張 麗，羅孝明，蒙 輝，袁遠(yuǎn)國(guó)*

（1.貴州省園藝研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006；2.從江縣農(nóng)業(yè)局，貴州 興義 557400）

土壤鹽漬化已經(jīng)成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)發(fā)展的重要因素，普遍存在于世界各地。我國(guó)的土壤鹽漬化面積約3.6×107hm2[1]，并且隨著生態(tài)環(huán)境的變化和不適宜的施肥方式導(dǎo)致的土壤鹽漬化面積逐漸加大。土壤鹽漬化嚴(yán)重影響蔬菜的產(chǎn)量、品質(zhì)以及經(jīng)濟(jì)效益，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的限制因素。目前土壤鹽漬化問(wèn)題已經(jīng)引起廣泛關(guān)注，主要研究集中在抗鹽品種的選育、植物激素處理、無(wú)土栽培等方面。本文針對(duì)鹽脅迫條件下植物激素水平的變化情況進(jìn)行綜述，以期為今后通過(guò)調(diào)節(jié)激素水平進(jìn)行抗鹽生理生化研究提供參考，有助于加快改良和恢復(fù)鹽漬化土壤，使鹽堿地塊得以充分利用[2]。

1 鹽脅迫對(duì)植物的傷害

1.1 鹽脅迫引起的膜質(zhì)過(guò)氧化

植物細(xì)胞質(zhì)膜是具有選擇吸收性的半透膜，對(duì)維護(hù)細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境和進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞具有重要的作用。細(xì)胞膜通常是最先感受脅迫傷害的結(jié)構(gòu)[3]。鹽脅迫引起植物體內(nèi)活性氧（ROS）的積累，ROS具有較強(qiáng)的氧化能力，能夠破壞生物大分子的結(jié)構(gòu)和性能，如引起酶失活、蛋白質(zhì)降解、核酸結(jié)構(gòu)破壞、碳水化合物分解等。李斌等[4]研究表明，75 mmol/L NaCl脅迫使黃瓜幼苗葉片超氧陰離子（O2.-）產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）含量以及電解質(zhì)滲透率迅速升高，細(xì)胞膜受損，黃瓜幼苗生長(zhǎng)受到抑制。正常生長(zhǎng)條件下植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與抗氧化系統(tǒng)清除ROS處于動(dòng)態(tài)平衡，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物體內(nèi)的ROS不斷積累，而抗氧化酶類(lèi)活性降低，不能夠及時(shí)清除大量的ROS，進(jìn)而導(dǎo)致了膜質(zhì)過(guò)氧化傷害，抑制了植物生長(zhǎng)。黃瓜幼苗在60 mmol/L Ca(NO3)2脅迫下，相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、O2.-產(chǎn)生速率隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸增加的趨勢(shì)，而抗氧化酶類(lèi)SOD、POD、CAT活性則隨著脅迫時(shí)間增加呈先升高后降低的變化[5]。

1.2 鹽脅迫引起的離子毒害

Na+和K+通常是維持細(xì)胞內(nèi)外膜電位的重要離子，鹽脅迫導(dǎo)致生物膜結(jié)構(gòu)受損，膜透性改變，離子內(nèi)流外排失去控制。植物一般是吸收Na+，抑制K+[6]。例如大麥、水稻在高濃度NaCl脅迫下表現(xiàn)出缺K+癥狀，產(chǎn)生Na+毒害[7-8]。K+不僅是植物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)成分，還是維持細(xì)胞膨壓的陽(yáng)離子，一旦K+吸收量降低就會(huì)出現(xiàn)植物生長(zhǎng)不良和生長(zhǎng)抑制。研究表明，NaCl單鹽脅迫使得桑樹(shù)根系中積累了大量的Na+，抑制了根系對(duì)K+的吸收，產(chǎn)生拮抗作用，根系中高Na+導(dǎo)致木質(zhì)部中Ca2+含量降低，最終使得Ca2+不能充分運(yùn)輸?shù)饺~片[9]。

1.3 鹽脅迫對(duì)光合作用的影響

光合作用是植物一切生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致光合作用降低。鹽脅迫誘導(dǎo)的光合速率的降低是由滲透脅迫引起的氣孔關(guān)閉或者是因?yàn)辂}脅迫造成光合器官的損傷包括葉綠素含量的降低，捕光色素蛋白復(fù)合體（LHC）損傷，碳同化作用過(guò)程中的1,5-二磷酸羧化酶（PEP）/加氧酶（Rubisco）酶促反應(yīng)效率降低。鹽脅迫會(huì)使光化學(xué)效率降低，這與光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）活性降低有關(guān)。李軍等[10]研究表明，50 mmol/L NaCl脅迫下黃瓜氣孔導(dǎo)度降低引起胞間CO2濃度下降，黃瓜的CO2同化效率降低。束勝等[11]研究表明，鹽脅迫使黃瓜最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（Qp）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、熱耗散能力（NPQ）顯著低于非鹽脅迫，光合機(jī)構(gòu)出現(xiàn)不可逆損傷，PSⅡ活性降低。

光合作用主要在葉綠體中進(jìn)行，鹽脅迫使葉綠體變得畸形、類(lèi)囊體基粒片層排列散亂、基質(zhì)片層斷裂、質(zhì)體小球數(shù)量和體積變大、葉綠體質(zhì)膜膜結(jié)構(gòu)破裂、葉綠體膨脹、光合場(chǎng)所受損、光合能力降低[12-13]。

2 鹽脅迫引起的植物內(nèi)源激素水平的變化

植物的細(xì)胞分裂、體積變大、形態(tài)建成和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累等過(guò)程都與激素水平密切相關(guān)。植物激素沒(méi)有明顯的專(zhuān)一性，一種激素可以參與多種生理效應(yīng)，而多種激素又具有調(diào)節(jié)同一生理過(guò)程的作用[14]。鹽脅迫下植物通過(guò)內(nèi)源激素水平的變化來(lái)緩解脅迫傷害。鹽脅迫后脫落酸（ABA）含量迅速升高[15]，細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）含量則下降。兩種耐鹽性不同的楊樹(shù)隨著NaCl脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ABA迅速積累并顯著高于正常處理的1～2倍，GA、CTK則呈逐漸降低的趨勢(shì)[16]。GA、CTK能夠促進(jìn)植物細(xì)胞的分裂，加速細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，控制許多與蛋白質(zhì)合成相關(guān)酶的含量與活性，這可能是鹽脅迫使得植物生長(zhǎng)受阻的原因之一。

鹽脅迫程度也會(huì)影響各激素水平在植物體內(nèi)的變化。周紅兵等人研究了鹽脅迫下長(zhǎng)葉紅砂幼苗內(nèi)源激素的變化，結(jié)果表明，長(zhǎng)葉紅砂幼苗內(nèi)源ABA、IAA和GA3含量在鹽濃度≤60 mmol/L時(shí)隨著濃度的增加呈逐漸增加趨勢(shì)，相對(duì)生長(zhǎng)速率和株高升高，說(shuō)明低濃度鹽脅迫誘導(dǎo)ABA的增加幅度小于生長(zhǎng)類(lèi)激素的積累，進(jìn)而有利于植物幼苗生物量的積累，促進(jìn)生長(zhǎng)，平衡了ABA的抑制作用[17]。

目前對(duì)逆境脅迫下ABA水平變化的相關(guān)研究報(bào)道較多。ABA作為逆境脅迫下的一種胞間信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)物質(zhì)將脅迫信號(hào)傳遞到根系細(xì)胞引起胞內(nèi)ABA的大量合成，ABA與激素受體蛋白結(jié)合，促使胞內(nèi)第二信使Ca2+濃度增加，鈣調(diào)素（CaM）被激活最終調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝和基因表達(dá)。ABA、GA3、CTK、IAA在植物的不同生長(zhǎng)階段其含量變化也存在差異。鹽脅迫處理的油葵種子在萌發(fā)期間，ABA的含量隨著脅迫程度的加重表現(xiàn)出先降低后升高的變化，而GA3則呈相反的變化，IAA處于一直升高的狀態(tài)，說(shuō)明ABA在高鹽條件下起主要作用，而GA3在低鹽濃度下作用最大，油葵種子萌發(fā)期間IAA起核心作用[18]。

逆境脅迫下植物通過(guò)改變自身內(nèi)源激素水平變化來(lái)適應(yīng)不良環(huán)境，并不是只依賴(lài)某種激素含量的高低來(lái)做出反應(yīng)，而是通過(guò)各種激素間的相互協(xié)作與平衡來(lái)實(shí)現(xiàn)的。甜菜在鹽脅迫初期IAA降低，ABA升高，但是隨著脅迫時(shí)間的增加使得ABA含量降低，IAA和GA3則升高，促進(jìn)生長(zhǎng)類(lèi)激素和抑制型激素兩者的水平最終達(dá)到平衡，結(jié)果表現(xiàn)為甜菜的耐鹽性[19]。

3 外源激素對(duì)鹽脅迫的調(diào)控

目前關(guān)于外源激素處理提高植物適應(yīng)逆境的研究報(bào)道較多，各種激素總體上被分為促進(jìn)型激素如IAA、GA3、CTK等和抑制型激素如ABA等，這兩類(lèi)激素通過(guò)調(diào)節(jié)不同的生理代謝途徑來(lái)抵御脅迫傷害，最終提高抗性[20]。IAA、IBA能夠促進(jìn)鹽脅迫下非洲堇試管苗生根和提高鹽脅迫下葉綠素含量，GA3則有促進(jìn)非洲堇新芽分化和新葉生成的功能[21]。NAA處理使得鹽脅迫下大豆丙二醛含量顯著降低，膜的穩(wěn)定性提高[22]。

逆境脅迫條件下，不同激素處理增強(qiáng)作物抗性的調(diào)節(jié)途徑因作物種類(lèi)的不同而存在差異。林必博等人研究結(jié)果表明，GA3降低鹽脅迫下馬鈴薯試管苗體內(nèi)丙二醛含量的作用效果大于6-BA和IAA，GA3和IAA能顯著提高葉綠素含量，GA3顯著降低了馬鈴薯幼苗體內(nèi)脯氨酸的積累量[23]。GA3對(duì)鹽脅迫條件下大豆幼苗體內(nèi)丙二醛含量的降低無(wú)顯著效果，NAA處理降低大豆鹽脅迫導(dǎo)致膜質(zhì)過(guò)氧化的效果最佳[24]。

激素處理效果因植物生長(zhǎng)期不同而存在變化。GA3浸種處理東方山羊豆種子，在高鹽濃度脅迫條件下打破了其種子休眠，達(dá)到了明顯的催芽效果，而NAA則適宜調(diào)控中、低鹽濃度下山羊豆幼苗的生長(zhǎng)[25]。激素對(duì)鹽脅迫的調(diào)控存在濃度效應(yīng)。研究表明，80 mg/L GA3對(duì)緩解鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)的效果最佳，且與正常對(duì)照沒(méi)有顯著差異，而100 mg/L GA3緩解效果最差，1.5 mg/L的ABA能最佳緩解60 mmol/L NaCl對(duì)番茄種子萌發(fā)的抑制，說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物作用的特征為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制[26-27]。

植物激素ABA和ETH被認(rèn)為是調(diào)節(jié)鹽脅迫耐性和適應(yīng)性的應(yīng)激激素。ABA作為信號(hào)物質(zhì)具有調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)的重要作用。ABA作為媒介和主要內(nèi)部信號(hào)響應(yīng)非生物脅迫。高濃度ABA通過(guò)調(diào)節(jié)脅迫條件下氣孔的關(guān)閉從而減少因蒸騰作用導(dǎo)致的水分損失[28-29]。目前關(guān)于A(yíng)BA參與介導(dǎo)逆境脅迫存在兩個(gè)先決條件：一方面是ABA在遭受脅迫時(shí)應(yīng)被快速激活從而避免不利生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝功能的抑制作用，同時(shí)ABA也能在脅迫條件解除后被迅速分解和失效以便于植物恢復(fù)正常生長(zhǎng)和代謝功能。有研究認(rèn)為K+的跨膜運(yùn)輸是由與植物正常生理過(guò)程至關(guān)重要的ABA激素介導(dǎo)的。作物的耐鹽性依賴(lài)于維持離子平衡的能力即保持低Na+、高K+和K+/Na+比例的能力。細(xì)胞通過(guò)維持胞質(zhì)低Na+濃度，控制Na+跨質(zhì)膜和液泡膜運(yùn)動(dòng)來(lái)適應(yīng)鹽脅迫。位于細(xì)胞質(zhì)膜的H+-ATPase促使Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，Na+流出[30]。ETH作為應(yīng)激激素，通過(guò)調(diào)節(jié)H+-ATPase基因表達(dá)參與鹽脅迫下離子平衡，因此提高ETH濃度對(duì)判定植物耐鹽性非常重要。ABA通過(guò)調(diào)控K+在保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)流外排來(lái)控制氣孔的運(yùn)動(dòng)。ABA促使細(xì)胞溶質(zhì)中Ca2+的增加引起膜電位去極化，因此K+的內(nèi)流通道關(guān)閉，外排通道活躍，最終導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞K+的流出。此外，ABA引起保衛(wèi)細(xì)胞胞液的堿性化從而促使K+的外流[31]。

鹽脅迫對(duì)抗氧化酶類(lèi)的活性具有一定的影響，其中鹽脅迫對(duì)SOD活性具有明顯的抑制作用[32]。外源激素處理能夠緩解鹽脅迫引起的ROS代謝失衡，啟動(dòng)參與抗氧化酶系統(tǒng)清除ROS。外源ABA通過(guò)增強(qiáng)SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性和誘導(dǎo)產(chǎn)生大量ASA和GSH抗氧化劑來(lái)清除鹽脅迫產(chǎn)生較多的H2O2、O2.-等過(guò)氧化物來(lái)維持細(xì)胞膜的完整性，保證植物正常的生理活動(dòng)，提高抗鹽性[33-35]。外源CTK處理提高了抗氧化酶活性、降低了MDA和O2.-含量、增強(qiáng)了茄子的耐鹽性[36]。外源CTK、6-BA處理能夠促進(jìn)鹽脅迫下番茄葉片和根系中抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)（ASA-GSH循環(huán)）不斷清除ROS，降低了對(duì)膜的傷害，提高了葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量，降低了NPQ，最終緩解了ROS對(duì)PSⅡ的傷害，增強(qiáng)了番茄的鹽脅迫耐性[37]。

4 展望

目前很多學(xué)者針對(duì)激素與鹽脅迫的調(diào)控機(jī)理做了大量的研究，在激素提高植物耐鹽性方面取得了許多成果。激素作為一種由環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的、參與調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的一類(lèi)物質(zhì)，其調(diào)控機(jī)理是一個(gè)復(fù)雜而多方面相互關(guān)聯(lián)的過(guò)程，就某一種激素主要調(diào)控某個(gè)特定生理過(guò)程的研究報(bào)道相對(duì)較少，所以今后可以側(cè)重研究不同激素主要參與的生理過(guò)程之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，研究得出每種激素主要參與的生理活動(dòng)，為今后通過(guò)激素手段增強(qiáng)植物特定抗性提供依據(jù)。

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