孫麗婷，趙 峰，張 濤，莊 平

(1.長江口漁業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所， 上海 200090； 2.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)與生命學(xué)院， 上海 201306)

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中華鱘資源及其遺傳多樣性研究進(jìn)展

孫麗婷1,2，趙 峰1*，張 濤1，莊 平1

(1.長江口漁業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所， 上海 200090； 2.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)與生命學(xué)院， 上海 201306)

中華鱘(Acipensersinensis)是我國特有的典型江海洄游性魚類，現(xiàn)主要分布于東南沿海大陸架和長江中下游干流。自二十世紀(jì)后期，因過度捕撈和棲息地退化，中華鱘野生資源量迅速下降，瀕臨滅絕，被列為國家一級水生野生保護(hù)動(dòng)物。文中總結(jié)了自葛洲壩建壩以來中華鱘資源量變動(dòng)狀況及其遺傳多樣性研究進(jìn)展，為中華鱘種群資源及遺傳多樣性研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并對今后的保護(hù)研究提出了建議。

中華鱘； 資源量； 遺傳多樣性； 物種保護(hù)

中華鱘(Acipensersinensis)是我國一級水生野生保護(hù)動(dòng)物，隸屬于鱘形目(Acipenseriformes)，鱘科(Acipenseridae)，鱘屬(Acipenser)。中華鱘作為古老而珍稀的軟骨硬磷魚類，在生物進(jìn)化、地球變遷等方面具有重要的學(xué)術(shù)研究價(jià)值，同時(shí),作為長江流域重要的旗艦物種，也具有極其重要的生態(tài)研究價(jià)值。

本文總結(jié)近幾十年中華鱘野生資源變動(dòng)情況，分析了葛洲壩截流以來中華鱘產(chǎn)卵洄游群體的變化、自然繁殖和人工增殖放流對群體補(bǔ)充的貢獻(xiàn)。介紹了中華鱘遺傳多樣性的研究方法和成果，并對中華鱘資源衰退現(xiàn)象做出分析，以期對今后中華鱘的保護(hù)和種群恢復(fù)提供一定的參考。

1 中華鱘資源

中華鱘是典型的江海洄游性魚類，在漫長復(fù)雜的生活史中，環(huán)境變化和人類活動(dòng)的影響，尤其是近幾十年來長江水利工程建設(shè)、長江航運(yùn)、漁業(yè)捕撈和水體污染對其生存造成了巨大的威脅，種群衰減趨勢嚴(yán)重，2013～2014年連續(xù)兩年未在葛洲壩下產(chǎn)卵場觀測到中華鱘產(chǎn)卵活動(dòng)，中華鱘野生種群生存狀況堪憂。

1.1 洄游分布與關(guān)鍵棲息地

歷史上，中華鱘廣泛分布于我國黃海北部海洋島至海南島萬寧縣近海，長江、珠江、閩江、甌江、錢塘江和黃河流域，在長江上游和珠江流域的西江均有產(chǎn)卵場。朝鮮西海岸和日本九州也有中華鱘捕撈記錄[1]。目前，中華鱘在珠江、黃河及閩江已絕跡，僅分布于我國東海岸、朝鮮半島西海岸和長江流域[2, 3]。

葛洲壩修建前，在長江上游金沙江附近約800 km江段存在中華鱘產(chǎn)卵場十余處[4]。截流后僅在葛洲壩下一處產(chǎn)卵場監(jiān)測到中華鱘的自然繁殖活動(dòng)[5]。據(jù)2013～2015年產(chǎn)卵場至長江口監(jiān)測數(shù)據(jù)推測，中華鱘可能在長江流域某處形成新的產(chǎn)卵場[6-8]。

中華鱘為大型江海洄游性魚類。每年6～8月，成年中華鱘由東海聚集到長江口溯江洄游，翌年10～11月在上游產(chǎn)卵場繁殖，全段歷程超過5 000 km[6]，葛洲壩截流后縮短了900～1 700 km。產(chǎn)后親魚即返回海洋。仔魚孵化后于翌年5月到達(dá)長江口索餌育肥，滯留約3個(gè)月進(jìn)入東海，主要分布在崇明島東北部的灘涂[9]。

1.2 群體數(shù)量變動(dòng)

1.2.1 繁殖群體數(shù)量變動(dòng)

1972～1980年未禁捕時(shí)，長江全流域中華鱘成體捕獲量為394～636尾(77.55 t)，年均517尾[3, 10]。葛洲壩修建后，1981年于壩下捕獲中華鱘1 002尾，壩上161尾；1982年捕獲642尾[11]。自1983年起，我國全面禁止商捕中華鱘[12]。

據(jù)估算，1982年長江中華鱘資源量為2 176尾，95%置信區(qū)間為996～5 933尾[13]。1984年中華鱘繁殖群體資源量為2 547尾，95%置信區(qū)間為1 956～3 138尾。據(jù)1981～1990年捕撈數(shù)據(jù)估算，中華鱘10年平均資源量1348尾，年際增長率從1981年的6.29降至1984年后的0.79～0.96[14]。中華鱘繁殖群體數(shù)量整體呈現(xiàn)下降趨勢，從1998年680尾降至2002年300余尾[3]；2005～2008年維持在200余尾，2009年僅72尾，2010～2012年回升至200尾左右，2014年下降到57尾[15]。

1.2.2 幼魚數(shù)量變動(dòng)

20世紀(jì)60年代，中華鱘在長江口崇明水域捕獲量較大，為重要漁業(yè)資源。葛洲壩截流后，親魚產(chǎn)卵洄游途徑受阻，3年內(nèi)幼魚數(shù)量急劇衰退，資源量減少97%左右[13]。柯福恩等[16]研究顯示，從1981到1999年，中華鱘幼魚補(bǔ)充群體和親鱘補(bǔ)充群體分別減少了80%和90%左右。據(jù)估算，1998～2001年長江中華鱘幼魚資源總量約18.3～86.5萬尾[5]，2004～2008年約1.2～10萬尾[9]。根據(jù)長江口監(jiān)測數(shù)據(jù)，1988～1992年長江中華鱘幼鱘數(shù)量較多，1993～2000年呈下降趨勢，2001～2003年略有回升，2004年后數(shù)量波動(dòng)較大。根據(jù)河口監(jiān)測數(shù)據(jù)[17]，2006年幼鱘誤捕數(shù)量2 100尾，2007年僅29尾，2008年205尾，2011年14尾，2012年躍升至467尾，2013年降至66尾；至2014年長江口未監(jiān)測到任何幼鱘。2015年4～9月，監(jiān)測到有3 000余尾中華鱘出現(xiàn)在長江口[7]。年際間幼鱘數(shù)量極不穩(wěn)定，總體下降趨勢明顯。

1.3 群體補(bǔ)充

建壩后中華鱘原產(chǎn)卵洄游路徑被阻隔，大量繁殖個(gè)體撞壩死亡，部分放棄產(chǎn)卵，補(bǔ)充群體不足。目前，中華鱘資源補(bǔ)充主要有自然繁殖和人工增殖放流兩種方式。人工增殖放流個(gè)體在自然群體中的貢獻(xiàn)率極低，長江中華鱘群體數(shù)量補(bǔ)充仍然依靠其自然繁殖活動(dòng)。

1.3.1 自然繁殖

中華鱘性成熟個(gè)體于9～11月洄游至長江上游產(chǎn)卵場進(jìn)行繁殖。產(chǎn)卵場環(huán)境要求高，需在水溫18.0～20.5 ℃、含沙量0.715～0.915 kg/m3、流速為2.2～2.6 m/s、透明度為4～6 cm、pH 8、溶氧量9.2 m/L、水深5～19.8 m的河道環(huán)境[1]。產(chǎn)黏著沉性卵，于河底石礫上孵化。受精卵在水溫17～18 ℃時(shí)經(jīng)123～140 h孵化。

中華鱘生活周期長、性成熟遲，繁殖群體年齡雄性為9～22齡、雌性14～27齡[1]。葛洲壩截流后，繁殖季節(jié)中華鱘個(gè)體年齡從截流初期的19.0～20.7增長到2003～2004年的21.1～22.7，平均體長、體重均有顯著增長[11]。繁殖群體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出老齡化，補(bǔ)充群體減少。雌雄性比從初期的1.10∶1下降至0.63∶1[11, 18]。2003～2004年性比上升至5.86∶1[11]，雄魚數(shù)量大幅減少，雌雄性比失調(diào)。

1984年葛洲壩下產(chǎn)卵場調(diào)查顯示，壩下部分產(chǎn)卵群體性腺退化，親魚性腺發(fā)育成熟個(gè)體比例逐年降低，多數(shù)年份低于50%[18]。90年代后，性成熟個(gè)體比例急劇下降，平均值略高于10%。雌鱘絕對懷卵量從截流初期平均64.5萬粒[4]減少到1998～2004年的平均35.8萬粒[19]，群體產(chǎn)卵總量也在下降[20]。繁殖季節(jié)內(nèi)平均產(chǎn)卵頻率從1984～2003年的1.8下降至2004～2012年的1.1[6]。

中華鱘存在至少2年的繁殖間期[3]，在其漫長的生活周期中，性比失衡、性腺退化、繁殖力降低的現(xiàn)象對種群延續(xù)和種質(zhì)資源保存極其不利。其漫長的生活周期中，性比失衡、性腺退化、繁殖力降低對中華鱘種群延續(xù)和種質(zhì)資源保存極其不利。2003年三峽大壩蓄水，在中華鱘繁殖季節(jié)觀察到親鱘體質(zhì)下降，產(chǎn)卵時(shí)間推遲[9]，受精率降低[21, 22]、孵化率和仔魚成活率過低等現(xiàn)象。仔魚成活率過低等現(xiàn)象；并在2004年監(jiān)測到長江口中華鱘幼魚出現(xiàn)的時(shí)間延遲。這些現(xiàn)象表明大壩蓄水直接對中華鱘的自然繁殖活動(dòng)造成了影響。2004年長江口中華鱘幼魚出現(xiàn)時(shí)間延遲[9]。大壩蓄水引起長江流域的水文條件變化直接對中華鱘的自然繁殖活動(dòng)造成了影響。

1.3.2 人工增殖放流

葛洲壩截流后，針對壩下親魚減少和幼魚資源衰退的現(xiàn)象，科研機(jī)構(gòu)開展中華鱘的人工增殖放流活動(dòng)，對中華鱘群體進(jìn)行補(bǔ)充。自1983年壩下中華鱘人工繁殖獲得成功[23]，截至2014年，相關(guān)科研及管理部門向長江放流的中華鱘累計(jì)超過600萬尾。

盡管放流規(guī)模很大，但目前人工放流對中華鱘種群恢復(fù)貢獻(xiàn)率很低。1999年和2000年人工放流的貢獻(xiàn)率分別為2.3%和0.9%[24]。微衛(wèi)星標(biāo)記實(shí)驗(yàn)顯示2000年度人工放流群體貢獻(xiàn)率僅0～1.9%[25]。根據(jù)標(biāo)志重捕實(shí)驗(yàn)，人工放流8～10 cm幼鱘在長江口所占比例在1.71%～3.03%之間[26]；10～15 cm幼鱘10萬尾在長江口的貢獻(xiàn)率不到5%[5, 27]。在現(xiàn)有技術(shù)和規(guī)模下，中華鱘的人工增殖放流收效甚微，對自然群體僅有微弱的補(bǔ)充作用。

2 中華鱘的遺傳多樣性

遺傳多樣性(genetic diversity)是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)。物種遺傳多樣性越豐富，物種對外界變化的適應(yīng)能力越強(qiáng)。研究中華鱘的遺傳多樣性可以反映其在魚類進(jìn)化史上的重要作用，分析其進(jìn)化潛力，并有助于對其瀕危狀況進(jìn)行分析研究，為其物種保護(hù)提供重要參考。近年，中華鱘野生群體生存狀況堪憂，物種瀕臨滅絕，充分了解中華鱘的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性對監(jiān)測和保護(hù)工作具有非常重要的意義。

2.1 蛋白質(zhì)水平

魚類蛋白質(zhì)多樣性的研究多數(shù)集中在糖蛋白、同工酶、肌肉蛋白、血清蛋白和血紅蛋白等。利用蛋白質(zhì)電泳技術(shù)，根據(jù)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)差異和遷移率的不同來研究生物的遺傳變異。1999年張四明等[28]采用蛋白質(zhì)電泳對中華鱘的天然群體進(jìn)行蛋白質(zhì)遺傳多樣性的研究：55個(gè)樣本的15種蛋白質(zhì)，多態(tài)座位比例(P)3.90%，遺傳雜合度(H)0.04。研究結(jié)果與其他魚類比較，中華鱘在蛋白質(zhì)水平上遺傳變異貧乏。

2.2 DNA分子水平

分子遺傳標(biāo)記廣泛應(yīng)用于生物遺傳多樣性的研究，一般不受環(huán)境因素影響，多態(tài)性廣泛分布于整個(gè)基因組。從分子水平上研究生物多樣性結(jié)果穩(wěn)定可靠、可重復(fù)性較好。目前，中華鱘DNA分子遺傳多樣性的研究主要集中在線粒體DNA(Mitochondrial DNA; mtDNA)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(Randomly Amplified Polymorphic DNA; RAPD)和微衛(wèi)星(Microsatellite)標(biāo)記。

2.2.1 線粒體DNA(mtDNA )

mtDNA結(jié)構(gòu)簡單，半自主復(fù)制，進(jìn)化速度較快，作為一種母性遺傳的分子標(biāo)記被廣泛應(yīng)用于生物遺傳多樣性研究，主要采用線粒體的D-loop區(qū)、CoⅠ、細(xì)胞色素b、12rRNA、16rRNA等基因。中華鱘的D-loop區(qū)存在數(shù)目不等的串聯(lián)重復(fù)序列，并造成個(gè)體內(nèi)的mtDNA長度異質(zhì)性和個(gè)體間的長度多態(tài)現(xiàn)象[29]。張四明等[30]使用D-loop區(qū)作為分子標(biāo)記對1995～2000年的中華鱘進(jìn)行研究，106個(gè)樣本共36個(gè)單倍型，33個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，單倍型多樣性0.949±0.010，年度間樣本遺傳多樣性差異很小。向燕[31]使用mtDNA控制區(qū)D-loop序列作為分子標(biāo)記研究鱘魚養(yǎng)殖的親魚的遺傳多樣性，其中中華鱘的單倍型多樣性(Hd)為0.2，核苷酸多樣性(Pi)為0.00 728，單倍型間遺傳距離為0.03 736。

2.2.2 隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPD)

RAPD是以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)，利用樣品DNA和人工隨機(jī)合成的寡聚核苷酸序列引物對整個(gè)未知序列的基因組DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增，產(chǎn)生多態(tài)性DNA片段。該技術(shù)因技術(shù)簡單、引物無種屬限制、成本低被廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性研究。張四明[32]對1995～1997年共70尾長江中華鱘進(jìn)行遺傳分析，3年樣本遺傳多樣性指數(shù)(H)0.0 334，中華鱘天然群體核DNA遺傳多樣性較低。曾勇[27]通過RAPD技術(shù)研究2000年中華鱘幼魚多樣性，個(gè)體間平均遺傳距離0.0 176，遺傳多樣性指數(shù)(H)為0.0 261，遺傳多樣性低于截流前數(shù)據(jù)。楊紅等[33]應(yīng)用RAPD技術(shù)對中華鱘野生與養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性進(jìn)行分析，野生中華鱘群體遺傳多樣性略高于人工養(yǎng)殖中華鱘群體，2009年樣本的遺傳多樣性明顯偏低。曹波[34]通過RAPD研究野生、人工養(yǎng)殖中華鱘的遺傳多樣性，野生與養(yǎng)殖群體的多態(tài)位點(diǎn)比例分別為43.16%和33.68%，野生中華鱘群體間平均遺傳距離為0.127，遺傳相似率87.3%，人工養(yǎng)殖品種在遺傳上有一定退化，養(yǎng)殖群體已經(jīng)對野生群體造成了影響。

2.2.3 微衛(wèi)星標(biāo)記

微衛(wèi)星DNA又稱簡單重復(fù)序列(simple sequence repeat, SSR)，SSR指少數(shù)幾個(gè)(1～6)堿基對的短串聯(lián)重復(fù)序列，廣泛分布于整合生物基因組內(nèi)，作為遺傳標(biāo)記應(yīng)用于生物群體內(nèi)遺傳多樣性研究。中華鱘的微衛(wèi)星引物最初來自于相近種類，朱濱[35]對25對來自湖鱘和鏟鱘的微衛(wèi)星引物進(jìn)行篩選，得到4對多態(tài)性較高的引物，用于分析中華鱘群體的遺傳變異。趙娜[25]對1999～2001年的60尾中華鱘成體研究后得到，截流前出生的中華鱘觀測雜合度0.5 385±0.0 959，低于洄游魚類平均統(tǒng)計(jì)值，中華鱘表現(xiàn)為遺傳多樣性貧乏。朱濱[36]使用AFLP從中華鱘基因組文庫中快速分離50對引物，46對具有高度多態(tài)性，在8個(gè)野生中華鱘樣本中檢出246個(gè)等位基因，平均觀測雜合度0.13～1.00。辛苗苗[37]對3個(gè)中華鱘養(yǎng)殖群體2014年的215個(gè)樣本進(jìn)行遺傳多樣性分析，平均期望雜合度0.790～0.802，平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)1.830～1.953，無近親繁殖現(xiàn)象。根據(jù)長江三峽工程生態(tài)和環(huán)境監(jiān)測公報(bào)[15]，2010年長江口中華鱘幼鱘觀測雜合度0.89～0.97，期望雜合度0.80～0.87，Hardy-Weinberg遺傳偏離指數(shù)0.045～0.170，2011～2013年間，長江口幼鱘各位點(diǎn)等位基因和有效等位基因數(shù)之間相差較近，平均觀測雜合度和期望雜合度均無較大變化。

盡管中華鱘天然群體遺傳多樣性偏低，但不同年度群體間遺傳差異不明顯，年度間樣本遺傳穩(wěn)定。截流后中華鱘遺傳多樣性有微弱的下降，但依然能夠維持群體的遺傳多樣性水平。中華鱘漫長的生活周期和繁殖間期導(dǎo)致洄游群體年齡和世代結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，減少了遺傳多樣性驟然喪失的風(fēng)險(xiǎn)，有助于維持整個(gè)種群的遺傳多樣性。

3 展望

中華鱘個(gè)體大，初次性成熟遲，性周期長達(dá)數(shù)年，生殖洄游路徑長，產(chǎn)卵場環(huán)境要求高，資源極易遭受破壞且不易恢復(fù)。葛洲壩等水利工程對中華鱘的洄游和繁殖環(huán)境造成巨大的影響；長江水體污染導(dǎo)致其他水生生物減少，使中華鱘天然食物資源衰退；水體中的銅、砷、鎘、鉛等重金屬污染物會隨著食物鏈富集，造成幼鱘生長繁殖異常、畸變甚至死亡。由于產(chǎn)卵場范圍狹小，敵害魚類密度高，受精卵密集，孵化時(shí)間長，壩下產(chǎn)卵場中華鱘卵有90%以上被敵害魚類吞食[38]。此外，幼鱘在長江口滯留期間，大量個(gè)體被淺灘中的網(wǎng)具誤捕致死。

中華鱘天然存在遺傳多樣性偏低現(xiàn)象，但其在二十世紀(jì)六七十年代仍有每年幾十t的捕撈量，表明其群體遺傳多樣性貧乏能夠維持較大的種群數(shù)量，并不會導(dǎo)致其物種滅絕。人類活動(dòng)對其生境造成的破壞才是使中華鱘瀕危甚至滅絕的主要因素。盡管中華鱘對環(huán)境變化具有非凡的適應(yīng)能力，但愈加惡化的環(huán)境最終會導(dǎo)致其到達(dá)適應(yīng)極限而滅絕，中華鱘保護(hù)工作形勢嚴(yán)峻。

2013～2014年，壩下產(chǎn)卵場未監(jiān)測到中華鱘繁殖活動(dòng)，但2015年4～9月長江口陸續(xù)出現(xiàn)大量中華鱘幼魚。專家推測在長江流域未知江段可能形成了新的產(chǎn)卵場[6, 8]。當(dāng)前葛洲壩下產(chǎn)卵場范圍狹窄，限制了自然繁殖規(guī)模，若能在長江流域開辟其他的產(chǎn)卵場，將對中華鱘自然繁殖極其有利。

幼魚孵化后，溯流而下至長江口攝食肥育和進(jìn)行生理適應(yīng)性調(diào)節(jié)，在生長過程中各種餌料生物的多樣性和豐富度、長江口的水域環(huán)境和水生生物資源也影響到幼魚的存活率。在長江流域中，應(yīng)對重要種群和生境進(jìn)行保護(hù)和恢復(fù)，對現(xiàn)有資源進(jìn)行有效評估，控制捕撈，同時(shí)發(fā)展生態(tài)修復(fù)工程，保障長江流域生態(tài)系統(tǒng)的健康和和諧發(fā)展。

目前，應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)對中華鱘的群體遺傳多樣性研究較為深入，應(yīng)建立遺傳多樣性監(jiān)測體系，利用現(xiàn)有資源和技術(shù)手段全面掌握中華鱘種群的遺傳結(jié)構(gòu)，科學(xué)有效地監(jiān)測中華鱘繁殖群體的世代結(jié)構(gòu)和放流遺傳關(guān)系。在細(xì)胞水平上建立中華鱘冷凍精子庫和中華鱘生殖干細(xì)胞保存庫，以保障中華鱘種群遺傳資源和多樣性恢復(fù)。

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Review on research progress of population resources and genetic diversity of Chinese sturgeon (AcipensersinensisGray 1835)

SUN Li-ting1,2, ZHAO Feng1*, ZHANG Tao1, ZHUANG Ping1

(1.KeyLaboratoryoftheYangtzeEstuaryFisheryEcology,EastChinaSeaFisheryResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Shanghai200090,China;2.CollegeofFisheryandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)

Chinese sturgeonAcipensersinensis, a typically anadromous fish, mainly distributes in the continent shelf of the Yellow Sea and East China Seas, as well as middle and lower reaches of the Yangtze River. Since late 20th Century, the wild resource has declined rapidly because of overfishing and habitat deterioration. The population was on the verge of extinction. The species was listed as the Category Ⅰ national protected species in China. In this article, the varieties ofA.sinensisresource amount after the construction of Gezhouba Dam as well as the research progress on the genetic diversity of this species were summarized. Furthermore, some suggestions for the future research and protection measures were put forward, which would be helpful for the protection of this species.

Chinese sturgeon; resources; genetic diversity; species protection

2017-1-13

2017-3-26

農(nóng)業(yè)部財(cái)政專項(xiàng)(2130135-深捕)

孫麗婷(1995-)，女，碩士研究生，研究方向：水生生物學(xué)研究。E-mail:ltsunliting@foxmail.com

趙 峰(1978-)，副研究員，研究方向：河口漁業(yè)生態(tài)與保護(hù)動(dòng)物學(xué)。E-mail：zhaof@ecsf.ac.cn

2095-3666(2017)02-0112-06

10.13233/j.cnki.fishis.2017.02.005

S 931.9

A