， ， (.全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 北京 005； .江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 南京 004)

·譯文·

植物病毒病發(fā)生威脅糧食作物穩(wěn)產(chǎn)(譯)

曾波1，蘭瑩2，周彤2
(1.全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 北京 100125； 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 南京 210014)

近年來我國水稻生產(chǎn)上病毒病頻繁發(fā)生，已對部分地區(qū)水稻生產(chǎn)安全造成一定影響，目前在國家區(qū)試中已率先啟動了水稻條紋葉枯病、水稻黑條矮縮病和南方水稻黑條矮縮病鑒定，本譯文旨在介紹當(dāng)前威脅和有潛在威脅的水稻為主的谷物病毒病生物學(xué)特性、傳播流行規(guī)律、病毒帶毒監(jiān)測技術(shù)、病毒的基因功能及其與介體互作分子機制、抗病毒新材料的創(chuàng)制等方面的研究進展，為開展水稻病毒病抗性品種選育及病害防控技術(shù)開發(fā)相關(guān)研究提供參考借鑒。

谷物； 水稻； 植物呼腸弧病毒屬； 纖細(xì)病毒屬；

2005—2008年，水稻、小麥、玉米的價格翻了一番[1]，在很多發(fā)展中國家，尤其是東亞地區(qū)，谷物價格的突然飆升導(dǎo)致了糧食供應(yīng)的不穩(wěn)定。由此引起的糧食危機會引發(fā)很多經(jīng)濟和社會問題[2]。此外，由于不利的環(huán)境因素以及病蟲害的大爆發(fā)，造成作物產(chǎn)量的下降。如2006—2008年間，中南半島上由褐飛虱傳播的水稻病毒病大爆發(fā)，導(dǎo)致了這一時期國際市場上大米交易量顯著下降[3]。本研究課題由四項原始研究和七篇綜述文章組成，內(nèi)容涉及谷物病毒病及介體昆蟲方面的研究，希望這些文章能為讀者提供上述谷物病毒病最新的研究進展。

前兩篇文章介紹了2種谷物病毒病，它們的基因組序列最近已經(jīng)被公布，中國學(xué)者在2001年首次報道了南方水稻黑條矮縮病(SRBSDV)，其寄主包括水稻、玉米等一些單子葉植物，此病毒病在中國以及一些東南亞國家傳播得很快，SRBSDV暫時被劃分為呼腸孤病毒科、斐濟病毒屬。起初，學(xué)界并不清楚SRBSDV是通過白背飛虱這一介體進行傳播的。周國輝等[4]闡釋了SRBSDV的生物分子學(xué)特性，分析了病害流行的影響因素，并提供了一些防控策略。這篇文章對在亞洲新發(fā)生病毒病的防控具有指導(dǎo)性意義。

黃矮病毒(YDVs)屬于黃癥病毒科，是全球范圍內(nèi)發(fā)生最廣泛的谷物病毒病，大麥黃矮病毒(BYDVs)是YDVs病毒家族的成員，在之前的研究中，BYDVs因具有不同的生物學(xué)特性被分為幾個不同的家族。借助基因組序列分析技術(shù)，BYDV家族被劃分在黃癥病毒科、黃矮病毒屬，Krueger等[5]對BYDV的一個菌株BYDV-RMV進行了基因序列分析，結(jié)果顯示BYDV-RMV與其他 YDVs有一定的親緣關(guān)系，建議將YDV-RMV重新命名為玉米黃矮病毒-RMV，這篇文章證實了谷物類作物黃矮病致病因素的復(fù)雜性。

大多數(shù)的谷物病毒通過昆蟲介體向植物傳播，因此，闡明“病毒-昆蟲”互作機制對了解昆蟲如何傳播病毒、完成其生命周期至關(guān)重要。如東亞國家生產(chǎn)上重發(fā)的水稻瘤矮病(RGDV)和水稻矮縮病(RDV)，被傳播到植物中之前先在介體昆蟲體內(nèi)增殖。Miyazaki等[6]通過冷凍電鏡等高分辨率電鏡技術(shù)解析了上述兩種病毒在介體昆蟲細(xì)胞內(nèi)裝配、復(fù)制、細(xì)胞間轉(zhuǎn)移的過程。

Chen等[7]揭示了葉蟬傳播的RGDV編碼的Pns11蛋白在細(xì)胞間傳遞過程發(fā)揮重要作用。在培養(yǎng)的葉蟬細(xì)胞和非宿主昆蟲細(xì)胞中利用RNAi沉默系統(tǒng)進行的細(xì)胞病理研究表明，Pns 11是RGDV在昆蟲細(xì)胞中傳遞的最小的病毒成分。

在植物中，病毒通過寄主植物的胞間連絲在細(xì)胞間進行傳遞，植物病毒基因編碼一個或者多個運動蛋白，通過胞間連絲實現(xiàn)胞間傳遞。因為大多數(shù)水稻病毒缺乏逆向遺傳系統(tǒng)，鑒別水稻病毒病運動蛋白的候選基因主要依靠已報道的同類型基因。而隨著基因遺傳互補體系技術(shù)的發(fā)展，已先后鑒定出了幾種水稻病毒病的運動蛋白，Hiraguri等[8]總結(jié)歸納了水稻病毒的基因組及其功能域特點，成功預(yù)測并驗證了一批病毒蛋白參與病毒的胞間運動。

從流行病學(xué)的角度看，攜帶病毒的昆蟲遷徙模式圖解釋了病毒病如何在作物生產(chǎn)中廣泛傳播，包括灰飛虱、褐飛虱以及白背飛虱在內(nèi)的三種類型的稻飛虱，在亞洲水稻生長的各個時期都廣泛分布，是目前水稻生產(chǎn)上的重大蟲害，它們直接刺吸或者通過傳播病毒病間接地為害水稻。例如灰飛虱傳播水稻條紋葉枯病毒(RSV)和水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)，褐飛虱傳播水稻草矮病毒(RGSV)和水稻草叢矮縮病毒(RRSV)，白背飛虱傳播南方水稻黑條矮縮病毒(SRBSDV)。Otuka[9]長期對飛虱的時空軌跡進行跟蹤分析，構(gòu)建了其在亞洲范圍內(nèi)的遷徙模型，指出近年來水稻病毒病爆發(fā)是由飛虱的長距離遷移造成，并通過監(jiān)測介體昆蟲的運動，開發(fā)了一個可靠的水稻病毒病預(yù)警預(yù)測系統(tǒng)。

谷物病毒病的有效防控離不開對寄主植物和昆蟲的帶毒情況的快速精準(zhǔn)監(jiān)測，Uehara-Ichiki等[10]總結(jié)評價了目前幾種常用的水稻中病毒和介體昆蟲中病毒的檢測方法。基于酶聯(lián)反應(yīng)和斑點免疫檢測方法在大批量樣品檢測處理中的應(yīng)用，以及水稻病毒病基因組的公布，通過對病毒核酸的擴增的檢測比血清學(xué)的方法更為準(zhǔn)確，文章中比較了各種病毒檢測方法的優(yōu)劣，研究者可以根據(jù)實際需要選擇出最合適的方法。

發(fā)掘和利用職務(wù)自身的抗性基因是防治谷物病毒病最實用的方法之一。然而，抗性基因的來源往往有限甚至匱乏，其病毒耐久性也常常受到質(zhì)疑。為克服以上局限性，研究人員病毒抗性新材料的創(chuàng)制方面進行了一些有益的嘗試。比如Sasaya 等[11]通過轉(zhuǎn)基因手段，培育出了對RDV、RGDV、RBSDV、 RGSV、RSV這幾種病害達到高抗水平的水稻植株，這些轉(zhuǎn)基因水稻植株表達的雙鏈RNA能對靶標(biāo)病毒蛋白進行降解，且其抗性水平由轉(zhuǎn)化病毒基因片段決定。

得益于植物基因組信息的大量積累和高通量基因測序技術(shù)的發(fā)展，相關(guān)研究進展迅速，寄主植物對病毒病原體的各種分子響應(yīng)機制也不斷被揭示出來。本研究主題包括三篇文章，討論了與谷物病毒感染有關(guān)的宿主基因，NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子中的一個大家族，涉及到生長過程中對生物和環(huán)境壓力的耐受反應(yīng)。Nuruzzaman 等[12]闡述了NAC轉(zhuǎn)錄因子在包含RDV和RSV等植物病原體侵染和環(huán)境脅迫下的表達模式，植物可以通過NAC轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控下游基因，進而提高生物防御能力和對環(huán)境耐受力。

水稻東格魯球狀病毒(RTSV)和桿狀病毒(RGSV)協(xié)同作用，在水稻生產(chǎn)上引發(fā)嚴(yán)重的病毒病，RTSV在亞洲栽培稻(Oryzasativa)上很少引發(fā)癥狀，表現(xiàn)出潛隱特性，但Budot 等[13]發(fā)現(xiàn)其會造成非洲栽培稻萎縮和發(fā)育不良(O.glaberrima)。進一步對侵染后非洲栽培稻研究表明，相關(guān)細(xì)胞壁基因受抑制的狀態(tài)，決定了水稻矮縮程度，在亞洲栽培稻植株中，則可能是其他病毒作用抑制了水稻植株的生長發(fā)育。

近年來，RGSV對東南亞國家的水稻生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。RGSV的典型癥狀是水稻植株發(fā)育遲緩和過度分蘗。Satoh等[14]分析了感染RGSV的水稻植株的基因表達譜，揭示了與典型癥狀相關(guān)基因的表達模式，RGSV侵染后引起的過度分蘗可能源自于部分可以導(dǎo)致赤霉素和植物生長素失活調(diào)控基因的激活有關(guān)，也可能來自于獨角金內(nèi)酯基因信號通路的受阻；而矮化癥狀的原因則可能來自于細(xì)胞壁和葉綠素Ⅱ合成基因的受阻。

英文原文：

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(本欄目責(zé)任編輯：周介雄)

The Occurrence of Plant Virus Disease Threatens the Stable Yield of Grain Crops

ZENGBo,LANYing,ZHOUTong

2017-07-05

曾 波(1982—)，男，碩士，農(nóng)藝師，主要從事國家水稻新品種試驗與推廣工作；E-mail：zengbo@agri.gov.cn。

黃矮病毒屬； 病毒屬； 昆蟲介體

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.066

S 432

A

1001-4705(2017)10-0066-03