宋紅橋，王振華，單建軍，吳 凡

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所，上海200092)

人為噪音對(duì)魚類影響的研究進(jìn)展

宋紅橋，王振華，單建軍，吳 凡

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所，上海200092)

隨著全球水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，魚類福利問題愈發(fā)受到關(guān)注。其中，噪音是魚類福利研究中一個(gè)新興的研究方向。隨著人類水上工業(yè)活動(dòng)的擴(kuò)張，人們逐漸認(rèn)識(shí)到人為噪音對(duì)魚類的脅迫作用。筆者闡述魚類聽覺原理，以及人為噪音對(duì)魚類聽力、信息掩蔽、行為和生理生化等方面的研究進(jìn)展，并展望了噪音研究應(yīng)該向更多魚種擴(kuò)展，并加快相應(yīng)研究設(shè)備的開發(fā)。

人為噪音；魚；聽覺

0 引言

近年來，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)量繼續(xù)保持快速增長，并有超越捕撈業(yè)成為今后漁業(yè)生產(chǎn)主力軍的趨勢(shì)(FA0,2016)。與此同時(shí)，人們也日益重視水產(chǎn)品質(zhì)量品質(zhì)的優(yōu)劣，而與之直接相關(guān)的魚類福利問題正成為許多國家的研究焦點(diǎn)和熱點(diǎn)[1-4]。其中，噪音是魚類福利研究中一個(gè)新興的研究方向。過去人們甚至不清楚魚類是否具有聽力，直到20世紀(jì)60年代中期及70年代早期，才有人在魚類聲學(xué)領(lǐng)域展開研究[5]。時(shí)至今日，隨著船運(yùn)規(guī)模的增加以及水上工業(yè)活動(dòng)的擴(kuò)張，人們逐漸認(rèn)識(shí)到人為噪音對(duì)于魚類來說也是一種脅迫，并開始關(guān)注其對(duì)于魚類生存狀態(tài)的影響[6]。

環(huán)境中的人為噪音會(huì)對(duì)包括人類在內(nèi)的許多動(dòng)物產(chǎn)生顯著影響。離開噪音源是避免有害噪音最有效的方法，但對(duì)動(dòng)物而言很多情況下它們的移動(dòng)范圍有限[7-8]，無法有效避開噪音源，因此研究動(dòng)物在不可避免的噪音環(huán)境中的行為反應(yīng)顯得尤為重要[9]。近年來，人為噪音的擴(kuò)張速度非常迅猛，不僅遍及沿海的高密度居住區(qū)域，甚至殃及公海水域[10-12]。人為噪音對(duì)于包括魚類在內(nèi)的水生生物所產(chǎn)生的負(fù)面影響，已經(jīng)引起了人們的廣泛關(guān)注。許多研究表明，人為噪音會(huì)造成魚類暫行性聽力損傷[13-15]、暫時(shí)性分析能力降低[16]、內(nèi)耳感覺上皮細(xì)胞損傷[17-18]，并引發(fā)內(nèi)分泌壓力反應(yīng)等[19-20]。有些噪音，盡管發(fā)生的周期很短，但強(qiáng)度很高，甚至可以殺死魚類[21]。

對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)而言，如果魚類不能在身心良好的情況下生長，其產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)受到極大影響，因此，研究噪音對(duì)于魚類的影響非常必要，可以在養(yǎng)殖過程中為魚類提供更舒適和健康的養(yǎng)殖環(huán)境、提升養(yǎng)殖品質(zhì)和產(chǎn)量提供理論指導(dǎo)和依據(jù)。

1 魚類聽覺

聲音是由物體振動(dòng)所產(chǎn)生，聲源振動(dòng)引起周圍彈性介質(zhì)分子振動(dòng)，振動(dòng)的分子又會(huì)引起其周圍的分子產(chǎn)生振動(dòng)，聲音由此得以傳播[22]。高頻的聲壓和低頻的粒子運(yùn)動(dòng)或者位移波動(dòng)組成了聲音。在水中，聲音可以以流體粒子位移的形式進(jìn)行傳播。

人類是依靠感知空氣中傳播的聲壓獲取聲音的，而魚類卻可以探測(cè)到水中流體粒子的加速度。對(duì)于有魚鰾的魚，如果內(nèi)耳與魚鰾相連，其整個(gè)結(jié)構(gòu)相當(dāng)于一個(gè)聲壓探測(cè)器，可以將聲壓轉(zhuǎn)變成內(nèi)耳能夠探測(cè)到的粒子加速度[23]。

一直以來人們并不了解魚類探測(cè)聲音的能力，直到1903年P(guān)arker[24]首次通過試驗(yàn)證明魚類可以感覺到聲音，時(shí)至今日魚類聲學(xué)已成為涵蓋生物學(xué)、物理學(xué)、心理學(xué)和生物學(xué)的交叉性學(xué)科。在已知的31900種魚類中，人們雖對(duì)其中一小部分品種做過探測(cè)聲壓能力的研究，但對(duì)于魚類的聽覺機(jī)制、其行為與聲音的關(guān)聯(lián)性仍然不甚清晰[25]。不過可以明確的是，所有硬骨魚均具有用于感受粒子移動(dòng)的內(nèi)耳，魚類用于提高聲壓感受靈敏性的特殊結(jié)構(gòu)在不同種群中是同步進(jìn)化的[26]。此外，魚類還可以通過側(cè)線系統(tǒng)接受聲音的刺激，側(cè)線系統(tǒng)能幫助魚類獲取大部分的環(huán)境信息，而水流是側(cè)線系統(tǒng)有效的刺激源之一[27]。

一般而言，魚類只能探測(cè)到高于背景噪聲聲壓級(jí)20～30 dB的聲音，當(dāng)背景噪音或者環(huán)境噪音信號(hào)增強(qiáng)，魚類就必須縮短與聲源的距離才能探測(cè)到有用的信號(hào)[28]。目標(biāo)信號(hào)與環(huán)境聲音混合形成了一種“聽覺場景”，為了能從聽覺場景中分辨出目標(biāo)信號(hào)，魚類不得不進(jìn)化自己的聽覺能力[29]。

2 聽覺對(duì)于魚類的重要性

聲音對(duì)于魚類來說可以分為兩大類：其自身發(fā)出的聲音和環(huán)境噪音。

魚類對(duì)同類或者其他種群的魚發(fā)出的聲音是非常敏感的。大多數(shù)的魚都可以發(fā)聲[30]，主要通過摩擦、敲擊等方式[31]。分辨獵物、捕食者、同類的聲音可以幫助魚類搜尋獵物、躲避獵食者，在交配季節(jié)尋找配偶[32]等等，已有研究表明魚類對(duì)上述聲音有明顯反應(yīng)[30,33-34]。

環(huán)境噪音包括風(fēng)暴、海浪等非生命聲源，以及鯨類、槍蝦等生命聲源。一方面環(huán)境噪音會(huì)干擾魚類獲取目標(biāo)信號(hào)，但另一方面它也可以給魚類提供某些環(huán)境線索。例如許多珊瑚礁魚類產(chǎn)卵后，魚卵會(huì)隨水流到遠(yuǎn)離珊瑚礁的地方，但是孵化出的幼魚必須回到珊瑚礁中才能存活，珊瑚礁系統(tǒng)因?yàn)榧木恿烁鞣N魚類和無脊椎動(dòng)物而充滿了噪音，這種噪音對(duì)于想要回歸的珊瑚魚幼魚是非常重要的環(huán)境線索[35-38]。此外，魚類還可以通過聲音反饋來定位礁石，判斷水流和風(fēng)浪的大小以及海岸線的遠(yuǎn)近等等[39-40]。在自然界中，聲音對(duì)于魚類的生存具有重要的意義。經(jīng)過長時(shí)間的演化發(fā)展，魚類可以依靠聽覺適應(yīng)所處的水域環(huán)境，并以此為基礎(chǔ)進(jìn)行生長繁衍。

3 人為噪音對(duì)魚類的影響

人為噪音不同于普通的環(huán)境噪音，是魚類所不熟悉和適應(yīng)的一種聲音。人類的出現(xiàn)打破了常規(guī)的生態(tài)系統(tǒng)，并且隨著工業(yè)文明的不斷發(fā)展，這種對(duì)于自然環(huán)境的干預(yù)愈加明顯。捕魚作業(yè)、水上娛樂活動(dòng)、水上運(yùn)輸、海上石油和天然氣的開采、疏浚、建造橋梁、港口、石油、天然氣平臺(tái)以及風(fēng)電場和其他可持續(xù)能源設(shè)施等等，這一系列水上以及沿岸的生產(chǎn)、作業(yè)活動(dòng)所產(chǎn)生的噪音足以干擾魚類接收重要的聲音信息，對(duì)其行為和生理造成直接或間接的影響[6]。

3.1 噪音對(duì)于魚類聽力的影響

噪音對(duì)于魚類聽力的影響分為兩種：永久性聽閾位移(permanent threshold shift,PTS)和暫時(shí)性聽閾位移(temporary threshold shift,TTS)[41]。和人類一樣，魚類在突然受到噪音刺激時(shí)其聽覺敏感度會(huì)有一定程度的損失，但當(dāng)離開噪音源或者噪音消失以后，經(jīng)過一段時(shí)間聽力能夠恢復(fù)，這種現(xiàn)象稱之為暫時(shí)性聽閾位移[42]。暫時(shí)性聽閾位移的恢復(fù)時(shí)間決定于噪音的種類、不用品種的魚對(duì)噪音的敏感性，以及聽閾位移的嚴(yán)重程度。如果在經(jīng)歷下一次噪音刺激之前，聽力損失還有沒完全恢復(fù)，有些損失就可能轉(zhuǎn)變成永久性的，即永久性聽閾位移[42]。

位于意大利里雅思特(Trieste)的米拉馬雷(Miramare)世界自然基金海洋保護(hù)區(qū)，坐落于亞得里亞海一個(gè)主要的工業(yè)和度假區(qū)內(nèi)，船只發(fā)出的噪音對(duì)于當(dāng)?shù)佤~類的生活不可避免。Codarin等[43]研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)游艇發(fā)出的噪音對(duì)于當(dāng)?shù)?種主要魚類的聽閾有極大的影響，尤其對(duì)于魚類用于交流的聽力頻段影響尤為顯著，船只的噪音可能因此對(duì)當(dāng)?shù)佤~類的交流產(chǎn)生干擾。在另一項(xiàng)研究中Wysocki等[44]得出了同樣的結(jié)論：無論魚類先天聽力條件優(yōu)劣，其聽覺靈敏度均因暴露于船只噪音中而出現(xiàn)顯著降低，且魚類用于水下交流的頻段受到顯著影響，Wysocki等還指出持續(xù)存在的船只噪音會(huì)成為魚類潛在的壓力應(yīng)激源。

在魚類漫長的聽力進(jìn)化歷史中，人為噪音對(duì)魚類來說是陌生的，它有別于自然界中的聲音，也不能提供有用的生存信息，更多的是一種外界刺激，對(duì)魚類的聽閾和聽力敏感度構(gòu)成不可小覷的影響。

3.2 噪音對(duì)于魚類信號(hào)識(shí)別的掩蔽作用

水體中存在許多生物聲音信號(hào)，魚類的很多行為都與聲音有關(guān)，例如交配、獵食、定位等等。以獵食為例，這個(gè)過程涵蓋了一系列形態(tài)學(xué)適應(yīng)和行為學(xué)技巧，魚類需要進(jìn)行不斷地抉擇，比如什么時(shí)候開始，在什么地方進(jìn)行，捕食什么獵物，以及如何配合其他行為（交配或者躲避獵食者等）從而優(yōu)化獵食時(shí)間等等[44]。而噪音會(huì)掩蔽重要的聽覺信號(hào)，干擾魚類對(duì)正確信息的接收，做出錯(cuò)誤的抉擇，導(dǎo)致獵食活動(dòng)失敗。長此以往魚類會(huì)因攝食不足而影響健康狀況。

Voellmy等[45]研究發(fā)現(xiàn)，暴露于船只噪音之下的三刺魚(Gasterosteus aculeatus)和米諾魚(Phoxinus phoxinus)攝食大水蚤(Daphnia magna)的數(shù)量明顯減少，并表現(xiàn)出更多的驚嚇反應(yīng)，其中三刺魚的捕食失誤率明顯增加，而米諾魚的靜止時(shí)間增加，攝食積極性下降。Purser等[46]的研究也指出盡管三刺魚暴露于噪音之下其攝食總量沒有發(fā)生明顯變化，但隨著噪音暴露時(shí)間增加，試驗(yàn)魚攝食錯(cuò)誤次數(shù)增加，對(duì)于食物及非食物的辨別能力下降。Bracciali等[47]則發(fā)現(xiàn)地中海雀鯛(Chromis chromis)的攝食頻率隨著船運(yùn)噪音的增大而顯著降低。

在水下由于受到水體條件（濁度、水色、能見度等）的限制，魚類依靠視力獲得的信息比較有限，相比之下，聽覺就發(fā)揮了更大的作用。魚類可以依靠聽覺分析周圍的環(huán)境，極大地?cái)U(kuò)展了其生存和活動(dòng)范圍。然而這個(gè)過程如果受到外來噪音的干擾，魚類就不能很好地獲取和利用聽覺信息，其結(jié)果就是生存和活動(dòng)受到嚴(yán)重影響。

3.3 噪音對(duì)魚類行為及生理指標(biāo)的影響

噪音使魚分心，將其有限的注意力從其主要任務(wù)轉(zhuǎn)移到環(huán)境中的噪音刺激上；此外，面對(duì)突如其來的噪音，魚會(huì)受到一定程度的驚嚇，改變其行為常態(tài)，并伴隨著一定的生理生化反應(yīng)。

Jacobsen等[48]研究了人們進(jìn)行戶外水上活動(dòng)時(shí)，船只噪音等對(duì)于當(dāng)?shù)佤~類行為的影響，結(jié)果顯示：斜齒鳊(Rutilus rutilus)在船只馬達(dá)啟動(dòng)的同時(shí)顯著提高了游泳速度；河鱸(Perca fluviatilis)在船只噪音出現(xiàn)后增加了游動(dòng)次數(shù)，但噪音持續(xù)1 h之后河鱸的游泳次數(shù)又恢復(fù)正常；白斑狗魚(Esox Lucius)的游泳活動(dòng)則未受到船只噪音的顯著影響。

Nedelec等[49]在茉莉雅島進(jìn)行實(shí)地試驗(yàn)，研究摩托艇的噪音對(duì)珊瑚礁魚三斑圓雀鯛(Dascyllustrimaculatus)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：重復(fù)噪音暴露試驗(yàn)2天后，幼年三斑圓雀鯛的躲避行為增加，但試驗(yàn)持續(xù)1、2周后，試驗(yàn)魚的躲避行為不再增加；噪音暴露試驗(yàn)開始時(shí)，試驗(yàn)魚的呼吸速率上升，但這種現(xiàn)象在試驗(yàn)持續(xù)1、2周后逐漸減少。研究者還指出，該試驗(yàn)條件下，對(duì)試驗(yàn)魚重復(fù)播放摩托艇的噪音3周后，并未造成試驗(yàn)魚血液皮質(zhì)醇指標(biāo)、生長情況或者身體組成發(fā)生顯著變化。

Celi等[50]的研究則指出人為噪音對(duì)魚的多項(xiàng)生化指標(biāo)有消極影響：試驗(yàn)以大西洋鯛(Sparus aurata)為研究對(duì)象，測(cè)定船只噪音對(duì)試驗(yàn)魚促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)、皮質(zhì)醇、血糖、乳酸、血細(xì)胞比容、熱休克70 kDa蛋白等10個(gè)血液指標(biāo)的影響。10天的噪音暴露試驗(yàn)結(jié)果顯示，噪音幾乎對(duì)所有評(píng)估的血液指標(biāo)都有巨大的影響，各指標(biāo)出現(xiàn)顯著升高。

受到外界刺激時(shí)，魚類行為是最直觀的反映，而血液生化指標(biāo)則從生理學(xué)上對(duì)壓力刺激的程度進(jìn)行量化。從現(xiàn)有的研究結(jié)果來看，在人為噪音出現(xiàn)的瞬間，魚類會(huì)立刻表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)，伴隨著皮質(zhì)醇、血糖等應(yīng)激指標(biāo)的上升，但當(dāng)噪音持續(xù)一段較長的時(shí)間后，某些魚類的應(yīng)激反應(yīng)逐漸消失，表現(xiàn)出對(duì)于噪音的適應(yīng)性。

4 展望

綜上所述，人為噪音對(duì)魚類的生理、聽覺、行為都會(huì)造成不同程度的影響，根據(jù)魚類品種的不同以及噪音暴露時(shí)間的長短等，這種影響可以是永久的，也可以因?yàn)閭€(gè)體的適應(yīng)而自行消除。

不過目前人們對(duì)人為噪音對(duì)魚類構(gòu)成的影響還有很大的認(rèn)識(shí)缺失[51-54]，原因之一是魚類種群之間差異比較大，且每個(gè)品種不同的生長階段也有所不同，這無疑增加了研究的難度。此外，盡管人們對(duì)于魚類如何利用聲音及其對(duì)人造聲音反饋的研究興趣很強(qiáng)烈，但試驗(yàn)數(shù)據(jù)相當(dāng)少，研究仍處于發(fā)展階段[55]。有效的聽力敏感圖譜只適用于有限的魚種，許多研究在不合適的聽力條件下展開，由此測(cè)定的數(shù)據(jù)值得懷疑?，F(xiàn)在還沒有一套專業(yè)的設(shè)備，可以向魚類發(fā)出不同的人造聲音信號(hào)[6]，以此開展更深入更細(xì)致的研究，這也許是今后需要突破的方向之一。無論是處于環(huán)境保護(hù)還是提高魚類福利的目的，研究人為噪音對(duì)魚類的影響都有其必要性，未來仍需要進(jìn)行大量基礎(chǔ)性的研究工作。

[1] Kiessling A,Hans van de Vis,Flik G,et al.Welfare of farmed fish in present and future production systems[J].Fish Physiology and Biochemistry,2012,38(1):1-3.

[2] Jones R C.Science,sentience,and animal welfare[J].Biology and Philosophy,2013,28(1):1-30.

[3] Polten B.Status of law-making on animal welfare[J].Dtw Deutsche Tier?rztliche Wochenschrift,2007,114(3):98-103.

[4] 李賢,劉鷹.水產(chǎn)養(yǎng)殖中魚類福利學(xué)研究進(jìn)展[J].漁業(yè)現(xiàn)代化,2014,41(1):40-45.

[5] 張博.海上人為噪聲及其對(duì)海洋魚類影響的初步探究[D].上海:上海海洋大學(xué),2015.

[6] Hawkins A D,Pembroke A E,Popper A N.?nformation gaps in understanding the effects of noise on fishes and invertebrates[J].Reviews in Fish Biology and Fisheries,2015,25(1):39-64.

[7] Barber J R,Crooks K R,Fristrup K M.The costs of chronic noise exposure for terrestrial organisms[J].Trends in Ecology &Evolution,2010,25(3):180-189.

[8] Slabbekoorn H,Bouton N,van Opzeeland ?,et al.A noisy spring:the impact of globally rising underwater sound levels on fish[J].Trends in Ecology&Evolution,2010,25(7):419-427.

[9] Slabbekoorn H,Bouton N,van Opzeeland ?,et al.A noisy spring:the impact of globally rising underwater sound levels on fish[J].Trends Ecol Evol,2010,25:419-427.

[10] Andrew R K,Howe B M,Mercer J A,et al.Ocean ambient sound:comparing the 1960s with the 1990s for a receiver off the California coast[J].Acoustics Research Letters Online,2002,3(2):65-70.

[11] Ross D.Ship sources of ambient noise[J].?EEE Journal of Oceanic Engineering,2005,30(2):257-261.

[12] Tyack P L.?mplication for marine mammals of large-scale changes in the marine acoustic environment[J].Journal of Mammalogy,2008,89(3):549-558.

[13] Amoser S,Ladich F.Diversity in noise-induced temporary hearing loss in otophysine fishes[J].J.Acoust SocAm,2003,113:2170-2179.

[14] Scholik A R,Yan H Y.Effects of underwater noise on auditory sensitivity of a cyprinid fish[J].Hearing Research,2001,152(1-2):17-24.

[15] Smith M E,Kane A S,Popper A N.Noise-induced stress response and hearing loss in goldfish(Carassius auratus)[J].Journal of Experimental Biology,2004,207(Pt 3):427-435.

[16] Wysocki L E,Ladich F.Effects of noise exposure on click detection and the temporal resolution ability of the goldfish auditory system[J].Hearing Research,2005,201(1–2):27-36.

[17] Hastings M C,Popper A N,Finneran J J,et al.Effects of lowfrequency underwater sound on hair cells of the inner ear and lateral line of the teleost fish Astronotus ocellatus[J].Journal of the Acoustical Society ofAmerica,1996,99(3):1759-1766.

[18] McCauley R D,FewtrellJ,PopperA N.High intensity anthropogenic sound damages fish ears[J].The Journal of the Acoustical Society ofAmerica,2003,113:638–642.

[19] Santulli A,Modica A,Messina C,et al.Biochemical response of European Sea Bass(Dichentrarchus labrax L.)to the stress induced by off-shore experimental seismic prospecting[J].Mar Pollut Bull,1999,38(2):1105-1114.

[20] Sverdrup A,Kjellsby E,Krüger P G,et al.Effects of experimental seismic shock on vasoactivity of arteries,integrity of the vascular,2009,12(3):282-286.

[22] 杜功煥,朱哲民,龔秀芬.聲學(xué)基礎(chǔ)(第二版)[M].南京:南京大學(xué)出版社,2001:2.

[23] 趙傳絪,唐小曼,陳思行.魚類的行動(dòng)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1979:117.

[24] Parker G H.The Sense of Hearing in Fishes[J].American Naturalist,1903,37(4):185-204.

[25] Popper A N,Fay R R.Rethinking sound detection by fishes[J].Harng Rarh,2011,273(1-2):25-36.

[26] Ladich F,Popper A N.Parallel Evolution in Fish Hearing Organs[J].Springer Handbook ofAuditory Research,2004,22:95-127.

[27] Montgomery J C,Baker C F,Carton A G.The lateral line can mediate rheotaxis in fish[J].Nature,1997,389(6654):960-963.

[28] Lugli M,Fine M L.Acoustic communication in two freshwater gobies:ambient noise and short-range propagation in shallow streams[J].Journal of the Acoustical Society of America,2003,114(1):512-521.

[29] Popper A N,Fay R.Evolution of the ear and hearing:issues and questions[J].Brain Behavior&Evolution,1997,50(4):213-221.

[30] Arthur A,Myrberg Jr.Underwatersound:?tsrelevanceto behavioral functions among fishes and marine mammals[J].Marine&Freshwater Behaviour&Physiology,2009,29(1):3-21.

[31] Ladich F,Yan H Y.Correlation between auditory sensitivity and vocalization in anabantoid fishes[J].Journal of Comparative PhysiologyA,1998,182(6):737-746.

[32] Bass A H,Ladich F.Vocal-acoustic communication:from neurons to behavior[M].Springer handbook of auditory research,2008(32):253-278.

[33] Mann D A,Lobel P S.Propagation of damselfish(Pomacentridae)courtship sounds[J].Journal of the Acoustical Society of America,1997,101(6):3783-3791.

[34] Mann D A,Lu Z,Hastings M C,et al.Detection of ultrasonic tones and simulated dolphin echolocation clicks by a teleost fish,the American shad(Alosa sapidissima)[J].Journal of the Acoustical Society ofAmerica,1998,104(1):562-568.

[35] Cato D H.Marine biological choruses observed in tropical waters near Australia[J].Journal of the Acoustical Society of America,1978,64(3):736-743.

[36] Leis J,Carson-Ewart B,Cato D.Sound detection in situ by the larvae of a coral-reef damselfish(Pomacentridae)[J].Marine Ecology Progress,2002,232(1):259-268.

[37] Tolimieri N,Haine O,Jeffs J C M,et al.Ambient sound as a navigational cue for larval reef fish[J].Bioacoustics the ?nternational Journal of Animal Sound& ?ts Recording,2012,12(2-3):214-217.

[38] Leis J,Carson B.Orientation of pelagic larvae of coral-reef fishes in the ocean[J].Marine Ecology Progress,2003,252(1):239-253.

[39] Lagardère J P,Bégout M L,Lafaye J Y,et al. ?nfluence of Windendothelium and on primary stress hormones of the Atlantic salmon[J].Journal of Fish Biology,2010,45(6):973-995.

[21] Stadler J H,Woodbury D P.Assessing the effects to fishes from pile driving: application of new hydroacoustic criteria[J].produced Noise on Orientation in the Sole(Solea solea)[J].Canadian Journal of Fisheries&Aquatic Sciences,1994,51(6):1258-1264.

[40] Tavolga W N.Sound Production and Detection[J].Fish Physiology,1971,5:135-205.

[41] Dooling R J,Leek M R,Popper A N.Effects of noise on fishes:What we can learn from humans and Birds[J].?ntegrative Zoology,2015,10(1):29-37.

[42] 吳祖德譯.噪聲[M].北京:人民衛(wèi)生出版社,1985:4.

[43] Codarin A,Wysocki L E,Ladich F,et al.Effects of ambient and boat noise on hearing and communication in three fish species living in a marine protected area(Miramare,?taly)[J].Marine Pollution Bulletin,2009,58(12):1880-1887.

[44] Wysocki L E,Dittami J P,Ladich F.Ship noise and cortisol secretion in European freshwater fishes[J].Biological Conservation,2006,128(4):501-508.

[45] Voellmy ? K,Purser J,Flynn D,et al.Acoustic noise reduces foraging success in two sympatric fish species via different mechanism[J].Animal Behaviour,2014,89(3):191-198.

[46] Purser J,Radford A N.Acoustic noise induces attention shifts and reduces foraging performance in three-spined sticklebacks(Gasterosteus aculeatus)[J].PloS One,2012,6(2):e17478.

[47] Bracciali C,Campobello D，Giacoma C,et al.Effects of nautical traffic and noise on foraging patterns of mediterranean damselfish(Chromis chromis)[J].PloS One,2012,7(7):e40582.

[48] Jacobsen L,Baktoft H,Jepsen N,et al.Effect of boat noise and angling on lake fish behavior[J].Journal of Fish Biology,2014,84(6):1768-1780.

[49] Nedelec S L,Mills S C,Lecchini D,et al.Repeated exposure to noise increases tolerance in a coral reef fish[J].Environmental Pollution,2016,216:428.

[50] Celi M,Filiciotto F,Maricchiolo G,et al.L Genovese Vessel noise pollution as a human threat to fish:assessment of the stress response in gilthead sea bream(Sparus aurata,Linnaeus 1758)[J].Fish Physiology and Biochemistry,2016,42(2):631-641.

[51] Popper A N,Hastings M C.The effects of anthropogenic sources of sound on fishes[J].Journal of Fish Biology,2009,75(3):455-489

[52] Normandeau ?.Effects of noise on fish,fisheries,and invertebrates in the US Atlantic and Arctic from energy industry soundgenerating activities[R].A Workshop Report for the US Dept of the ?nterior,Bureau of Ocean Energy Management,2012.

[53] Hawkins A D,Popper A N.Assessing the impacts of underwater sounds on fishes and other forms of marine life[J].Acoust Today,10(2):30-41.

[54] Popper A N,Hawkins A D,Fay R R,et al.Sound exposure guidelines for fishes and sea turtles:a technical report prepared by ANS?-Accredited Standards Committee S3/SC1 and registered with ANS?[J].Springer ?nternational Publishing,2014(1178):15.

[55] McWilliam J N,Hawkins A D.A comparison of inshore marine soundscapes[J].JournalofExperimentalMarineBiology &Ecology,2013,446(6):166-176.

Advances in the Effects of Man-made Noise on Fish

Song Hongqiao,Wang Zhenhua,Shan Jianjun,Wu Fan
(Fishery Machinery and Instrument Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai 200092,China)

With the rapid development of global aquaculture,fish welfare has

increasing attention.Man-made noise is one of the rising research objects.With the expansion of industrial activities,people have gradually realized the stress effect of man-made noise on fishes.We described the principle of fish hearing as well as research advances in effects of man-made noise on fish hearing,information masking,behavior,physiology and biochemistry.Finally,we suggested that noise research should be expanded to more species,and the development of corresponding equipment should be accelerated.

Man-made Noise;Fish;Auditory Sense

S917.4

A論文編號(hào)：cjas17060001

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)“鲆鰈類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系”(CARS-50)；中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)課題“陸上艙養(yǎng)模擬實(shí)驗(yàn)平臺(tái)設(shè)計(jì)與實(shí)驗(yàn)研究”(2016ZD1303)。

宋紅橋，男，1982年出生，上海人，工程師，本科，主要研究方向?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖工程。通信地址：200092上海市楊浦區(qū)赤峰路63號(hào)中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所，Tel：021-65977260，E-mail：songhongqiao@fmiri.ac.cn。

2017-06-01，

2017-07-28。