長江中下游冬麥區(qū)>西南冬麥區(qū)。姜小苓等[61]研究表明，播期對硬度無顯著影響。楊延兵等[62]認(rèn)為施氮量對籽粒容重和硬度無顯著影響。李秋霞等[63]研究表明，灌水對籽粒硬度和容重的影響達(dá)顯著或極顯著水平，籽粒硬度和容重均隨灌水次數(shù)和施氮量增加而下降。王力堅(jiān)等[64]研究表明，增加施氮量能顯著提高籽粒蛋白質(zhì)、濕面筋含量和沉降值,但對硬度的影響相對較小。李友軍等[65]研究表明，氮鉀配合施用可降低小麥品種豫麥 50和鄭麥 9023的籽粒硬度?？梢姡←溩蚜Ｓ捕仁强蛇z傳的變異，品種間差異明顯，栽培措施對小麥籽粒硬度影響不盡一致。繼續(xù)揭示環(huán)境和栽培措施對小麥籽粒硬度的影響，可對小麥籽粒硬度的品種改善提供相應(yīng)的理論及技術(shù)支持。

8 展 望

小麥籽粒硬度是小麥定價(jià)的重要標(biāo)準(zhǔn)之一，對糧食的增效、農(nóng)業(yè)創(chuàng)收有重要影響，不僅影響小麥的加工品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，對其深加工也有重要的影響。隨著生物信息學(xué)的興起和發(fā)展，小麥基因組測序的開展，對小麥籽粒硬度基因的功能研究及基因改良將會變得更簡單，基因定向編輯及分子育種技術(shù)將為硬度改良帶來新的育種契機(jī)。隨著我國小麥品質(zhì)育種改良與推進(jìn)，籽粒硬度的改良也將是小麥育種研究的熱點(diǎn)。因此，對小麥籽粒硬度的遺傳機(jī)理進(jìn)行深入研究與解析，對籽粒硬度基因的優(yōu)異資源進(jìn)行挖掘，優(yōu)異等位基因變異研究及分子標(biāo)記的開發(fā)，將是小麥分子育種中對籽粒硬度進(jìn)行改良的重要研究內(nèi)容。

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Progress of Research on Wheat Kernel Hardness

ZHENG Yayue1,ZHAO Zhenjie1,3,ZHAO Wanchun1,2,DONG Jian1,2,LI Xiaoyan1,GAO Xiang1,2

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.Wheat Engineering Research Center of Shaanxi Provinc/Engineering Research Centre Wheat of New Varieties Cultivation of Wheat in Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China; 3.Zhengzhou Tobacco Research Institute,Zhengzhou,Henan 450001，China)

Grain hardness is an important index and one of the main objectives of wheat quality evaluation and breeding,which influences flour milling quality.This paper reviewed the domestic and foreign progresses on grain hardness of wheat and outlook for the future development.Research achievements of methods for determination of grain hardness,relationship between grain hardness and endosperm structure,flour quality and product quality,inheritance of grain hardness,influences of varieties and environment on grain hardness and improving and breeding of grain hardness were reviewed,which provides reference for the improvement of grain hardness in wheat breeding.

Wheat; Grain hardness; Heredity; Breeding improvement

時(shí)間：2017-07-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.018.html

2016-11-02

2016-12-05

陜西省博士后科研項(xiàng)目(2016BSHYDZZ43)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31101138，31171538)；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-3-2-47)

E-mail：2276574199@qq.com(鄭雅月)；E-mail:1365228122@qq.com(趙振杰，與第一作者同等貢獻(xiàn))

李曉燕(E-mail:xiaoyanli@nwsuaf.edu.cn)；高 翔(E-mail:gx@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)07-0915-08