崔 鑫岳向國李 斌尼秀媚李新建宋偉國*

蔬菜作物根結(jié)線蟲病害防治研究進展

崔 鑫1岳向國1李 斌1尼秀媚2李新建1宋偉國1*

（1濰坊科技學院化工與環(huán)境學院，山東壽光 262700；2濰坊科技學院賈思勰農(nóng)學院，山東壽光 262700）

根結(jié)線蟲（Meloidogyne spp.）是重要的蔬菜作物寄生線蟲，分布于世界各地而且寄主范圍廣泛。目前根結(jié)線蟲的危害程度已成為僅次于真菌的第二大植物病害。本文綜述了蔬菜作物生產(chǎn)過程中農(nóng)業(yè)防治、作物育種、生物防治和化學防治4種防治根結(jié)線蟲的方法，探討了各種防治方法的優(yōu)勢和局限性，并展望了現(xiàn)代有機綠色農(nóng)業(yè)中根結(jié)線蟲科學防治的研究方向和趨勢。

根結(jié)線蟲；生物防治；化學防治；設施蔬菜；綜述

線蟲是動物界中最大的門類之一，大部分線蟲都是有益于自然生態(tài)系統(tǒng)的有機組成部分，而一些植物寄生線蟲由于在寄生的過程中對一些經(jīng)濟作物、景觀植物的生長造成危害，給人類造成重大經(jīng)濟損失。每年植物寄生線蟲對全球21種主要農(nóng)作物造成的損失就高達1 000億美元，在這些植物寄生線蟲中，根結(jié)線蟲（Meloidogyne spp.）造成總損失的50%以上（Oka et al.，2000）。目前，國際上報道的根結(jié)線蟲有80多種，我國報道的根結(jié)線蟲有29種，其中16個種是在我國發(fā)現(xiàn)的新種（趙鴻等，2003）。在所有的根結(jié)線蟲中，爪哇根結(jié)線蟲（M.javanica）、花生根結(jié)線蟲（M. arenaria）、南方根結(jié)線蟲（M. incognita）和北方根結(jié)線蟲（M. hapla）這4種最為常見、危害最為嚴重。危害我國北方保護地設施蔬菜的主要是南方根結(jié)線蟲，而在南方則4種根結(jié)線蟲均有發(fā)生（賈美清和吳光紅，2011）。

在過去的幾十年里，為了提高蔬菜作物的產(chǎn)量和品牌效應，蔬菜種植的區(qū)域?qū)Ｒ恍院推贩N專一性越來越強。在大規(guī)模蔬菜種植區(qū)域中，復種、連作現(xiàn)象往往十分嚴重。根結(jié)線蟲在設施大棚適宜的溫度下可快速生長、并產(chǎn)生世代重疊現(xiàn)象，給農(nóng)戶帶來嚴重的經(jīng)濟損失。在傳統(tǒng)的根結(jié)線蟲防治方法中，高毒的農(nóng)藥占有著重要的地位，并取得了良好效果。然而，隨著人類對環(huán)境安全和食品安全有了更高的要求，一些高毒、易殘留、破壞臭氧層的殺線蟲劑被相繼禁用，農(nóng)戶在根結(jié)線蟲防治中可供選擇的農(nóng)藥也明顯不足。同時，長期使用比較單一的農(nóng)藥種類又使許多保護地土壤中的根結(jié)線蟲產(chǎn)生明顯的抗藥性，根結(jié)線蟲的防治工作更加艱難。

基于此，本文擬對國內(nèi)外根結(jié)線蟲的防治工作進行綜述和討論，以期為根結(jié)線蟲的科學有效防治提供理論依據(jù)。

1 根結(jié)線蟲的致病機理及危害

根結(jié)線蟲生活史由卵、一齡幼蟲、二齡幼蟲、三齡幼蟲、四齡幼蟲和成蟲組成。幼蟲細小蠕蟲狀，成蟲雌雄異形，雄蟲線狀，雌蟲梨狀。二齡幼蟲為侵染態(tài)，可在土壤孔隙的水中遷移，通過頭部敏感的化感器尋找寄主植物的根，并從寄主根部伸長區(qū)刺破表皮侵入寄主植物，然后在細胞間隙穿行，向根尖移動，到達根的分生組織。二齡幼蟲到達根尖分生組織后，蟲體折回向維管束方向移動，到達木質(zhì)部發(fā)育區(qū)。在這里，二齡幼蟲用口針刺穿寄主細胞，并注射食道腺分泌物到寄主根細胞。食道腺分泌物中含有的生長素和各種酶可誘導寄主細胞變異形成多細胞核、富含亞細胞器、代謝旺盛的“巨型細胞”，巨型細胞周圍的皮層細胞在巨型細胞的影響下增殖并過度生長和膨脹，形成了根表面典型的根瘤癥狀（Caillaud et al.，2008）。二齡幼蟲以巨型細胞作為取食點吸收營養(yǎng)和水分并不再移動。在適宜的條件下二齡幼蟲侵染24 h后就可以誘導寄主產(chǎn)生巨型細胞，在隨后的20 d內(nèi)經(jīng)過3次蛻皮發(fā)育成成蟲。之后雄蟲移動并離開根部，雌蟲保持靜止不動并繼續(xù)發(fā)育，約28 d開始產(chǎn)卵。當氣溫在10 ℃以上時，卵在根瘤內(nèi)孵化，一齡幼蟲在卵內(nèi)，二齡幼蟲鉆出卵，離開寄主到土壤中再次侵染（Abad et al.，2009）。

根結(jié)線蟲寄主極為廣泛，可寄生在蔬菜、糧食作物、經(jīng)濟作物、果樹、觀賞植物以及雜草等3 000多種寄主上。受到根結(jié)線蟲危害的蔬菜根部首先形成大小不同的瘤狀根結(jié)，根結(jié)開始是乳白色，后期為淡褐色，相互連接成念珠狀。蔬菜感染根結(jié)線蟲后，地上部植株矮小、枝葉萎縮或黃化、生長發(fā)育不良、葉色較淡似缺水狀，病重植株生長衰弱，干旱時植株呈萎蔫狀，嚴重時整株枯死。此外，根結(jié)線蟲對作物造成的防御反應調(diào)控、抑制作用調(diào)節(jié)和組織機械損傷也方便了枯萎病菌、根腐病菌等土傳病原菌的侵入，從而形成復合病害，造成更大損失（Shahbaz et al.，2015）。

2 根結(jié)線蟲的防治

根結(jié)線蟲的防治方法概括起來可分為農(nóng)業(yè)防治、作物育種、生物防治和化學防治等。在實際的生產(chǎn)過程中，單一的防治方法往往效果不佳，需要幾種防治方法聯(lián)合應用。

2.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治主要包括作物輪作、土壤改良和土壤物理防治等方式。

2.1.1 作物輪作 一般在根結(jié)線蟲的防治中，和蔬菜作物輪作的主要為抗根結(jié)線蟲作物和陷阱作物。許多十字花科和菊科植物都是抗根結(jié)線蟲作物（Sikora et al.，2005），這些作物往往可以在土壤中分泌一些抑制根結(jié)線蟲的次生代謝產(chǎn)物。陷阱作物是生長期短、經(jīng)濟價值低、易受根結(jié)線蟲侵染的作物，可利用它們“捕獲”根結(jié)線蟲，并在雌蟲成熟產(chǎn)卵之前收獲處理，達到防治根結(jié)線蟲的目的（Melakeberhan et al.，2006；Mashela et al.，2017）。2.1.2 土壤改良 土壤改良包括客土法和添加有機肥。對于一些根結(jié)線蟲發(fā)生極為嚴重的土壤，采用客土法移出染病土壤并移入清潔的土壤，方法簡單有效、成本也相對較低，但缺點在于客土往往肥力不足，且不適于大面積土壤的根結(jié)線蟲防治（李英梅 等，2012）。添加有機肥是改良土壤的常用方式，可以降低土壤中根結(jié)線蟲密度，還可改善土壤質(zhì)地、增強持水能力、增加土壤有機質(zhì)含量，并可促進對根結(jié)線蟲產(chǎn)生拮抗作用的放線菌、細菌、真菌和其他因子的生長。根結(jié)線蟲的防治機理不同，添加有機肥的方式也不同。例如，添加植物綠肥可以合成具有殺線蟲作用的次生代謝產(chǎn)物（Hussain et al.，2011）；添加有機肥可以誘導降解幾丁質(zhì)的微生物生長（Thoden et al.，2011；王曉云 等，2015），增加土壤碳氮比等。目前已發(fā)現(xiàn)有57個科的植物中富含具有殺線蟲能力的次生代謝產(chǎn)物，這些植物的綠肥都有潛力作為防治根結(jié)線蟲的土壤改良肥料（Akhtar &Malik，2000）。如曼陀羅屬植物可產(chǎn)生東莨菪堿等生物堿；一些十字花科植物可產(chǎn)生葡糖異硫氰酸鹽化合物；萬壽菊屬植物可產(chǎn)生三聯(lián)噻吩等。由于根結(jié)線蟲二齡幼蟲的外殼由幾丁質(zhì)類物質(zhì)組成，添加富含幾丁質(zhì)類的有機肥可提高降解幾丁質(zhì)類化合物的微生物的種群數(shù)量，這些微生物往往對根結(jié)線蟲有致死作用。此外，施用調(diào)節(jié)土壤碳氮比的有機肥，增加土壤含氮量，利用含氮物質(zhì)在降解過程中釋放的氨，可對土壤中的根結(jié)線蟲產(chǎn)生熏蒸殺死作用。美國Igene Biotechnology公司生產(chǎn)的Clandosan 618?，主要原料是蟹和蝦等甲殼類動物的外殼并添加部分尿素，該產(chǎn)品可以增加土壤中降解甲殼類物質(zhì)的微生物數(shù)量，同時增加土壤含氮量，熏蒸和生物防治協(xié)同作用達到根結(jié)線蟲治理的目的。

2.1.3 土壤物理防治 土壤物理防治包括日光曝曬法、淹水法等。這些方法除可殺死根結(jié)線蟲外，對土壤病原真菌、細菌、線蟲、嚙齒動物及雜草也有一定的殺滅作用。日光曝曬法是在光照充足的地區(qū)，利用透明聚乙烯膜覆蓋土壤，經(jīng)強烈太陽光照射提高上層土壤溫度，從而達到根結(jié)線蟲致死或亞致死的技術(shù)。這種技術(shù)單獨使用效果往往并不顯著，日光照射的邊緣和深層土壤的根結(jié)線蟲不能得到有效控制。在實際應用中往往將日光照射和富氮堆肥等方法聯(lián)合使用，較高的土壤溫度增加了氨的蒸氣壓，可顯著提高根結(jié)線蟲的防治效果（Oka et al.，2007）。淹水法是利用大水漫灌的方法使土壤含水量飽和，降低土壤透氣性達到有效防治根結(jié)線蟲的目的，這種方法在日本有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中被廣泛使用。在淹水的過程中，可聯(lián)合添加麥麩或乙醇，然后覆蓋薄膜。在此過程中，麥麩氧化降解可釋放大量的熱，乙醇在高溫下蒸氣壓升高可產(chǎn)生熏蒸效果，結(jié)合飽和水產(chǎn)生的厭氧環(huán)境可高效降低根結(jié)線蟲的數(shù)量（Uematsu et al.，2007；Momma et al.，2013）。

2.2 抗根結(jié)線蟲作物育種

培育抗根結(jié)線蟲作物是一種安全、持續(xù)時間長、花費低的方式。第1個抗根結(jié)線蟲基因是從秘魯番茄（Solanum peruvianum）第6號染色體短臂上克隆獲得的Mi1.2基因，在20世紀40年代這個基因就被引入并用于番茄種苗的商業(yè)化生產(chǎn)，之后通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)在煙草、馬鈴薯中表達，同樣也表現(xiàn)出對根結(jié)線蟲的抗性（Goggin et al.，2006）。然而，這種抗性并不穩(wěn)定，在不同作物之間的抗性差別較大，而且Mi1.2基因?qū)囟让舾校═zortzakakis et al.，2005；Devran et al.，2010）。除 Mi基因外，研究最多的抗根結(jié)線蟲基因是辣椒的顯性抗根結(jié)線蟲基因，其中N基因和Me基因已經(jīng)被證實能有效控制根結(jié)線蟲。N基因是單顯性基因，對南方根結(jié)線蟲、爪哇根結(jié)線蟲和花生根結(jié)線蟲具有抗性。Me基因分為5個抗病顯性基因：Me1、Me2、Me3、Me4和Me5，其中Me3基因是熱穩(wěn)定型，對南方根結(jié)線蟲、爪哇根結(jié)線蟲和花生根結(jié)線蟲均有較高的抗性。之后，Berthou等（2003）在PM217品系中發(fā)現(xiàn)抗奇氏根結(jié)線蟲的Mech2基因，Djian-Caporalino等（2007）在PM702中又發(fā)現(xiàn)了抗奇氏根結(jié)線蟲的Mech1基因和抗3種主要根結(jié)線蟲（南方根結(jié)線蟲、爪哇根結(jié)線蟲和花生根結(jié)線蟲）的Me7基因。

應用抗病品種是防治根結(jié)線蟲病害的有效措施，特別是防治那些?；暂^強的根結(jié)線蟲效果明顯。但抗病品種在不同地區(qū)的抗性有較大差異，根結(jié)線蟲的變異也在不斷突破并不穩(wěn)定的作物抗性（Starr et al.，2013）。研究者們在努力尋找更多的抗性基因，但收效甚微（Fourie et al.，2012；Steyn et al.，2013）。因此，采用優(yōu)良砧木與作物進行嫁接是一種經(jīng)濟、有效的方法。目前，國內(nèi)外對于抗根結(jié)線蟲優(yōu)良砧木的選育研究主要針對番茄、黃瓜、西瓜等根結(jié)線蟲易感作物，砧木也多是從商業(yè)化的高抗根結(jié)線蟲作物和野生的高抗根結(jié)線蟲植物中進行選育。例如，抗花生根結(jié)線蟲、南方根結(jié)線蟲和爪哇根結(jié)線蟲的薔薇科植物砧木、杏桃雜交砧木、櫻桃李砧木等。國內(nèi)近幾年也有較多研究，例如野生櫻桃李高抗南方根結(jié)線蟲等主要根結(jié)線蟲，主要抗性機制包括抗侵入、抗發(fā)育和抗繁殖，是抗根結(jié)線蟲核果類果樹砧木種質(zhì)資源樹種（王仙林 等，2011；李冬梅 等，2013）。而國外多是針對番茄、葡萄、西瓜等大面積種植的作物進行的研究（S á nchez-Solana et al.，2016；Smith et al.，2016）。

2.3 生物防治

可用于根結(jié)線蟲生物防治的有真菌、細菌、植物、少數(shù)放線菌和極少數(shù)動物等，主要包括食線蟲真菌、生防菌2個方面（Kerry，2000）。在食線蟲真菌中，研究和應用最多的是淡紫擬青 霉 菌（Purpureocillium lilacinus）（Luangsa-Ard et al.，2011）和厚垣孢普可尼亞菌（Pochonia chlamydosporia）（Siddiqui et al.，2009；Manzanilla-L ó pez et al.，2013）。它們均屬兼性食線蟲真菌，厚垣孢普可尼亞菌更適宜在熱帶土壤應用。條件適宜時，它們可寄生根結(jié)線蟲的卵、幼蟲和成蟲，最容易寄生的是未成熟的卵。寄生時通過菌絲或分生孢子直接穿刺侵入，或在線蟲表面產(chǎn)生特殊結(jié)構(gòu)（附著胞）吸附侵染。在此過程中，真菌胞外分泌的幾丁質(zhì)酶、蛋白酶等可將根結(jié)線蟲卵殼的幾丁質(zhì)層和蛋白進行消解和降解，進而將線蟲體內(nèi)物質(zhì)完全破壞利用。研究表明，這2種菌均可有效減少根結(jié)線蟲的卵孵化，效率隨株系的不同而變化（Silva et al.，2017）。

相對于真菌，細菌生長快、易于培養(yǎng)，因此利用土壤中的根際生防細菌，在促進作物生長的同時抑制根結(jié)線蟲是一種防治根結(jié)線蟲的有效手段（Mendoza et al.，2008）。在已有的文獻記載中，能用于防治根結(jié)線蟲的芽孢桿菌就有12種（Xiang et al.，2017）。AgroGreen公司生產(chǎn)的 BioNem-WP/Biosafe?、Gustafson公司生產(chǎn)的 BioYield?等都是單個或多個芽孢桿菌的混合產(chǎn)品（Burkett-Cadena et al.，2008）。生防菌的防治機理和食線蟲真菌不同，它們通過分泌具有殺線能力的次生代謝產(chǎn)物達到防治的目的（Mendoza et al.，2008）。目前我國登記用于防治根結(jié)線蟲的生物菌劑有厚垣孢普可尼亞菌和淡紫擬青霉兩種食線蟲真菌，以及堅強芽孢桿菌和蠟質(zhì)芽孢桿菌兩種生防菌。除了上述真菌和細菌外，叢枝菌根真菌和木霉屬真菌作為有益的作物共生和內(nèi)生真菌，可為作物提供易于吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，有利于作物生長，并保護作物免受根結(jié)線蟲的侵染（Goh et al.，2013）。試驗結(jié)果表明，作物在接種球囊霉屬叢枝菌根真菌、哈茨木霉真菌后可顯著減少根結(jié)數(shù)量和土壤中蟲口數(shù)量（Hol & Cook，2005；Radwan et al.，2012；Mart í nez-Medina et al.，2017）。這些有益共生菌可能通過生成過氧化酶和酚氧化酶等物質(zhì)來為作物提供對根結(jié)線蟲的抗性（Selim et al.，2014）。

2.4 化學防治

化學防治長期以來一直是蔬菜作物根結(jié)線蟲防治中最高效、最主要的措施（Hillocks，2012）。用于根結(jié)線蟲防治的化學物質(zhì)稱為殺線劑，殺線劑根據(jù)來源可分為化學合成類殺線劑和天然殺線劑。

2.4.1 化學合成類殺線劑 傳統(tǒng)的殺線劑根據(jù)使用方法的不同可分為熏蒸劑和非熏蒸劑。熏蒸劑包括鹵代烴類和異硫氰酸酯類，非熏蒸劑包括有機磷類和氨基甲酸酯類。目前我國登記使用的殺線劑中，溴甲烷（屬臭氧消耗物質(zhì)，正逐步被禁用）、氯化苦屬于鹵代烴類化合物，可抑制根結(jié)線蟲的蛋白合成和呼吸過程中的生化反應；威百畝和棉隆屬于異硫氰酸甲酯類熏蒸劑，它們在土壤中可降解釋放異硫氰酸甲酯和其他小分子化合物，異硫氰酸甲酯可進入根結(jié)線蟲體內(nèi)并結(jié)合到載氧球蛋白上，從而抑制根結(jié)線蟲的呼吸達到致死作用。此外，硫酰氟和氰氨化鈣也作為熏蒸劑在國內(nèi)登記用于根結(jié)線蟲的防治。還有一些未在國內(nèi)登記的鹵代烴類熏蒸劑如1，3-二氯丙烯、碘甲烷等，在歐美一些國家登記作為溴甲烷的替代品使用（King & Taberna，2013；Li et al.，2014；Qiao et al.，2014）。

傳統(tǒng)非熏蒸劑包括有機磷類和氨基甲酸酯類。在我國登記的非熏蒸型殺線劑中，噻唑膦、滅線磷、辛硫磷和毒死蜱等屬于有機磷類，克百威、涕滅威和丁硫克百威屬于氨基甲酸酯類。非熏蒸型殺線劑通過結(jié)合到根結(jié)線蟲突觸內(nèi)的乙酰膽堿酯酶，破壞根結(jié)線蟲的神經(jīng)系統(tǒng)功能。它們通常并不殺死根結(jié)線蟲，只能使根結(jié)線蟲失去定位寄主和侵染的能力，因此常常被稱為“線蟲麻痹劑”（nematistats）（Opperman & Chang，1990）。傳統(tǒng)的非熏蒸型殺線劑都是高毒神經(jīng)毒劑，其對于脊椎動物和節(jié)肢動物的作用機理和線蟲相同。因此，在環(huán)境和社會等因素的制約下，全球主要發(fā)達國家都減少或停止了有機磷類和氨基甲酸酯類殺線劑的研制，而轉(zhuǎn)向一些新型高效低毒殺蟲劑的開發(fā)。近年來，非氨基甲酸酯/有機磷類新型殺線劑中，獲得EPA登記的有螺蟲乙酯（2010年登記）、聯(lián)氟砜（2014年登記）和氟吡菌酰胺（2015年登記）。拜耳公司開發(fā)的螺蟲乙酯屬季酸酮類內(nèi)吸性殺線劑，可通過抑制脂類合成高效抑制蚜蟲、粉虱、癭蚜等刺吸式昆蟲幼蟲的發(fā)育。研究顯示，螺蟲乙酯盡管不能有效防止二齡幼蟲對番茄根系的侵染并形成根癭，但經(jīng)葉面噴施后可有效限制根結(jié)線蟲在根內(nèi)發(fā)育成具有繁殖能力的雌蟲，從而大幅減少蟲口數(shù)量（Vang et al.，2016；Jones et al. 2017）。以色列馬克西姆公司開發(fā)的聯(lián)氟砜屬氟代烯烴硫醚類殺線蟲劑，其異于膽堿酯酶抑制劑的殺蟲機理目前正在研究中（Kearn et al.，2014）。聯(lián)氟砜是具有部分內(nèi)吸性的接觸性殺線劑，Oka等（2012）研究表明，施用聯(lián)氟砜超過10 d可徹底殺死南方根結(jié)線蟲的二齡幼蟲。對辣椒作物葉面噴施3.0 g·L-1的聯(lián)氟砜，可減少80%的根結(jié)和73%～80%的蟲卵，對南方根結(jié)線蟲的防效遠高于同期施用的殺線威和噻唑膦。由于聯(lián)氟砜對不同作物表現(xiàn)出不同的毒性，其在不同作物中的施用方法還需進一步研究（Oka et al.，2009；Morris et al.，2016）。氟吡菌酰胺是吡啶乙基苯甲酰胺類化合物，是琥珀酸脫氫酶抑制劑型殺線劑。氟吡菌酰胺在美國被登記用作大豆的種子處理劑及馬鈴薯、棉花和花生等作物的根結(jié)線蟲防治。但研究顯示，氟吡菌酰胺可有效減少南方根結(jié)線蟲對番茄根系的侵染（Faske & Hurd，2015）。Jones等（2017）以利馬豆為載體，比較了聯(lián)氟砜、氟吡菌酰胺、螺蟲乙酯、丙線磷和殺線威對南方根結(jié)線蟲的防治效果，結(jié)果表明在溫室栽培中聯(lián)氟砜（Nimitz EC，787 g·hm-2）的防效最好，但是植物毒性較大；氟吡菌酰胺（Luna Privilege SC，110 g·hm-2）也可顯著減少根癭數(shù)量。

2.4.2 天然殺線劑 天然殺線劑主要是指微生物源殺線劑和植物源殺線劑。微生物源殺線劑中使用最為廣泛的是阿維菌素。阿維菌素是由日本北里大學的大村智和美國Merck公司首先開發(fā)的一類具有殺線蟲活性的十六元大環(huán)內(nèi)酯化合物，由鏈霉菌中的阿維鏈霉菌（Streptomyces avermitilis）發(fā)酵產(chǎn)生（Burg et al.，1979）。和絕大部分非熏蒸型殺線劑的殺蟲機理不同，阿維菌素進入根結(jié)線蟲后，可表現(xiàn)出對γ-氨基丁酸（GABA）的激動作用并改變谷氨酸控制的氯離子通道開放模式（Shoop et al.，1995）。由于哺乳動物的外周神經(jīng)傳導介質(zhì)為乙酰膽堿，以GABA作傳導介質(zhì)的神經(jīng)僅存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，而在哺乳動物血腦屏障的作用下阿維菌素并不能進入中樞神經(jīng)系統(tǒng)；此外，哺乳動物體內(nèi)不存在受谷氨酸控制的氯離子通道，因此阿維菌素對哺乳動物的毒副作用較小。Cabrera等（2013）的研究結(jié)果表明，根結(jié)線蟲接觸到阿維菌素120 min后被徹底麻痹、不能恢復行動能力；此外阿維菌素還可抑制根結(jié)線蟲的卵孵化以及幼蟲對氧的利用。除了阿維菌素外，已經(jīng)確定化合物結(jié)構(gòu)的、可用于防治根結(jié)線蟲的抗生素并不多，多是對一些具有殺線蟲活性的微生物發(fā)酵液進行開發(fā)利用（么巧君 等，2014）。例如，美國Valent BioSciences公司生產(chǎn)的DiTera?，是疣孢漆斑菌（Myrothecium verrucaria）的發(fā)酵提取物和大蒜提取物的混合物。

除了微生物外，從植物尤其是本土植物中尋找活性物質(zhì)來防治根結(jié)線蟲也是當下研究的熱點。植物源殺線劑具有價廉、易降解、無污染、無殘留、對植物和人體無毒等特點，糠醛就是這類殺線劑的代表。糠醛是一種在自然界廣泛存在的芳香醛，可在麩皮、稻草、甘蔗渣等農(nóng)業(yè)廢棄物中提取。其殺線潛力正逐漸被了解（Luc & Crow，2013；Crow &Luc，2014；Fourie et al.，2014）。近年來以糠醛為主要成分的MultiGuard Protect?和CropGuard?兩個產(chǎn)品也已在南非使用，以葫蘆素（Cucrubitacin A和Cucrubitacin B）為主要成分的植物源殺線劑也在研究中（Mashela & Dube，2014；Shadung & Mashela，2016）。此外，從印度苦楝樹中提取的印楝素也是廣譜、高效、低毒、易降解、無殘留的植物源殺蟲劑。Lynn等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，用10 mg·kg-1印楝素水溶液處理南方根結(jié)線蟲1 d后，有36.3%的根結(jié)線蟲被麻痹，而以印楝素為主要成分的商品Neema-plus?處理效果則顯著高于印楝素純品，這說明殺線蟲植物提取物中或許還有其他物質(zhì)也能起到殺線蟲作用，或者和印楝素起到殺線蟲的協(xié)同作用。除糠醛和印楝素外，植物源的殺根結(jié)線蟲藥物多是以殺線蟲植物的提取物或提取液的形式出現(xiàn)。比如說美國Poulenger公司生產(chǎn)的Dragonfire-CPP?和澳大利亞Barmac公司生產(chǎn)的Ontrol Neo-trol?，它們都是從野生芝麻中提取的精油，含有大量醛類、酮類和亞麻酸，由于造價較高，多用于高爾夫球場草皮等的根結(jié)線蟲防治。近年來國內(nèi)研究者發(fā)現(xiàn)蓖麻和山萘提取液也對根結(jié)線蟲具有良好的防治作用（鄧樂曄 等，2011；高倩圓 等，2011）。

3 展望

根結(jié)線蟲分布于世界各地，而且寄主范圍廣泛，其危害程度已超過細菌、病毒成為第二大植物病害，僅次于真菌。因此，研究根結(jié)線蟲的防治具有重要的經(jīng)濟意義。農(nóng)業(yè)防治和生物防治具有環(huán)保、安全、成本低、可操作性強等特點，但是單獨使用效果往往并不顯著。采用抗病作物育種和基因工程的方法培育轉(zhuǎn)基因作物對于絕大多數(shù)蔬菜作物來說，僅僅處于實驗室階段，這類方法的廣泛應用需要進一步研究根結(jié)線蟲和抗病植物之間的致病抗病機理?；瘜W防治在所有的防治方法中效果最為明顯，但也存在許多不足。熏蒸型殺線蟲劑作用效果明顯，但毒性強、操作不當易污染環(huán)境、使用時往往需要專業(yè)的人員和設備；非熏蒸型殺線蟲劑易于操作使用，但隨著傳統(tǒng)的有機磷/氨基甲酸酯農(nóng)藥的禁用或限用，市場上可供選擇的農(nóng)藥品種十分單一，根結(jié)線蟲的抗藥性和土壤微生物的農(nóng)藥降解等因素不容忽視，市場急需高效新型的綠色農(nóng)藥。綜合來說，綠色、環(huán)保的根結(jié)線蟲防治方法符合社會的發(fā)展需要、是目前世界各國研究的目標。通過研究開發(fā)生物源殺線蟲劑，結(jié)合作物育種、農(nóng)業(yè)防治和生物防治等方法，達到高效、環(huán)境友好和可持續(xù)的綜合治理是現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的追求方向。

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Abstract：The root-knot nematode（Meloidogyne spp.）is an important vegetable crops parasitic nematode widely distributed all over the world and has a very extensive range of hosts. At present，the damages caused by root-knot nematode disease ranking the second plant disease，only next to fungal disease. This paper evaluated 4 modes for controlling root-knot nematodes，including agricultural control，crop breeding，biological control and chemical control. The advantages and limitations of each control modes were discussed. The paper also looked forward to the research orientation and trend for scientific control of root-knot nematode in modern organic agriculture development.

Key words：Root-knot nematode；Biological control；Chemical control；Greenhouse vegetables；Review

Research Progress on Controlling Root-knot Nematode in Vegetable Crops

CUI Xin1，YUE Xiang-guo1，LI Bin1，NI Xiu-mei2，LI Xin-jian1，SONG Wei-guo1*
（1Chemical Engineering and Environment Institute，Weifang College of Science and Technology，Shouguang 262700，Shandong，China；2JIASIXIE Agriculture Institute，Weifang College of Science and Technology，Shouguang 262700，Shandong，China）

崔鑫，副教授，專業(yè)方向：藥物合成，E-mail：15153621177@126.com*通訊作者（Corresponding author）：宋偉國，教授，碩士生導師，專業(yè)方向：農(nóng)藥研發(fā)、藥物合成，E-mail：songwg@139.com

2017-03-28；接受日期：2017-06-09

壽光市科技發(fā)展計劃項目（2016JH09），濰坊科技學院博士基金項目（2017BS12）