師 穎馬利平張瑞軍

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與檢測(cè)研究所，太原030031；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，太原030031）

大豆雜交育種研究進(jìn)展

師 穎1馬利平1張瑞軍2

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與檢測(cè)研究所，太原030031；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，太原030031）

從大豆育種的類型、大豆雜交育種的進(jìn)展、雜交育種的瓶頸，今后研究努力的方向等方面闡述大豆雜交育種研究的概況。綜合分析，我國大豆雜交育種雖取得了一定的成績，但強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合和繁育制種技術(shù)仍是瓶頸，要努力從育成新的不育質(zhì)；親本改良，轉(zhuǎn)育高異交率、高產(chǎn)親本，組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合；優(yōu)化繁制種技術(shù)3個(gè)方面推進(jìn)大豆雜交育種研究。

大豆；雜交種；育種；進(jìn)展

大豆是人類重要的糧食、油料、飼料作物，是人類植物性蛋白質(zhì)和脂肪的主要提供者。大豆含有40%左右的蛋白質(zhì)，有的資源可達(dá)到55.37%[1]；含有20%左右的油脂，有的資源可達(dá)到24.2%，大豆蛋白質(zhì)與脂肪含量占到60%以上。大豆含有人體所必需的各類氨基酸，其中有8種含量與肉類相近。隨著人類生活水平的提高，人類對(duì)大豆的需求與日俱增。大豆不含淀粉，適于糖尿病患者食用；通過生成豆芽可做蔬菜，可制成沙拉，加工成醬油；還可制成人們喜歡的豆?jié){、豆腐、黃油、奶酪。在工業(yè)上，大豆可用于制造粘合劑、滅火劑、殺蟲劑、化肥、上漿劑、油氈、油漆等[2]。

中國是大豆的起源地，大豆在中國已有5000多年的栽培歷史，在我國古代大豆被稱之為菽，是五谷之一。世界各國的大豆都是直接或間接從中國傳播去的[3]。大豆雜交育種是利用大豆雄性不育系和雜種優(yōu)勢(shì)的一種育種方法。我國在雜交大豆育種的各個(gè)環(huán)節(jié)都取得顯著的成績，育種實(shí)力處于世界領(lǐng)先水平；然而，大豆雜交種實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化還存在一系列問題。因此，客觀評(píng)價(jià)我國大豆雜交育種研究的進(jìn)展，繼續(xù)發(fā)揮優(yōu)勢(shì)，攻克瓶頸，對(duì)推進(jìn)我國大豆雜交種產(chǎn)業(yè)化具有重要意義。

1 大豆育種的類型

人們?cè)诜N植大豆的過程中，十分注重大豆的良種培育，大豆育種可分為2種類型[4]，即常規(guī)大豆育種與大豆雜交育種。常規(guī)育種基本的技術(shù)原理是通過各種育種技術(shù)措施（物理誘變、化學(xué)誘變、自然變異、分子技術(shù)等），首先使育種材料發(fā)生基因變化，然后從基因變化的群體中選擇理想的個(gè)體材料，將理想個(gè)體材料進(jìn)一步一代一代選育，最終獲得基因重合單株-株系-品系-品種，常規(guī)品種可在生產(chǎn)上重復(fù)利用。大豆雜交育種的基本原理是利用科研工作者創(chuàng)制的不育系母本與能恢復(fù)不育系母本育性的父本恢復(fù)系雜交獲得F1雜交種，將 F1雜交種運(yùn)用到生產(chǎn)上的育種方式，F(xiàn)2會(huì)發(fā)生性狀分離，生產(chǎn)上只能利用F1種子[5]。

2 我國雜種優(yōu)勢(shì)利用育種概況

雜種優(yōu)勢(shì)利用育種是提高作物產(chǎn)量最有效的手段之一[6]。目前雜種優(yōu)勢(shì)利用好的八大作物包括：玉米、水稻、油菜、大豆、谷子、小麥、蔬菜、棉花。尤其水稻、油菜、大豆、谷子、小麥雜交育種，中國處于世界絕對(duì)領(lǐng)先的水平。以袁隆平為首的雜交水稻，傅廷棟為代表的雜交油菜，孫寰為代表的雜交大豆，趙志海為首的雜交谷子，馮樹英、趙昌平為代表的雜交小麥，構(gòu)建了具有中國特色的雜交育種世界領(lǐng)先水平。

3 大豆雜交育種國內(nèi)外研究進(jìn)展

3.1 國外研究進(jìn)展 據(jù)已有文獻(xiàn)報(bào)道，以美國為首的國外大豆雜交育種包括大豆雄性不育的研究與大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育的研究。大豆雄性不育研究始于20世紀(jì)，F(xiàn).A.Owen[7]報(bào)道了首例大豆雄性不育，但該材料沒有被保留下來。W.H.Davis[8]對(duì)有關(guān)大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育性進(jìn)行了報(bào)導(dǎo)，但在Davis專利公布后，科學(xué)家們做過類似的試驗(yàn)，均未獲得不育系，Davis的專利如今已過期，從未見過有該專利應(yīng)用的報(bào)道。至今，國外有關(guān)大豆雜交育種的研究基本處于停滯狀態(tài)。

3.2 國內(nèi)研究進(jìn)展 中國大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用研究正式開始于國家“七五”科技攻關(guān)，起步晚但發(fā)展迅速，經(jīng)過“八五”、“九五”、“十五”、“十一五”、“十二五”科技攻關(guān)，目前已處于國際領(lǐng)先地位。20世紀(jì)90年代起我國陸續(xù)實(shí)現(xiàn)了三系配套[9]和光溫敏兩系配套。雜交大豆高效制種技術(shù)研究取得一定成績，繁制種產(chǎn)量可達(dá)到65～144kg/667m2。審定了18個(gè)大豆雜交種品種，培養(yǎng)了近100名人員的科研隊(duì)伍。

孫寰[10]于1995年育成栽培大豆質(zhì)核互作雄性不育系YA和保持系YB，同時(shí)找到了恢復(fù)系，實(shí)現(xiàn)了三系配套。趙麗梅等[11]育成了不育性狀穩(wěn)定的質(zhì)核互作雄性不育系ZA，并實(shí)現(xiàn)了三系配套。蓋鈞鎰等[12]選育出大豆質(zhì)核互作雄性不育系NJCMS1A，發(fā)掘出一批使育性恢復(fù)的材料，實(shí)現(xiàn)了三系配套，之后進(jìn)一步育成NJCMS2A、NJCMS3A等30多份質(zhì)核互作雄性不育材料，篩選出一批優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系，配制了大量雜交組合。與此同時(shí)，安徽農(nóng)科院、安徽阜陽農(nóng)科所也實(shí)現(xiàn)三系配套。衛(wèi)保國[13]選育出光敏不育系，實(shí)現(xiàn)了兩系配套技術(shù)；并較早地開展了雜交大豆高效制種技術(shù)研究，篩選了大量雜交組合。趙麗梅等[14]利用SSR標(biāo)記，將恢復(fù)基因定位于J連鎖群上。湯復(fù)躍等[15]將恢復(fù)系WR016恢復(fù)基因初步定位在A連鎖群上，獲得了與恢復(fù)基因連鎖的3個(gè)標(biāo)記。王青山[16]篩選AFLP差異片段，克隆了大豆雄性不育恢復(fù)育性相關(guān)基因等。

目前，我國雜交大豆研究單位包括吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、安徽省阜陽農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、河北省農(nóng)林科學(xué)研究院、黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院綏化分院、黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院、吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)、吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所、西北大學(xué)等。

由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的雜交豆1號(hào)，為世界上第1個(gè)育成的雜交大豆[17]；安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成了全世界第1個(gè)夏大豆品種[18]；至今，我國已育成18個(gè)雜交大豆品種。篩選、轉(zhuǎn)育優(yōu)良“三系”。育成不育系及保持系600對(duì)以上，恢復(fù)系500份以上，2014年、2015年山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所雜交大豆繁制種技術(shù)經(jīng)專家鑒定，在1∶2模式下每667m2繁種產(chǎn)量可達(dá)到144.76kg，制種產(chǎn)量可達(dá)到132.78kg，繁種異交率可達(dá)到110.62%。發(fā)明專利30余個(gè)，制定標(biāo)準(zhǔn)10余個(gè)。

4 大豆雜交育種目前研究瓶頸

4.1 缺少強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合 我國雜交大豆研究經(jīng)過近40年的攻堅(jiān)克難，各個(gè)研究單位不同程度的擁有多個(gè)雜交組合，多點(diǎn)試驗(yàn)表明強(qiáng)恢復(fù)力的組合較少；雜交種品種審定的結(jié)果表明，增產(chǎn)超過育成當(dāng)?shù)貙?duì)照品種12%的很少。因此，雜交大豆要想實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，培育增產(chǎn)12%的品種是研究單位首先要解決的問題。

4.2 缺少經(jīng)濟(jì)節(jié)約化的高效繁制種技術(shù) 大豆是嚴(yán)格的自花授粉作物，雜交大豆的繁種涉及作為母本的不育系需接受保持系父本花粉完成繁種，雜交大豆的制種涉及作為母本的不育系需接受恢復(fù)系父本花粉完成制種，繁種制種的母本不育系的花粉是不育的，只有接受異源花粉才能結(jié)實(shí)，大豆為蟲媒花只能通過昆蟲授粉才能完成受精結(jié)實(shí)。而安徽、南京等地區(qū)的研究單位大豆花期時(shí)正趕上降雨較多的月份，影響昆蟲授粉，很難完成繁制種；較大面積的平原地區(qū)，本身昆蟲數(shù)量少，近年來連年種植玉米，作物相對(duì)單一、昆蟲數(shù)量減少，繁制種效果也不理想。所有影響昆蟲授粉的因素都會(huì)影響繁種、制種的產(chǎn)量，所以，研究經(jīng)濟(jì)節(jié)約化的高效繁制種技術(shù)是推進(jìn)雜交大豆產(chǎn)業(yè)化的另外一個(gè)難題。山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所在繁制種技術(shù)方面探索出具有山西特色的高效繁制種技術(shù)，為各研究單位提供了思路與示范，推動(dòng)了各研究單位繁制種技術(shù)的創(chuàng)制；吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)院近年來在規(guī)?；敝品N技術(shù)方面做出了一定成績；繁制種技術(shù)研究雖取得一些成績，但在節(jié)約成本、較大面積應(yīng)用等方面還需要深入研究。

5 今后研究努力的方向

5.1 育成新的不育質(zhì) 綜合分析，我國各研究單位迄今所用的不育質(zhì)數(shù)量十分有限，組配的組合優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)。類似雜交水稻在沒有發(fā)現(xiàn)野敗前，雜交水稻組合的優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)一樣。類比，雜交大豆在新不育質(zhì)的研發(fā)上如能取得突破，獲得具有組配高產(chǎn)組合的不育質(zhì)可能是雜交大豆最根本的希望?；蛘撸猓兀┟粜坌圆挥皟上怠庇N技術(shù)取得成功也可能是雜交種大豆實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化的途徑之一[19]。

5.2 通過親本改良，轉(zhuǎn)育高異交率、高產(chǎn)親本，組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合 目前，高配合力的不育系、高恢復(fù)力的恢復(fù)系選育取得一些進(jìn)展，但是，增產(chǎn)潛力仍然有限；通過轉(zhuǎn)育高配合力不育系，改良強(qiáng)恢復(fù)力恢復(fù)系，用高配合力不育系與強(qiáng)恢復(fù)組配選擇強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，也是今后努力研究方向。

5.3 優(yōu)化繁制種技術(shù) 優(yōu)化升級(jí)“三系”自然環(huán)境條件下高效、低成本繁制種技術(shù)。通過優(yōu)勢(shì)蜂種授粉技術(shù)；自然環(huán)境下，昆蟲種群數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)的培殖；昆蟲引誘技術(shù)；選擇能較好吸引傳粉昆蟲的高異交率親本等技術(shù)措施提高繁制種產(chǎn)量。只有這些授粉技術(shù)取得經(jīng)濟(jì)節(jié)約高效化，雜交大豆才能降低繁制種成本，才能實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，造福人類。

[1] 李福山，常汝鎮(zhèn)，舒世珍，等．栽培、野生、半野生大豆蛋白質(zhì)含量及氨基酸組成的初步分析[J]．大豆科學(xué)，1986，5（1）：65-72

[2] 張瑞軍，師穎，穆志新，等．我國大豆育種的現(xiàn)狀與發(fā)展對(duì)策[J]．山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（12）：20-22

[3] 王連錚．大豆的起源演化和傳播[J]．大豆科學(xué)，1985，4（1）：1-5

[4] 王曙明，鄭宇宏，孟凡凡，等．細(xì)胞質(zhì)雄性不育系在大豆常規(guī)育種中的應(yīng)用研究[J]．中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（17）：164-167

[5] 王曙明，孫寰，王躍強(qiáng)，等．大豆雜種優(yōu)勢(shì)及其高優(yōu)勢(shì)組合選配的研究[J]．大豆科學(xué)，2002，22（3）：161-167

[6] 趙麗梅，孫寰，彭寶，等．國內(nèi)外大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用研究概況[J]．吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（4）：401-406，414

[7] Owen F A．A sterile character in soybean[J]．Plant Physiology，1928（3）：223-226

[8] Davis W H．Process for forming substantialy unimorm seed assemblages capable of growing F．Sub．1 hybrid and restorer soybean plants：USA，4763441[P]．1988-08-16

[9] 趙麗梅，彭寶，程延喜，等．雜交大豆研究進(jìn)展[J]．大豆通報(bào)，2008（1）：1-3

[10] 孫寰．吉林大豆[M]．長春：吉林科學(xué)技術(shù)出版社，2005

[11] 趙麗梅，孫寰，黃梅．大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育系ZA的選育和初步研究[J]．大豆科學(xué)，1998，17（3）：268-270

[12] 蓋鈞鎰，丁德榮，崔章林，等．大豆質(zhì)核互作雄性不育系NJCMS1A的選育及其特性[J]．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，32（5）：23-27

[13] 衛(wèi)保國．大豆光溫敏感型雄性不育系發(fā)現(xiàn)初報(bào)[J]．作物品種資源，1991（10）：12

[14] 趙麗梅，王玉民，孫寰，等．大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因的SSR標(biāo)記[J]．大豆科學(xué)，2007，26（6）：835-839

[15] 湯復(fù)躍，張磊，陳培，等．大豆M型細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因標(biāo)記定位[J]．大豆科學(xué)，2009，28（4）：578-582

[16] 王青山．大豆雄性不育恢復(fù)育性相關(guān)基因AFLP差異片段的篩選、克隆和SCAR轉(zhuǎn)換[D]．?？冢喝A南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006

[17] 趙麗梅，孫寰，王曙明，等．大豆雜交種雜交豆1號(hào)選育報(bào)告[J]．中國油料作物學(xué)報(bào)，2004，26（3）：15-17

[18] 張磊，戴甌和，黃志平，等．雜交大豆雜優(yōu)豆1號(hào)選育[J]．大豆通報(bào)，2007（2）：14-16

[19] 衛(wèi)保國．大豆雄性不育系msp-pz遺傳特性及異交率的研究[J]．北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993，19（Z）：104-106

2017-06-17）

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0101504）；山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（201603D21101）

張瑞軍