夏小梅 王娟 彭培好 劉賢安

(成都理工大學，成都，610059)

四川牡丹生境群落的數(shù)量分類與排序1)

夏小梅 王娟 彭培好 劉賢安

(成都理工大學，成都，610059)

根據(jù)四川牡丹野外樣方調查數(shù)據(jù)，采用雙向指示種分析(TWINSPAN)方法對四川牡丹生境群落進行數(shù)量分類，并采用典范對應分析(CCA)方法對四川牡丹分布區(qū)群落與環(huán)境因子的關系進行定量研究。結果表明：數(shù)量分類將四川牡丹生境群落24個樣方劃分為10個群叢；CCA樣方和物種排序結果顯示，四川牡丹生境群落分布格局是由坡度、海拔、土壤自然含水率等環(huán)境因子綜合決定的。而四川牡丹生境群落類型在很大程度上由群落優(yōu)勢種的分布格局決定，揭示了四川牡丹群叢類型和物種分布格局隨環(huán)境梯度變化的趨勢。

四川牡丹；生境群落；數(shù)量分類；CCA

數(shù)量分類和排序是揭示植物與環(huán)境之間復雜生態(tài)關系的有效途徑,已成為生態(tài)學研究的重要內容之一[1-4]。目前，TWINSPAN是植物群落分類中使用最為頻繁的多元等級分類方法[5-9],CCA是植被梯度分析與環(huán)境解釋中最為常用的方法之一[10-13]。

四川牡丹(Paeoniadecomposita)屬國家Ⅱ級重點保護植物[14],主要分布于岷江上游、大渡河兩岸的馬爾康、金川、丹巴、康定等地[15]。目前，關于四川牡丹的研究主要集中在種子萌發(fā)[16-17]、種子生理生化特性[18]等方面，但對四川牡丹生長環(huán)境群落分類、排序的相關研究未見報道。文中采用TWINSPAN及CCA方法對四川牡丹生境群落進行了數(shù)量分類與排序，探討了四川牡丹生長環(huán)境與群落類型的關系，以期為探索國家珍稀瀕危植物四川牡丹的保護提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

本研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州，地理位置在30°20′～31°59′N,102°1′～103°16′E，海拔2 204～2 880 m。該地區(qū)年均降水量650 mm，年均蒸發(fā)量為2 000 mm，干濕季節(jié)分明，干旱時間長。區(qū)域土壤分布主要是山地燥紅土、燥褐土，具有熟化度低，土層薄，石礫多，滲透性強，保水保肥性差，有機質含量低，貧氮、缺磷、富鉀的特點[19-20]。

2 研究方法

取樣方法及野外調查：四川牡丹分布較為集中，且生長環(huán)境復雜多樣，文中根據(jù)分布情況，共做24個10 m×10 m的樣方，測定并記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位、土壤自然含水率、土壤酸堿度、植被蓋度、人為干擾率等環(huán)境因子，同時記錄樣方內各物種種名、株數(shù)、高度和蓋度。

數(shù)據(jù)處理：依據(jù)基本調查數(shù)據(jù),計算各樣方內植物種類的重要值(IV)[21]。為有效剔除偶見種,選定頻度不小于10%的38個種,形成24×38的原始矩陣,以此作為數(shù)量分類的分析對象。

應用WinTWINS 2.3統(tǒng)計軟件進行TWINSPAN群落分類[22]。采用CANOCO for Windows5軟件進行CCA[23-25]分析，CCA分析的環(huán)境因子包括經(jīng)、緯度，海拔，坡度，坡位，土壤自然含水率，土壤酸堿度，植被蓋度，人為干擾率。

3 結果與分析

3.1 四川牡丹生境群落數(shù)量分類

以24個樣方的物種重要值為基礎，采用TWINSPAN方法，將四川牡丹生境群落劃分為10個群叢(圖1)，分別論述如下。

小果小檗(Berberisamurensis)+四川牡丹+小葉薔薇(Rosawillmottiae)-須芒草(Andropogonvirginicus)群叢(Ⅰ)：包括樣方18、19，位于小金縣美沃鄉(xiāng)妖精溝山脊的上坡位，海拔2850～2 880 m，坡度30°～37°，土壤為暗棕壤，群叢總蓋度為65%～85%。灌木層以小果小檗為建群種，優(yōu)勢種為小葉薔薇和四川牡丹，其蓋度為35%左右；草本層主要有須芒草、鉤柱唐松草(Thalictrumuncatum)、細裂葉蓮蒿(Artemisiagmelinii)、淡黃香青(Anaphalisflavescens)、甘西鼠尾草(Salviaprzewalskii)，其蓋度為40%。

金花小檗(Berberiswilsonae)+四川牡丹-鉤柱唐松草群叢(Ⅱ)：包括樣方2、3、4、6，位于馬爾康縣腳木足鄉(xiāng)石口咀山脊的上坡位，海拔2 557～2 702 m，坡度20°～40°，土壤為黃棕壤，群叢總蓋度在50%～70%。喬木層蓋度在20%以下，主要有白樺(Betulaplatyphylla)；灌木層以金花小檗為建群種，常見有四川牡丹、寬卵葉山螞蟥(Desmodiumfallax)、對刺雀梅藤(Sageretiapycnophylla)、金露梅(Potentillafruticosa)、尖瓣瑞香(Daphneacutiloba)；草本層常見有大火草(Anemonetomentosa)、西南唐松草(Thalictrumfargesii)、淡黃香青、杯柄鐵線蓮(Clematisconnata)等。

四川牡丹+散生栒子(Cotoneasterdivaricatus)+金露梅-大火草群叢(Ⅲ)：僅有樣方7，分布在馬爾康縣腳木足鄉(xiāng)山脊的中坡位，立地條件同群叢Ⅱ，海拔2 552 m，坡度24°，群叢總蓋度為65%。以四川牡丹為建群種，小葉薔薇和小果小檗為優(yōu)勢種，常見種有蠟蓮繡球(Hydrangeastrigosa)、須芒草、鉤柱唐松草、細裂葉蓮蒿、淡黃香青、甘西鼠尾草等。

D.分級水平；N.樣方數(shù)量；1～24.樣方號。

四川牡丹+匍匐栒子(Cotoneasteradpressus)+野花椒(Zanthoxylumbungeanum)-須芒草群叢(Ⅳ)：包括樣方8、9、17，分布在馬爾康縣腳木足鄉(xiāng)和小金美沃鄉(xiāng)，海拔2 434～2 751 m，坡度22°～42°，土壤為黃棕壤和暗棕壤，群叢總蓋度在60%～70%。灌木層蓋度為20%，主要有匍匐栒子、寬卵葉山螞蝗、金花小檗、小葉薔薇、金露梅。草本常見種有細裂葉蓮蒿、千里光(Senecioscandens)、大火草、西南唐松草等。

四川牡丹+高山櫟(Quercussemecarpifolia)+寬卵葉山螞蝗-希陶蹄蓋蕨(Athyriumdentigerum)群叢(Ⅴ)：包括樣方15、16，分布在金川縣卡撒鄉(xiāng)，海拔2 725～2 775 m，坡度20°～25°，土壤為棕壤，群叢總蓋度在60%～65%。以四川牡丹為建群種，寬卵葉山螞蝗、高山櫟為優(yōu)勢種，常見喬木有川楝(Meliatoosendan)，灌木有黃楊(Buxussinica)，草本有匍匐風輪菜(Clinopodiumrepens)、狗脊(Woodwardiajaponica)、希陶蹄蓋蕨等。

四川牡丹+川西錦雞兒(Caraganaerinacea)+散生栒子-大火草群叢(Ⅵ)：僅含樣方1，位于馬爾康縣卓格基鄉(xiāng)居民樓后山坡上，人為采集較為嚴重，海拔2 686 m，坡度較緩，為10°，土壤為黃棕壤，群叢總蓋度90%。其中喬木層蓋度為20%，主要有鐵杉(Tsugachinensis)、黃果冷杉(Abiesernestii)；灌木層蓋度為35%，常見有川西錦雞兒、散生栒子；草本層蓋度50%，主要有杯柄鐵線蓮、扁竹蘭(Irisconfusa)、大火草、草木樨(Melilotusofficinalis)、桔梗(Platycodongrandiflorus)、藎草(Arthraxonhispidus)等。

四川牡丹+寬卵葉山螞蝗-大火草群叢(Ⅶ)，包括樣方5、10、11、12、13，分布在馬爾康縣腳木足鄉(xiāng)和馬爾康鎮(zhèn)俄爾雅村，海拔2 557～2 662 m，坡度20°～34°，土壤為黃棕壤和棕壤，群叢總蓋度在60%～70%。灌木層主要有寬卵葉山螞蝗、野山楂(Crataeguscuneata)、匍匐栒子、南方六道木(Zabeliadielsii)、金花小檗；草本層主要有淡黃香青、藎草、狗脊、西南唐松草、杯柄鐵線蓮等。

小馬鞍羊蹄甲(Bauhiniafaberi)+四川牡丹-求米草(Oplismenusundulatifolius)群叢(Ⅷ)：僅有樣方14，分布在馬爾康縣腳木足鄉(xiāng)石口咀山脊的下坡位，海拔2 434 m，坡度42°，土壤為黃棕壤，群叢總蓋度為70%。喬木層蓋度為25%，主要有岷江柏木(Cupressuschengiana)；灌木層蓋度為30%，以小馬鞍羊蹄甲為建群種，四川牡丹、匍匐栒子、寬卵葉山螞蝗為優(yōu)勢種，草本層常見種有截葉鐵掃帚(Lespedezacuneata)、大火草、西南唐松草、千里光、求米草等。

馬桑(Coriarianepalensis)+小雀花(Campylotropispolyantha)+四川牡丹-求米草群叢(Ⅸ)：僅有樣方24，分布在康定縣金湯鄉(xiāng)，海拔2 414 m，坡度58°，土壤為山地褐土，立地干燥，環(huán)境條件惡劣，群叢總蓋度在75%。以馬桑和小雀花為建群種，四川牡丹為優(yōu)勢種，常見種小葉薔薇、求米草、兩頭毛(Incarvilleaargute)、大火草、川續(xù)斷(Dipsacusasperoides)等。

四川牡丹+橿子櫟(Quercusbaronii)+豪豬刺(Berberisjulianae)-求米草+大火草群叢(Ⅹ)：包括樣方20、21、22、23，分布在理縣薛城鄉(xiāng)和康定縣孔玉鄉(xiāng)，海拔2 068～2 218 m，坡度36°～63°，土壤為黃棕壤，群叢總蓋度在40%～80%。沒有喬木，灌木層蓋度為35%，主要有橿子櫟、豪豬刺、胡頹子(Elaeagnuspungens)；草本層蓋度為30%，主要物種有大火草、求米草、琉璃草(Cynoglossumfurcatum)等。

3.2 CCA排序

以24個樣方、38個物種重要值形成的物種矩陣，以及經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡位、土壤自然含水率、土壤酸堿度、植被蓋度、人為干擾率等9個環(huán)境因子為變量，進行CCA二維排序。CCA結果顯示，第一軸和第二軸的特征值較高，能較好地反映四川牡丹生境群落與環(huán)境因子的關系，因此，選取前2個排序軸數(shù)據(jù)作出CCA二維排序圖(圖2)。CCA排序圖中，帶有箭頭的線段表示不同的環(huán)境因子，線段的長短以及和排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸的相關程度。

3.2.1 樣方CCA排序

圖2為24個樣方的CCA排序圖，結果顯示，影響四川牡丹分布的主要環(huán)境因子是坡度、海拔、土壤自然含水率、人為干擾率、緯度、土壤酸堿度等。第一軸與坡度、土壤自然含水率、海拔相關，坡度在該軸內的作用更大，揭示了由坡度變化引起的土壤層厚度對四川牡丹分布格局的影響。沿著CCA排序第一軸從左至右，坡度逐漸升高，土壤自然含水率和海拔逐漸降低，群叢類型由四川牡丹+高山櫟+寬卵葉山螞蝗-希陶蹄蓋蕨群叢(Ⅴ)過渡到四川牡丹+寬卵葉山螞蝗-大火草群叢(Ⅶ)，再到小馬鞍羊蹄甲+四川牡丹-求米草群叢(Ⅷ)，最后到四川牡丹+橿子櫟+豪豬刺-大火草+求米草群叢(Ⅹ)。第二軸反映的群叢與環(huán)境的關系不明顯，但對角線較為清晰地反映了四川牡丹生境群落與人為干擾率、土壤酸堿度、緯度等環(huán)境因子的變化情況，排序圖從左下方到右上方，人為干擾逐漸增強，土壤pH值逐漸升高，緯度逐漸降低，群叢類型由四川牡丹+寬卵葉山螞蝗-大火草群叢(VII)過渡到小馬鞍羊蹄甲+四川牡丹-求米草群叢(VIII)，最后到馬桑+小雀花+四川牡丹-求米草群叢(IX)。

1～24.樣方編號。

3.2.2 物種CCA排序

圖3為四川牡丹生境群落38個物種的CCA排序圖，由圖3可知，四川牡丹生境群落各物種的分布格局與四川牡丹群叢類型的分布有較好的相似性，揭示了四川牡丹生境群落中各物種的分布在很大程度上決定了四川牡丹群叢類型的分布。沿著CCA第一軸從左至右，由分布在坡度相對較低、生長在海拔較高環(huán)境中的高山櫟(26)、希陶蹄蓋蕨(22)、寬卵葉山螞蝗(8)、川楝(27)、匍匐風輪菜(28)等，逐漸過渡到分布在坡度較高、生長在海拔較低環(huán)境中的橿子櫟(35)、豪豬刺(36)、馬桑(37)、小雀花(38)、胡頹子(33)等。以四川牡丹、高山櫟、寬卵葉山螞蝗為優(yōu)勢種的群叢Ⅴ分布在CCA排序圖最左端，以四川牡丹、橿子櫟、豪豬刺為優(yōu)勢種的群叢Ⅹ分布在排序圖的最右端，與樣方分布圖基本一致。沿著CCA排序圖對角線從左下到右上角，由分布在緯度較高，生長在人為干擾率及土壤pH值較低環(huán)境中的高山櫟(26)、寬卵葉山螞蝗(8)、川楝(27)、云南勾兒茶(Berchemiayunnanensis)(9)、胡頹子(33)、鼠李(34)，逐漸過渡到分布在緯度較低，生長在人為干擾率及土壤pH值較高環(huán)境中的馬桑(37)、小雀花(38)、天門冬(32)、小果小檗(31)、蠟蓮繡球(29)等，揭示了人為干擾、土壤酸堿度、緯度等環(huán)境因子共同影響了四川牡丹生境群落的組成與分布格局。同時以四川牡丹、寬卵葉山螞蝗為優(yōu)勢種的群叢VII分布在排序圖的左下角，以馬桑、小雀花為優(yōu)勢種的群叢IX分布在排序圖的右上角，與樣方分布圖也較為吻合。由上述可知，四川牡丹生境群落中各物種的分布格局在很大程度上決定著四川牡丹群叢類型的分布格局。

1～38.物種編號。

4 結論與討論

應用TWINSPAN分類法將四川牡丹生境群落劃分為10個群叢，這些群叢類型基本上代表了川西地區(qū)四川牡丹生境群落的類型。目前，TWINSPAN分類法雖已被廣泛運用,但在具體分類過程中,還應該充分考慮群落的生境特征和植物物種在群落中的分布,避免由于軟件的機械性而導致的不恰當分類結果，這樣最后的群落分類結果才能更加符合植被分類原則。

由CCA二維排序圖可知，四川牡丹生境群落物種的分布在很大程度上決定了四川牡丹群叢類型的分布。影響四川牡丹生境群落及物種分布格局的主要環(huán)境因子是坡度、海拔、土壤自然含水率等，其中地形因素坡度作用最大。在坡度較緩地帶，土壤水分保持性較好，利于喜濕的植物生長，如甘西鼠尾草、蠟蓮繡球、高山櫟、川楝、匍匐風輪菜等，同時物種組成相對較為豐富。而坡度較大的區(qū)域，由于重力作用及地表徑流等因素，水分不斷下滲，從而導致其表層土壤的水分條件比坡度小的生境土壤含水量少，因此，抗旱植物生長較好，同時物種組成也相對簡單，如橿子櫟、豪豬刺、馬桑等。

CCA結果顯示，人為干擾也是影響四川牡丹生境群落分布的主要因素。近年來，阿壩藏族羌族自治州及甘孜藏族自治州旅游業(yè)發(fā)展較快，相關旅游活動對四川牡丹生境群落的結構、物種組成及其動態(tài)等產(chǎn)生了影響。旅游、放牧、祭祀、采摘等人為活動已經(jīng)嚴重破壞了四川牡丹生長環(huán)境，應以就地保護為主，禁止人為干擾和破壞，為四川牡丹的良好生長提供有利條件。

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Quantitative Classification and Ordination ofPaeoniadecompositaHabitat Communities//

Xia Xiaomei, Wang Juan, Peng Peihao, Liu Xian’an

(Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(1)：37-40.

With the data fromPaeoniadecompositafiled survey, we studied quantitative classification ofP.decompositahabitat communities by TWINSPAN, and analyzed the relationship betweenP.decompositahabitat communities and environmental factors by CCA. The 24 plots ofP.decompositahabitat communities were classified into 10 types of plant association by quantitative classification. The result of CCA plots and species ordination showed the relationship between the distribution pattern ofP.decompositahabitat communities and slope, altitude, and soil moisture. The types ofP.decompositahabitat communities were determined by the distribution pattern of dominant species, showing the variation trend ofP.decompositahabitat community types and species distribution with environmental gradient.

Paeoniadecomposita; Habitat community; TWINSPAN; CCA

夏小梅，女，1991年7月生，成都理工大學旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院，碩士研究生，E-mail:905878484@qq.com。

彭培好，成都理工大學旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院，教授。E-mail:peihaop@163.com。

2016年3月15日。

S685.11;Q948.15

1)四川省第二次全國重點保護野生植物資源調查項目(80303-KZZ031)。

責任編輯：任 俐。