， ， (1.濟南飛天農(nóng)業(yè)科技有限公司, 山東 濟南 50100； .淄博博信農(nóng)業(yè)科技有限公司， 山東 桓臺 56400；.山東省農(nóng)業(yè)科學院， 山東 濟南 50100)

·綜述·

玉米粗縮病抗病育種研究進展

王鳳梅1,3，李平路2，孟慶華3
(1.濟南飛天農(nóng)業(yè)科技有限公司, 山東 濟南 250100； 2.淄博博信農(nóng)業(yè)科技有限公司， 山東 桓臺 256400；3.山東省農(nóng)業(yè)科學院， 山東 濟南 250100)

玉米粗縮病是一種世界性的病毒性病害，對我國玉米生產(chǎn)構(gòu)成嚴重威脅。本研究從玉米粗縮病的病原、寄主、傳毒方式、發(fā)病癥狀、抗性鑒定方法、嚴重度分級標準、抗病種質(zhì)鑒定與發(fā)掘、抗性遺傳及抗病QTL定位、抗病育種等方面對國內(nèi)外玉米抗粗縮病研究進行了綜述，分析了存在的問題并對玉米粗縮病抗病育種研究方向進行了展望。

玉米； 粗縮?。?分子標記； 數(shù)量性狀位點； 抗病育種

玉米粗縮病是由玉米粗縮病毒引起的一種世界性的玉米病毒病，1949年首次在意大利被發(fā)現(xiàn)[1]，隨后相繼在以色列、法國、挪威、西班牙、瑞典、希臘、伊朗和阿根廷等國均有不同程度發(fā)生[2-4]。我國于1954年在新疆南部和甘肅西部首次發(fā)現(xiàn)玉米粗縮病。自20世紀60年代初以來，玉米粗縮病在我國各玉米主產(chǎn)區(qū)陸續(xù)發(fā)生并大面積流行，雖然有關(guān)研究和推廣部門采取了有效防治措施，但是病害從未得到根本控制，給我國玉米生產(chǎn)造成嚴重損失。據(jù)農(nóng)業(yè)部門統(tǒng)計，1996年，全國10多個省、市、縣暴發(fā)了玉米粗縮病，發(fā)病面積大、發(fā)病嚴重，其中黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)是重災區(qū)，尤其是山東省，全省玉米粗縮病發(fā)病面積為66.7萬hm2，約占全國總發(fā)病面積的1/3，其中有2.4萬hm2因病改種或絕收，經(jīng)濟損失巨大。近些年，山東省玉米粗縮病有逐年回升并加重趨勢。自2005—2008年連續(xù)4年山東省多地大面積暴發(fā)嚴重的玉米粗縮病，其中2008年全省發(fā)病面積創(chuàng)歷史新高，約80萬hm2，并且大面積毀種或絕產(chǎn)[5]。玉米粗縮病已然成為威脅山東省乃至全國玉米生產(chǎn)的重要病害，是目前迫切需要解決的難題。

1 玉米粗縮病的病原、寄主和傳毒方式

玉米粗縮病的病原是由以色列于1959年首次明確為MRDV(Maize rough dwarf virus)，即玉米粗縮病毒，屬于植物呼腸弧病毒科(Reoviridae)斐濟病毒屬(Fijivirus)。目前已發(fā)現(xiàn)有4種病原能引起玉米粗縮病的發(fā)生：玉米粗縮病毒2種(MRDV和MRCV)和水稻黑條矮縮病毒2種(RBSDV和SRBSDV)。在歐洲、北美洲和中東地區(qū)引起玉米粗縮病的病毒是MRDV[6]，MRCV則主要分布在阿根廷、巴西和烏拉圭等南美洲國家[7]；而我國玉米粗縮病的病原病毒是RBSDV和SRBSDV[8]，其中SRBSDV是一種在感粗縮病玉米植株中新發(fā)現(xiàn)的能引起水稻黑條矮縮病的病毒[9]。

玉米粗縮病的寄主主要是禾本科植物和雜草，如玉米、小麥、水稻、高粱等單子葉糧食作物以及狗尾草、稗草、馬唐等禾草。該病毒不能通過土壤、種子、花粉、嫁接和枝葉摩擦傳播，也不能經(jīng)蚜蟲和葉蟬傳播，而只能由攜帶病毒的灰飛虱或白背飛虱以持久性方式傳播。

2 玉米粗縮病的典型癥狀及危害

玉米發(fā)病后的典型癥狀是植株矮化嚴重，節(jié)間變粗短；頂葉如簇，葉色濃綠，葉片寬短而僵直；在葉背、葉鞘和苞葉的葉脈上出現(xiàn)長短不一、粗細不勻的蠟白色條狀脈突，手摸有明顯粗糙感。發(fā)病輕的植株雄穗雖然能抽出但散粉者少，雌穗小而多畸形且花絲甚少，結(jié)實性極差；發(fā)病重的植株矮化1/2以上，雄穗不能抽出或無花粉，無果穗或有穗無粒，一般提早枯死[10-11]。

玉米粗縮病的危害除了顯著降低株高外，其危害最終表現(xiàn)在玉米產(chǎn)量的損失上。李芳賢[12]報道，隨著病級的加重，無論是果穗長度、穗粒數(shù)，還是單株籽粒產(chǎn)量等都隨病級的加重而減少。蘇智宗等[13]證明，玉米粗縮病與產(chǎn)量呈反比關(guān)系，隨著粗縮病病株率的增加，產(chǎn)量隨之降低。穆西玉等[14]的研究結(jié)果表明，感病后的玉米果穗穗長、行粒數(shù)、穗粒重和產(chǎn)量顯著降低，其損失程度為抗病品種lt;中抗品種lt;感病品種。

3 玉米粗縮病抗性鑒定方法

玉米粗縮病抗性鑒定方法主要有2種：田間自然傳毒鑒定和人工接種鑒定。田間自然傳毒鑒定是依據(jù)不同品種(系)在粗縮病自然發(fā)生條件下的表現(xiàn)來鑒定其抗病性。該方法優(yōu)點是成本低、簡便易操作，可進行大規(guī)模的接種抗病性鑒定，大大減少了工作量，提高了傳毒效率；缺點是嚴重受環(huán)境條件、灰飛虱發(fā)生時間以及遷飛蟲口數(shù)量等因素的制約，影響了鑒定結(jié)果的可比性和準確性，極大延長了抗病育種的進程[15]。

人工接種鑒定是通過帶毒灰飛虱在玉米幼苗上傳毒接種，1頭帶毒灰飛虱傳毒可使玉米整個植株發(fā)病。目前成熟高效的做法是在網(wǎng)箱內(nèi)釋放灰飛虱(1.7頭/株)，接種2葉1心期玉米幼苗，4葉期移栽到田間，發(fā)病率可達92.3%～100%[16]。網(wǎng)箱內(nèi)接種結(jié)合田間移栽實現(xiàn)了規(guī)?；笈康娜斯そ臃N，為玉米粗縮病抗性鑒定和抗源篩選奠定了基礎。這個方法優(yōu)點是能控制灰飛虱的數(shù)量從而確保了鑒定結(jié)果的準確性，可客觀反映玉米供試材料的實際抗性水平，但是操作繁瑣，人工繁殖灰飛虱難度較大，而且鑒定成本費用較高[17]。因此，在多年發(fā)病重災區(qū)，田間自然傳毒仍是目前篩選玉米抗粗縮病種質(zhì)的主要鑒定方法。

4 玉米粗縮病病情嚴重度分級標準

開展玉米粗縮病的抗病性鑒定工作，首先要按照玉米發(fā)病情況劃分單株病級，然后根據(jù)病級和各級病株數(shù)計算出群體病情指數(shù)，最后再根據(jù)病情指數(shù)明確材料或品種的抗病反應型。目前我國還沒有制定統(tǒng)一的病情嚴重度分級標準，但有不少學者對此作了諸多研究報道。陳巽禎等[18]最早以株高、頂部葉片性狀、莖稈形狀、雌穗大小、雄穗散粉情況將玉米粗縮病的病情嚴重度分為0～4級。張會孔等[19]依據(jù)株高和產(chǎn)量指標制定了0～5級的分級標準。苗洪芹等[20]依據(jù)株高、葉片癥狀簡化改進以往嚴重度分級標準[18]，報道了一種簡便易行的0～4級玉米粗縮病嚴重度分級標準。路銀貴等[21]以相當健株株高比率作為分級劃定指標，建立了與產(chǎn)量損失密切線性相關(guān)的0～4級玉米粗縮病嚴重度分級標準，該劃分標準與苗洪芹等報道的分級標準一致。宋朝玉等[22]通過分析比較不同玉米粗縮病嚴重度劃分標準，結(jié)合實踐，推導出了5級抗病反應類型標準，并推薦苗洪芹等提出的5級嚴重度分級標準作為將來玉米粗縮病抗病育種及其致病機理研究的適用標準。

5 玉米抗粗縮病種質(zhì)鑒定與挖掘

選育推廣優(yōu)良的抗病品種是防治玉米粗縮病的根本途徑，而進行抗病育種的基礎和前提則是對抗病種質(zhì)的鑒定與挖掘。近些年，科學家挖掘和創(chuàng)制了一批對玉米粗縮病抗性水平高的品種(系)，如P 12、P 20、BS 110、138、6513、E綜1214、78599、E 13、E 115、178、P 138、沈137、齊319、黃早四、多黃29、丹3130和T 877、YJ 7等，其中大多數(shù)品種(系)在不同年份、不同環(huán)境下對玉米粗縮病均表現(xiàn)為高抗并且抗性穩(wěn)定，這些種質(zhì)的挖掘加速了抗粗縮病玉米品種的選育和應用，但是有些材料在多年多點環(huán)境條件下對MRDV的抗性反應型不一致，如P 138、沈137，這種現(xiàn)象是否與采用的抗性鑒定方法以及環(huán)境條件等綜合因素有關(guān)，還需進一步鑒定[ 23-27]。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)我國地方農(nóng)家種中存在抗粗縮病材料，如來源于四川的地方農(nóng)家種803-2[28]。最近，有關(guān)熱帶玉米種質(zhì)粗縮病抗性鑒定工作也取得初步成果，篩選出3份粗縮病高抗和19份抗病種質(zhì)，推進了玉米粗縮病抗性的相關(guān)研究[29]。至今尚未發(fā)現(xiàn)對粗縮病免疫的玉米種質(zhì)資源，同時高抗的材料極少。所以，在今后的抗粗縮病種質(zhì)資源挖掘中，應當豐富種質(zhì)資源來源，尤其重視我國地方種質(zhì)和國外抗病材料的搜集、開發(fā)與利用。

6 玉米粗縮病抗性遺傳與抗病QTL定位

明確了玉米抗粗縮病遺傳規(guī)律，可以促進抗病種質(zhì)的快速利用和玉米抗粗縮病QTL定位。目前研究發(fā)現(xiàn)，玉米粗縮病抗性的主要遺傳組分是加性效應和顯性效應，但多數(shù)研究結(jié)果證明，玉米對粗縮病抗性的加性效應要大于顯性效應[23，30-33]，因此，采用輪回選擇法可以在群體中累加優(yōu)良基因，提高玉米對粗縮病的抗病性；然而有關(guān)上位性效應方面，存在不同觀點，Di Renzo等認為，抗病基因之間沒有上位性效應，且不存在與環(huán)境的互作效應[34]，邸墊平等則認為，加加上位性效應在玉米自交系和雜交組合抗粗縮病遺傳中普遍存在，抗性易受環(huán)境影響[33]，這可能是由于二者使用材料不同所致。在不同環(huán)境條件下對玉米粗縮病抗性進行配合力分析，結(jié)果表明，自交系的抗病性對后代具有一定遺傳力，一般配合力效應的遺傳因素占比重較大[35-36]。玉米粗縮病抗性呈典型數(shù)量性狀遺傳特征。目前，許多專家學者對玉米粗縮病進行了抗病QTL定位研究。迄今為止，通過構(gòu)建DNA分子標記遺傳連鎖圖譜的方式，在不同的作圖群體中定位了60余個抗玉米粗縮病的QTL，幾乎覆蓋了玉米的10條染色體，其中位于第1、2、8號染色體上共11個QTL能在2個以上不同環(huán)境中同時檢測到，且均能解釋大于10%的表型變異，是能夠穩(wěn)定表達的主效抗病QTL[37-47]。另外，在多數(shù)作圖群體中都能檢測到多個抗病QTL，但是在單一環(huán)境下檢測到的居多，可重復性也差，且對表型的貢獻率低于10%，屬于微效抗病QTL。盡管各研究小組選用群體不同、鑒定環(huán)境各異，所得結(jié)果也略有差別，但其中也有在不同材料組合中均起作用的抗病QTL位點，如位于8.03 bin上的位點[42-45]，此位點在不同材料組合中均解釋了較高的表型變異率，在此基礎上精細定位和克隆該抗病QTL將有助于提高玉米粗縮病抗病育種效率。

7 玉米粗縮病抗病育種

由于玉米受粗縮病病原、蟲源數(shù)量、發(fā)病環(huán)境以及種質(zhì)基因型等因素的影響較大，造成發(fā)病癥狀比較復雜，所以，目前有關(guān)抗粗縮病玉米品種育成的研究報道并不多見。

王安樂等[30]通過定向輪回選擇對5003、E 28、91-367、803-2、422、中黃64等6個玉米自交系進行抗粗縮病特性改良，不僅提高了玉米自交系的抗病性，也提高了其組配雜交種的抗性水平。 李玉杰[48]首次利用分子標記輔助選擇技術(shù)對我國玉米骨干自交系的粗縮病抗病性進行改良，成功將90110攜帶的抗病位點導入到掖478、昌7-2、鄭58等感病自交系中，建立了玉米粗縮病分子標記輔助育種的技術(shù)體系。近年來，中國對玉米粗縮病抗病品種選育日漸重視，尤其在黃淮海玉米區(qū)，對粗縮病具有高感的品種嚴格執(zhí)行“一票否決”的標準，因此，有一批抗粗縮病玉米新品種陸續(xù)通過審定，如金海5號(京審玉2003010)、費玉2號(魯農(nóng)審2004009)、丹玉86(國審玉2005010)、登海3622(國審玉2005021)、青農(nóng)105(魯農(nóng)審2010006)、中江玉703(蘇審玉201102)、山農(nóng)206(魯農(nóng)審2014016)等，這些品種抗玉米粗縮病能力突出，在生產(chǎn)上推廣和應用具有明顯優(yōu)勢。

8 問題與展望

近幾年來，全國(尤其是黃淮海地區(qū))玉米粗縮病發(fā)生趨于嚴重，除了種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、環(huán)境氣候條件變化等因素影響外，主要是因為目前生產(chǎn)上缺乏對玉米粗縮病高抗或免疫的品種(系)。優(yōu)異穩(wěn)定多抗的種質(zhì)資源是進行玉米粗縮病抗病育種的基礎。目前，雖然我國在玉米粗縮病抗病育種研究上已取得了很大進展，但在抗病種質(zhì)資源的鑒定篩選與開發(fā)利用方面仍存在許多問題： 1) 抗病性鑒定方法不完善，標準不統(tǒng)一、不規(guī)范，多年多點鑒定結(jié)果往往缺乏可比性，可靠性和穩(wěn)定性差，抗病種質(zhì)資源的開發(fā)利用效率低； 2) 玉米抗粗縮病種質(zhì)資源匱乏，遺傳基礎狹窄，抗源單一化程度嚴重； 3) 玉米粗縮病抗性遺傳機制比較復雜，目前能用于抗病輔助選擇育種的分子標記還不多，抗病育種進程緩慢。

目前，高通量基因型分析技術(shù)和全基因組關(guān)聯(lián)分析在玉米抗粗縮病研究方面已獲得成功應用，勢必為玉米粗縮病抗病育種開辟一條高效途徑。張丹[49]選用184份常用玉米自交系(包括111份普通玉米和73份糯玉米)，通過2年連續(xù)自然發(fā)病鑒定，采用關(guān)聯(lián)分析檢測到7個與粗縮病顯著相關(guān)的SSR位點，其中有5個位于第2號染色體上，2個位于第7號染色體上，標記bmc 1267的遺傳變異解釋率達到19.91%，標記umc 1026可被重復檢測到。劉昌林[50]使用236份遺傳基礎豐富的玉米自交系和41 101個SNP標記進行全基因組關(guān)聯(lián)分析研究， 2個環(huán)境下同時檢測到14個SNP標記與抗粗縮病顯著相關(guān)，分布于玉米染色體bin 5.03、bin 7.02、bin 8.03、bin 10.02和bin 10.03；同時，利用衍生于美國雜交種P 78599的5份高抗粗縮病自交系(R 18，P 138，X 178，金黃59和齊318)和全基因組41 101個SNP，篩選到9個包含與抗病性顯著相關(guān)SNP的衍生片段，位于bin 8.03長81.57 Mb的片段包括6個與抗病性顯著相關(guān)的SNP和2個前人定位到的玉米抗粗縮病主效QTL。上述研究結(jié)果表明，全基因組關(guān)聯(lián)分析為解析玉米抗粗縮病的遺傳結(jié)構(gòu)提供了技術(shù)支持，不僅能快速挖掘和精細定位玉米抗粗縮病種質(zhì)資源中的優(yōu)異抗病基因，而且將大大加快玉米抗粗縮病功能分子標記開發(fā)，將檢測到的關(guān)聯(lián)位點應用到分子標記輔助選擇育種實踐中，對玉米抗粗縮病的品種(系)創(chuàng)新改良和選育具有指導意義。

[1]Biraghi A.Histological observations on maize plants affected by dwarfing[J].Notiz Malatt Piante,1949,7:1-3.

[2]Harpaz I.Needle transmission of a new maize virus[J].Nature,1959,184:77-78.

[3]Dovas C I,Eythymiou K,Katis N I.First report of maize rough dwarf virus(MRDV) on maize crops in Greece[J].Plant Pathology,2004,53(2):238.

[4]Distefano A J,Conci L R,Munoz H M.Sequence analysis of genome segments S 4 and S 8 of Mal de Rio Cuarto Virus(MRCV):Evidence that the virus should be a separateFijivirusspecies[J].Aieh.Viro.,2002,147(9):1 699-1 709.

[5]黃強,李晚忱,王振營,等.玉米粗縮病研究的回顧與展望[J].玉米科學,2011,19(2):140-143.

[6]Milne R G Maurizio Conti,Vittoria Lisa.Partial purification,structure and infectivity of complete maize rough dwarf virus particles[J].Virology,1973,53(1):130-141.

[7]Distfano A J,Conci L R,Muoz Hidalgo M,et al.Sequence and phylo-genetic analysis of genome segents S 1,S 2,S 3 and S 6 of Mal de Rio Cuarto virus,a newly accepted speciesFijivirus[J].Virus Research,2003,92(1):113-121.

[8]張恒木,雷娟利,陳劍平,等.浙江和河北發(fā)生的一種水稻、小麥、玉米矮縮病是水稻黑條矮縮病毒引起的[J].中國病毒學,2001,16(3):246-251.

[9]Xiao Yin,Fei-fei Xu,Fang-qiang Zheng,et al.Molecuar Characterization of Segments S 7 to S 10 of a Southern Rice Black-streaked Dwarf Virus Isolate from Maize in Northern China[J].Virologica sinica,2011,26(1):47-53.

[10]董金皋.農(nóng)業(yè)植物病理學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001.

[11]徐洪福.植物保護學[M].北京:高等教育出版社,2003.

[12]李芳賢.玉米粗縮病(MRDV)的發(fā)生危害與防治對策[J].玉米科學,2000,8(4):75-78.

[13]蘇智宗,仝崗山,王邦文,等.玉米抗粗縮病品種的探討[J].玉米科學,2000,8(增刊):73-74.

[14]穆西玉,趙延明,張海艷.粗縮病對玉米產(chǎn)量和籽粒品種的影響[J].植物生理學報,2013,49(11):1 233-1 237.

[15]路銀貴,苗洪芹,田蘭芝,等.玉米抗粗縮病田間鑒定方法和抗性評價標準探討[A].農(nóng)業(yè)生物災害預防與控制研究[C].北京:中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社,2005:222-225.

[16]邸墊平,苗洪芹,路銀貴,等.玉米抗粗縮病接種鑒定方法研究初報[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2005,28(2):76-78.

[17]張愛紅,邸墊平,張曉芳,等.高效、準確的玉米粗縮病人工接種鑒定技術(shù)[J].植物保護學報,2015,42(1):87-92.

[18]陳巽禎,楊滿昌,劉信義,等.玉米粗縮病發(fā)病規(guī)律及綜合防治研究[J].華北農(nóng)學報,1986,1(2):90-97.

[19]張會孔,楊振霞,陳振東,等.玉米粗縮病嚴重度分級標準的研究[J].植物保護技術(shù)與推廣,1998,18(5):3-4.

[20]苗洪芹,田蘭芝,路銀貴,等.簡便易行的玉米粗縮病病情嚴重度分級標準[J].植物保護,2005(6):87-89.

[21]路銀貴,曹永勝,田蘭芝,等.玉米粗縮病病情嚴重度分級標準及病情指數(shù)與產(chǎn)量損失率關(guān)系的研究[J].華北農(nóng)學報,2006,21(4):87-90.

[22]宋朝玉,李振清,宮明波,等.玉米粗縮病嚴重度和抗病反應類型劃分標準的研究與探討[J].天津農(nóng)業(yè)科學,2013,19(7):71-74.

[23]劉志增,池書敏,宋占權(quán),等.玉米自交系及雜交種粗縮病抗性鑒定與分析[J].玉米科學,1996,4(4):68-70.

[24]路銀貴,邸墊平,苗洪芹,等.國外及國內(nèi)玉米自交系粗縮病抗性鑒定及分析[J].河北農(nóng)業(yè)科學,2001,5(4):21-25.

[25]陳永坤,李新海,肖木輯,等.64份玉米自交系抗粗縮病的遺傳變異分析[J].作物學報,2006,31(12):1 848-1 854.

[26]薛林,陸虎華,彭長俊,等.玉米粗縮病改良新抗源T 877的抗性評價[J].植物遺傳資源學報,2010,11(6):806-810.

[27]薛林,張丹,徐亮,等.玉米抗粗縮病自交系種質(zhì)的發(fā)掘和遺傳多樣性及其在育種中的應用[J].作物學報,2011,37(12):2 123-2 129.

[28]王安樂,陳朝輝,邵新勝,等.玉米自交系材料抗玉米粗縮病鑒定篩選初報[J].玉米科學,1998,6(4):65-66.

[29]孟慶長,鄭飛,季愛民,等.熱帶玉米種質(zhì)粗縮病抗性鑒定與種質(zhì)創(chuàng)新利用[J].江西農(nóng)業(yè)學報,2012,24(6):58-60.

[30]王安樂,趙德發(fā),陳朝輝,等.玉米自交系抗粗縮病特性的遺傳基礎及輪回選擇效應研究[J].玉米科學,2000,8(1):80-82.

[31]李常保,宋建成,姜麗君,等.玉米抗粗縮病病毒(MRDV)基因的RAPD標記及其輔助選擇效果研究[J].作物學報,2002,28(4):564-568.

[32]張永生.玉米遺傳圖譜構(gòu)建和花粉管通道法轉(zhuǎn)化玉米的研究[D].濟南:山東大學,2005

[33]邸墊平,易曉云,苗洪芹,等.玉米粗縮病抗性遺傳研究[J].植物病理學報,2012,42(4):404-410.

[34]Di Renzo MA,Bonamico NC,Díaz DD,et al.Inheritance of resistance to Mal de Río Cuarto(MRC)disease inZeamaysL.[J].Agric Sci,2002,139:47-53.

[35]Basso CM,Presello D,Frutos E,et al.Characterization of sources of genetic resistance to “mal de río cuarto”(MRDV-RC) in populations of maize(Zea.MayL.) under natural infection[J].Cochabamba,Santa Cruz,Bolivia,Tomo,1995:361-376.

[36]郭啟唐,李釗敏,董哲生.玉米粗縮病及自交系抗病性觀察與分析[J].植物保護,1995(1):21-23.

[37]陳永坤.玉米抗粗縮病種質(zhì)鑒定與基因定位初步研究[D].烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學,2006.

[38]Wang F,Zhang Y S.Molecular mapping of three loci conferring resistance to maize(ZeamaysL.) rough dwarf disease[J].Molecular Plant Breeding,2007,5(2):178-179.

[39]史利玉.玉米粗縮病及灰斑病基因的初步定位[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學,2007.

[40]商偉,張彥軍,魏海忠,等.玉米SSR連鎖圖譜構(gòu)建和粗縮病抗性QTL的初步定位[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2011(12):1-6.

[41]史利玉.玉米粗縮病抗性遺傳研究[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學,2010.

[42]Direnzo M A,Bonamico N C,Diaz D G,et al.Microsatelite markers linked to QTL for resistance to Mal de Rio cuarto disease inZeamaysL.[J].J.Agric.Sci.,2004,142:289-295.

[43]Luan J.,Wang F.,Li Y.,et al.Mapping quantitative trait loci conferring resistance to rice black-streaked virus in maize(ZeamaysL.)[J].Theoretical and Applied Genetics,2012,125:781-791.

[44]Shi L.Y.,Hao Z.F.,Weng J.F.,et al.Identification of a major quantitative trait locus for resistance to maize rough dwarf virus in a Chinese maize inbred line X 178 using a linkage map based on 514 gene-derived single nucleotide polymorphisms[J].Molecular Breeding,2012,30:615-625.

[45]張彥軍,魏海忠,王紅紅,等.利用近等基因系定位玉米粗縮病抗性QTL及分子標記輔助選擇的研究[J].玉米科學,2012,20(6):36-41.

[46]Tao Y F,Liu Q C,Wang H H,et al.Identification and fine-mapping of a QTL,qMrdd 1,that confers recessive resistance to maize rough dwarf disease[J].BMC Plant Biology,2013,13(1):145.

[47]王紅紅.玉米遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建、加密及粗縮病抗性QTL定位[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學,2014.

[48]李玉杰.利用分子標記技術(shù)改良玉米粗縮病抗性[D].濟南:山東大學,2010.

[49]張丹.玉米自交系粗縮病抗性鑒定及抗性基因的關(guān)聯(lián)定位研究[D].揚州:揚州大學,2011.

[50]劉昌林.玉米抗粗縮病全基因組關(guān)聯(lián)與連鎖分析[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學院,2013.

Research Progress on Maize Rough Dwarf Disease Resistance Breeding

WANGFengmei1,3，LIPinglu2,MENGQinghua3

2016-10-15

濟南市企業(yè)自主創(chuàng)新項目“抗粗縮病玉米新品種的選育與商業(yè)化生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)集成示范”(201302063)；山東省重點研發(fā)計劃項目“玉米全生育期一次施用肥料的研制和示范”(2015 GNC 11030)。

王鳳梅(1978—)，女，山東省莘縣人；博士，主要從事玉米遺傳育種工作。

孟慶華(1968—)，男，研究員，碩士，主要從事經(jīng)濟作物研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.02.045

S 513

A

1001-4705(2017)02-0045-05