姜屹倩，樊艷楠，鄭春靜，葉振江，田永軍，萬 榮，任一平，徐賓鐸

（1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島 266003；2.寧波市海洋與漁業(yè)研究院，浙江寧波 315012）

溫度對藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的影響

姜屹倩1，樊艷楠1，鄭春靜2，葉振江1，田永軍1，萬 榮1，任一平1，徐賓鐸1

（1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島 266003；2.寧波市海洋與漁業(yè)研究院，浙江寧波 315012）

藍(lán)點(diǎn)馬鮫屬暖溫性大型中上層經(jīng)濟(jì)魚類，具有高度集群和洄游的習(xí)性，廣泛分布于中國、日本和朝鮮半島的亞熱帶和溫帶水域，具有十分重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。不同溫度下藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的速度模型研究是基于產(chǎn)卵量方法的親魚資源量和補(bǔ)充資源量評估所必須的資料。本研究對不同水溫對藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的影響進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)研究。實(shí)驗(yàn)用受精卵于2016年春季產(chǎn)卵盛期在寧波象山港經(jīng)海上人工授精獲得，實(shí)驗(yàn)用藍(lán)點(diǎn)馬鮫卵徑范圍1.58～1.72 mm，平均直徑（1.64±0.03）mm。實(shí)驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)溫度梯度（12、15、18、21、24℃），于100 L的實(shí)驗(yàn)水槽中對不同溫度下藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎的發(fā)育過程進(jìn)行了跟蹤觀察。結(jié)果表明，藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育速度和溫度關(guān)系密切，12℃時(shí)，胚胎未完成發(fā)育，胚胎發(fā)育的最高臨界水溫24℃，最適水溫范圍是15～21℃，胚胎發(fā)育所需時(shí)間與水溫成負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同溫度下胚胎不同時(shí)期發(fā)育所需時(shí)間表明Ⅲ期可能是藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的敏感期。

藍(lán)點(diǎn)馬鮫；胚胎；溫度；發(fā)育速度

藍(lán)點(diǎn)馬鮫Scomberomorus niphonius隸屬于鱸形目Perciformes、鯖科Scombridae、馬鮫屬Scomberomorus，俗稱鲅魚、燕魚、馬鮫等，為暖水性中上層魚類，在黃海、渤海、東海以及朝鮮、日本沿岸均有分布[1]。作為我國重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一，由于受到過度捕撈、海洋環(huán)境污染及氣候變化的影響，其資源量不斷衰退[2]。國內(nèi)針對藍(lán)點(diǎn)馬鮫的研究多集中在其基本生物學(xué)[3-4]、資源量評估[5-6]和種群結(jié)構(gòu)研究[7-8]等方面，而對藍(lán)點(diǎn)馬鮫早期發(fā)育方面的研究較少，早在20世紀(jì)20年代，神谷尚志[9]已經(jīng)對藍(lán)點(diǎn)馬鮫進(jìn)行了人工授精試驗(yàn)，并對魚卵和仔魚形態(tài)特征進(jìn)行了描述；1958年黃海水產(chǎn)研究所在渤海對藍(lán)點(diǎn)馬鮫進(jìn)行了人工授精并獲得成功[10]；沙學(xué)紳等[11]以采自膠州灣的天然受精卵，進(jìn)行人工孵化，詳細(xì)描述了從卵子到稚魚的形態(tài)特征。鄭春靜等[12]通過采捕野生藍(lán)點(diǎn)馬鮫成功進(jìn)行了人工授精，并采用混合育苗方法獲得全長3 cm以上魚苗上萬尾。

溫度作為魚類在自然水體分布范圍的決定因子，對胚胎發(fā)育、生長和繁殖等有著直接影響進(jìn)而影響到仔魚的孵化率和存活率[13-16]，不同溫度下魚類胚胎的發(fā)育速度是研究經(jīng)濟(jì)魚類產(chǎn)卵量評估及基于此方法的親魚資源量評估的關(guān)鍵生物學(xué)參數(shù)，具有重要的學(xué)術(shù)意義與價(jià)值[17]。國內(nèi)外學(xué)者針對不同魚類的胚胎發(fā)育與水溫的關(guān)系做過較多的研究，例如大西洋鯖魚Scomber scombrus[18]、緋海鯛Pagellus erythrinus[19]等，倒刺鲃Spinibarbus denticulatus[20]、寶石鱸Scortum barcoo[21]、黑莓鱸Pomoxis nigromaculatus[22]、日本黃姑魚Nibea japonica[23]、白斑狗魚Esox lucius[24]等。溫度對藍(lán)點(diǎn)馬鮫早期發(fā)育的影響方面的研究十分罕見，其不僅是基于產(chǎn)卵量方法的親魚資源量和補(bǔ)充資源量評估所必須的資料，同時(shí)對苗種的規(guī)?；斯し庇兄匾闹笇?dǎo)意義。本實(shí)驗(yàn)對不同溫度梯度下藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育所需時(shí)間進(jìn)行研究，初步探討了其胚胎發(fā)育的有效積溫、最適溫度和臨界溫度，為開展藍(lán)點(diǎn)馬鮫魚卵死亡率、親魚資源評估和補(bǔ)充資源量等研究提供基礎(chǔ)資料，對藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源的保護(hù)、合理利用和科學(xué)管理具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

藍(lán)點(diǎn)馬鮫受精卵系由寧波市海洋與漁業(yè)研究院于2016年4月26日寧波象山港捕獲野生性成熟藍(lán)點(diǎn)馬鮫親魚，并海上人工授精獲得[12]。實(shí)驗(yàn)共使用受精卵25 mL，約5 000粒。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

設(shè)置12、15、18、21、24℃共5個(gè)溫度梯度。用大連匯新鈦設(shè)備開發(fā)有限公司的循環(huán)可控實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)自動恒溫培養(yǎng)箱控溫，誤差±0.5℃。將胚胎分別置于100 L培養(yǎng)箱中，以授精時(shí)的水溫（16℃）為起點(diǎn)，每10 min升高或降低1℃，在逐漸達(dá)到預(yù)定的水溫后，對各溫度組的胚胎開始恒溫孵化，孵化所用設(shè)備為循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，海水經(jīng)物理過濾和紫外線消毒，并進(jìn)行微充氧，海水鹽度均為29，pH為7.9。由于實(shí)驗(yàn)所采集的受精卵置于水箱時(shí)已發(fā)育到4細(xì)胞期，因此本實(shí)驗(yàn)記錄不同溫度梯度下藍(lán)點(diǎn)馬鮫受精卵從4細(xì)胞期起發(fā)育到仔魚出膜（簡稱孵化）以及各個(gè)發(fā)育階段所需的時(shí)間，定時(shí)觀察，發(fā)育初期間隔1 h觀察1次，臨近孵化期可2～3 h觀察1次，每次觀察取5粒受精卵進(jìn)行觀察，并拍照保存。24℃下實(shí)驗(yàn)組后期個(gè)體死亡率較高，存活胚胎數(shù)量不足時(shí)取3粒受精卵進(jìn)行觀察。每個(gè)溫度梯度下取100粒受精卵置于1 L的燒杯中，將其放置在恒溫水槽中水浴以保持其溫度，觀察藍(lán)點(diǎn)馬鮫各個(gè)溫度梯度下的孵化率。在各個(gè)恒溫水槽中放置15個(gè)30 mL的充滿經(jīng)曝氣的海水的玻璃瓶，每個(gè)玻璃瓶中放置3粒藍(lán)點(diǎn)馬鮫受精卵，用以觀察藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎的死亡率。實(shí)驗(yàn)溫度經(jīng)水銀標(biāo)準(zhǔn)溫度計(jì)進(jìn)行校準(zhǔn)。

本實(shí)驗(yàn)對藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育階段的劃分根據(jù)Simpson六期標(biāo)準(zhǔn)[25]，將胚胎從授精至孵化分為6個(gè)時(shí)期，實(shí)驗(yàn)記錄不同溫度下藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎完成不同發(fā)育階段所需的時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 胚胎發(fā)育分期及特征

IA：從開始授精，經(jīng)過連續(xù)分裂直至產(chǎn)生一個(gè)細(xì)胞團(tuán)，直至囊胚晚期（圖1-a）。在此時(shí)期，少數(shù)胚胎油球不分裂，多數(shù)胚胎油球由1個(gè)分裂為2～4個(gè)，且大小不等；

IB：胚盤持續(xù)發(fā)育，可見一個(gè)印戒（胚環(huán)），直到胚體的原始條紋出現(xiàn)（圖1-b），大部分胚胎的油球在此時(shí)期繼續(xù)呈2-4個(gè)的分裂狀態(tài)；

II：原腸胚形成階段，從原始條紋的第一個(gè)跡象，直至胚孔關(guān)閉，此時(shí)肧體約占整個(gè)卵黃體的1/2（圖1-c），大部分胚胎的油球在此時(shí)期繼續(xù)呈2-4個(gè)的分裂狀態(tài)；

III：出現(xiàn)增長的尾巴，直到胚胎敷于卵黃體圓周的3/4左右，有發(fā)展的眼睛結(jié)構(gòu)和色素斑（圖1-d），胚胎的小油球在此階段全部合并為1個(gè)大油球，未見分裂的油球；

IV：出現(xiàn)增長的尾巴，直到胚胎充滿整個(gè)魚卵，并且胚胎首尾相連（圖1-e），此時(shí)期只見1個(gè)大油球；

V：尾部增長越過頭部，眼睛的色素沉積開始，這個(gè)階段結(jié)束時(shí)，仔魚孵化（圖1-f），此時(shí)期只見1個(gè)大油球。

圖1 藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育時(shí)期Fig.1 Development stage embryo of S.niphonius

2.2 溫度對胚胎發(fā)育速度的影響

通常情況下，魚類胚胎發(fā)育與水溫的高低密切相關(guān)[18]。在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度越高，發(fā)育越快，反之則越慢。本實(shí)驗(yàn)在12℃這一梯度下未能成功孵化，胚胎僅發(fā)育到ⅠB期便停止發(fā)育，其它溫度梯度的胚胎發(fā)育結(jié)果如表1和圖2所示，各個(gè)發(fā)育階段所需的時(shí)間都隨著水溫的升高而縮短。15℃下孵化需要115.0 h，而24℃下孵化只需37.0 h，表明胚胎孵化所需時(shí)間與水溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，二者關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)表示[20]，具體公式為：

圖2 不同溫度下胚胎從ⅠA期至Ⅴ期過程中發(fā)育到各階段末所需時(shí)間Fig.2 Fitted age from fertilization to the age at the end of each stage(stageⅠA andⅤ)of development

式中，X為水溫，Y為時(shí)間，結(jié)果如圖3。由表1、圖2和3可以看出，隨溫度升高，相鄰溫度梯度下胚胎發(fā)育時(shí)間相差較小，尤其是21℃和24℃胚胎發(fā)育時(shí)間十分接近，而較低的溫度梯度下胚胎發(fā)育時(shí)間差距較大，由此可見，在適溫范圍內(nèi)，低溫對胚胎發(fā)育的影響較大，而隨著溫度升高，溫度對胚胎發(fā)育速度的影響逐漸減小。

圖3 藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育與水溫的關(guān)系Fig.3 Relationship between embryonic development of S.niphonius and and water temperature

表1 藍(lán)點(diǎn)馬鮫魚卵不同溫度梯度下發(fā)育到各個(gè)階段末期所需時(shí)間（h）Tab.1 Estimated age(hours from fertilization),to the end of each stage of development in terms of different temperature gradients for S.niphoniusegg

魚類受精卵孵化需要一定的積溫，積溫以度°時(shí)表示，即水溫×孵化時(shí)間（h）。在水溫（12.0±0.5）℃時(shí)，沒有仔魚孵出，受精卵僅發(fā)育到ⅠB期便停止發(fā)育；在水溫（15.0±0.5）℃時(shí)，所需的“度°時(shí)”值為1725.0；在水溫（18.0±0.5）℃時(shí)，所需的“度°時(shí)”值為1173.6；在水溫（21.0±0.5）℃時(shí)，所需的“度°時(shí)”值為945.0；在水溫（24±0.5）℃時(shí)，所需的“度°時(shí)”值為888.0。此結(jié)果說明，水溫在12℃時(shí)，對藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育不利，在不考慮孵化率的前提下，溫度越高，受精卵孵化所需積溫越少，但水溫24℃時(shí)和21℃時(shí)所需積溫相差無幾，因此，藍(lán)點(diǎn)馬鮫較適宜的水溫范圍應(yīng)是15～21℃。

2.3 不同溫度下受精卵的孵化率和死亡率

各個(gè)溫度梯度下用于孵化率與死亡率觀察的受精卵在放入實(shí)驗(yàn)容器后全部沉底。所有受精卵均未成功孵化。

3 討論

藍(lán)點(diǎn)馬鮫成熟卵透明，呈圓形，為浮性卵，具有1個(gè)油球，透明，呈淡肉色，上有星狀斑，在IA～I(xiàn)I期時(shí)其油球往往可分裂為2～4個(gè)，且大小不等，從III期開始至孵化，分散的油球均會合并成一個(gè)油球，此結(jié)果可作為鑒定藍(lán)點(diǎn)馬鮫受精卵及其發(fā)育階段的一個(gè)重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)。魚類卵子大小體現(xiàn)了其遺傳學(xué)屬性及其對環(huán)境的適應(yīng)性特征，并對后代的存活率、產(chǎn)卵場環(huán)境和魚類群體劃分等具有重要指示意義[26-27]。本實(shí)驗(yàn)測得藍(lán)點(diǎn)馬鮫受精卵直徑范圍為1.58～1.72 mm，平均值為（1.64±0.03）mm，與沙學(xué)紳等[11]采集的膠州灣的天然受精卵相比，本實(shí)驗(yàn)魚卵直徑平均值較大，但與張仁齋等[10]的測量結(jié)果較為一致，其機(jī)理尚需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)研究來解析。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育ⅠA-Ⅱ期，各個(gè)溫度梯度下胚胎發(fā)育所需時(shí)間差異不大，從Ⅲ期開始至孵化這幾個(gè)階段所需時(shí)間差異明顯增大。此研究結(jié)果與李加兒等[28]的研究結(jié)果較為類似，其認(rèn)為溫度和胚胎發(fā)育速度之間的關(guān)系，并不是一種正直的直線關(guān)系，在胚胎發(fā)育初期，各溫度組之間的發(fā)育速度差異不是很大，一旦進(jìn)入原腸期，各組的發(fā)育速度差異顯著，因此，原腸期可能是平鯛胚胎發(fā)育的敏感期。根據(jù)這一理論，筆者認(rèn)為Ⅲ期可能是藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的敏感期，了解這點(diǎn)，可使我們在該魚種人工繁育過程中有針對性的有效改善敏感期的環(huán)境條件，進(jìn)而提高藍(lán)點(diǎn)馬鮫受精卵的存活率。

環(huán)境因子制約魚類的正常胚胎發(fā)育，例如溫度、鹽度、氧氣和水污染等都是影響魚類早期生命最敏感的幾種主要因子[29]。溫度作為一個(gè)主要的環(huán)境因子影響著藍(lán)點(diǎn)馬鮫的胚胎發(fā)育，本實(shí)驗(yàn)設(shè)置不同的溫度梯度研究溫度對藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的影響，其結(jié)果（表1、圖2）表明，藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎在（12.0±0.5）℃時(shí)不能完成發(fā)育，水溫15～21℃時(shí)，隨著溫度的升高藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育速度逐漸加快，水溫（24±0.5）℃時(shí)胚胎發(fā)育速度最快，但其死亡率和畸形率均較高。魚類胚胎發(fā)育依靠孵化酶的作用和胚體的運(yùn)動，溫度對孵化酶的影響較大，因此，低溫條件下胚胎發(fā)育緩慢，可能是低溫抑制了孵化酶的分泌，而高溫條件下多數(shù)胚胎死亡，則可能是長時(shí)間高溫最終使孵化酶失活導(dǎo)致的[20,30]。本實(shí)驗(yàn)可初步得出15～21℃范圍屬藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的較適宜溫度范圍，趙傳絪等[10]提出東海南部藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)卵水溫為11～20℃，但是，本實(shí)驗(yàn)12℃時(shí)藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎未能完成發(fā)育，因此藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎能夠完成發(fā)育的最低溫度尚需進(jìn)一步研究確定。

本實(shí)驗(yàn)初步研究了溫度對藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的影響，得出胚胎在不同溫度下不同階段發(fā)育所需時(shí)間及孵化時(shí)間，研究結(jié)果可對藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵量及基于產(chǎn)卵量方法的親魚資源量評估提供基礎(chǔ)生物學(xué)參數(shù)，具有重要的學(xué)術(shù)意義。同時(shí)，用于胚胎孵化率和死亡率相關(guān)實(shí)驗(yàn)的受精卵全部未孵化，可能與該批受精卵所使用的精子活性不佳、造成胚胎質(zhì)量較差有關(guān)。有關(guān)藍(lán)點(diǎn)馬鮫胚胎發(fā)育的適宜水溫、孵化率及死亡率尚需以后進(jìn)一步開展研究。

致謝：感謝寧波市海洋與漁業(yè)研究院在實(shí)驗(yàn)樣品、實(shí)驗(yàn)設(shè)備與實(shí)驗(yàn)條件方面的大力支持和協(xié)作！

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The Effect of Temperature on Embryonic Development of Scomberomorus niphonius

JIANG Yi-qian1,FAN Yan-nan1,ZHENG Chun-jing2,et al
(1.College of Fisheries,Ocean University of China,Qingdao 266003;2.Ningbo Ocean& Fishery Institute,Ningbo 315012,China)

Scomberomorus niphonius,an epipelaic,neritic and highly migratory species,widely inhabited in the subtropical and temperate waters of China,Japan and Korea and supports one of the most important commercial fisheries in these countries.There was a few studies on the effects of temperature on embryonic development of S.niphonius,which are important parameters to evaluate the egg production and early recruitment.We carried out experimental study to examine the temperature effecton embryonic development of S.niphonius.S.niphonius eggs were obtained from artificial fertilization during the spawning season in the spring of 2016 in the waters of Xiangshan,Ningbo.The average of S.niphonius eggs diameter was(1.64±0.03)mm, ranging from 1.58 to 1.72 mm.S.niphonius eggs were monitored at five temperatures(12,15,18,21,24℃)in 100 L tanks separately to observe the development of embryonic.The results indicated that embryonic develop-ment of S.niphonius was closely related to water temperature.S.niphonius embryonic was failed to hatch at 12℃and the highest critical temperature of embryonic development was 24℃.The range of optimal temperature was 15℃to 21℃.The relation between the time for embryonic development and water temperature was negative.The embryonic development time of different stages in different temperature indicated thatⅢ stage may be the sensitive period of S.niphonius embryonic development.

Scomberomorus niphonius;embryonic;temperature;development rate

Q954.4

A

1008-830X(2016)04-0271-05

2016-05-29

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（201562030）；海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201305030）

姜屹倩（1990-），女，山東煙臺人，碩士，研究方向：漁業(yè)資源.E-mail:1025945818@qq.com

葉振江，副教授.E-mail:yechen@ouc.edu.cn