秦 明 王紅芳 劉振國(guó) 王 穎 胥保華

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018）

蜜蜂耐寒性及其機(jī)理的研究進(jìn)展

秦 明 王紅芳 劉振國(guó) 王 穎 胥保華

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018）

低溫是影響蜜蜂繁殖情況、分布范圍、擴(kuò)散速度的關(guān)鍵因子。蜜蜂的耐寒性是指蜜蜂耐受低溫的能力，影響蜜蜂耐寒性的因素很多，包括低溫馴化、環(huán)境濕度、地理?xiàng)l件等等。針對(duì)不同的低溫環(huán)境，蜜蜂會(huì)采取不同的耐寒策略，主要可以通過降低體內(nèi)含水量、積累脂類物質(zhì)等方法提高自身的抗寒能力。因此了解蜜蜂耐寒性及其機(jī)理，對(duì)于掌握其在當(dāng)?shù)胤植挤秶?、發(fā)生時(shí)期和消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)具有重要意義；亦可根據(jù)蜜蜂耐寒機(jī)制采取低溫馴化等措施，提高本地越冬蜂群的耐寒性，減少越冬蜂的死亡率，為翌年蜂群春繁奠定良好的基礎(chǔ)。

蜜蜂；昆蟲；耐寒性；耐寒機(jī)制

1 前言

耐寒性是指有機(jī)體長(zhǎng)期或短期暴露在低溫環(huán)境下的存活能力，這種存活能力因不同的發(fā)育階段、季節(jié)因素、遺傳因素、營(yíng)養(yǎng)因素以及暴露于低溫環(huán)境的時(shí)間長(zhǎng)短而變化[1]。不同昆蟲對(duì)于不同的低溫環(huán)境，會(huì)采取不同的耐寒機(jī)制；同種昆蟲的不同個(gè)體，不同發(fā)育階段的耐寒性也不盡相同。通常昆蟲適應(yīng)低溫環(huán)境的策略有兩類：行為對(duì)策和生理對(duì)策。前者是通過飛行或者爬行等行為活動(dòng)尋找避寒保暖的場(chǎng)所，例如在冬天來臨之際通過遷徙或進(jìn)入土壤等方式來躲避嚴(yán)寒；后者則是通過生理生化機(jī)制來增強(qiáng)耐寒性能[2]。而蜜蜂則是將兩種對(duì)策有效結(jié)合起來：首先蜜蜂是一種社會(huì)性昆蟲，群居生活，越冬期蜂群聚集成團(tuán)，達(dá)到產(chǎn)熱和保溫的效果；另一方面蜜蜂會(huì)啟動(dòng)自身耐寒系統(tǒng)應(yīng)對(duì)寒冷環(huán)境。周冰峰等報(bào)道，氣溫低于14℃的花期，中華蜜蜂的出勤數(shù)是意蜂的三倍，明顯高于意大利蜜蜂。工蜂采集飛行的最適溫度為18～30℃，氣溫低于9.5℃，意蜂停止巢外活動(dòng)，低于6.5℃中蜂停止巢外活動(dòng)。由此可見不同蜂種對(duì)于低溫的適應(yīng)性也有所差異[3]。

2 耐寒機(jī)制

不同昆蟲具有不同的耐寒性機(jī)制，其主要是通過生態(tài)適應(yīng)和生理生化適應(yīng)的相互協(xié)調(diào)，并與昆蟲體內(nèi)多種化學(xué)物質(zhì)相互作用形成昆蟲耐寒系統(tǒng)。新模式昆蟲蜜蜂，在應(yīng)對(duì)寒冷環(huán)境刺激時(shí)也不例外，具體主要表現(xiàn)為可通過降低過冷卻點(diǎn)，減少體內(nèi)含水量，排除體內(nèi)冰核物質(zhì)和積累耐寒物質(zhì)等方式來抵抗凍害[4]。

2.1 降低體內(nèi)含水量

昆蟲體內(nèi)含水量是昆蟲準(zhǔn)備越冬的信號(hào)之一[5]，許多昆蟲在冬季來臨之前會(huì)大量脫水，從而引起機(jī)體耐寒保護(hù)物質(zhì)積累、血淋巴中溶質(zhì)成分濃度升高、冰點(diǎn)（freezing point,FP）和過冷卻點(diǎn)（supercooling point,SCP）降低，繼而提高昆蟲耐寒力。與大多昆蟲類似，蜜蜂在寒冷冬季來臨時(shí)也會(huì)降低體內(nèi)自由水含量，增加結(jié)合水含量的同時(shí)減少總含水量。2012年宋修超等人研究發(fā)現(xiàn)，變溫貯藏僵蚜對(duì)煙蚜繭蜂與恒溫4℃貯藏相比變溫貯藏使煙蚜繭蜂不同程度的降低過冷卻點(diǎn)的同時(shí)，其體內(nèi)的含水量也顯著低于恒溫貯藏[6]；同時(shí)比較越冬前后短舌熊蜂耐寒力的變化以及含水量的變化，越冬蜂王的含水量明顯低于處女王，而耐寒力卻顯著提高[7]。Lundheim和Zacharaissen研究發(fā)現(xiàn)與耐受結(jié)冰型的昆蟲相比，避免結(jié)冰的昆蟲體內(nèi)自由水散失的更快[8]。這表明通過降低體內(nèi)水分來降低冰點(diǎn)是昆蟲提高自身耐寒性的策略之一，因此，蜜蜂體內(nèi)游離水分的含量應(yīng)當(dāng)作為評(píng)價(jià)其耐寒性的重要指標(biāo)之一。

2.2 積累體內(nèi)脂肪類物質(zhì)

蜜蜂體內(nèi)的脂肪含量與其耐寒能力密切相關(guān)，總脂肪含量也與過冷卻點(diǎn)呈負(fù)相關(guān)。其中膜脂類組成成分的季節(jié)性變化與在低溫條件下維持膜功能有關(guān)。低溫條件下膜成分中的磷脂所含總飽和脂肪酸增加，而不飽和脂肪酸下降[9]。例如，常志光等研究證明：卡尼鄂拉蜂越冬蜂的過冷卻能力與體內(nèi)游離脂肪酸的含量變化呈正相關(guān)，即過冷卻能力隨游離脂肪含量的升高而增強(qiáng)，表明其含量變化影響著越冬蜂的耐寒性[10]；對(duì)椰心葉甲嚙小蜂進(jìn)行短時(shí)低溫處理后，蟲體內(nèi)的脂肪含量由0.08 μg/mg上升到0.11 μg/mg，差異極顯著。因此低溫處理后椰心葉甲嚙小蜂蟲體內(nèi)脂肪積累，說明脂肪是該蟲的抗寒應(yīng)答物質(zhì)之一[11]。但也有研究證明越冬期二化螟幼蟲游離脂肪和結(jié)合脂肪含量分別與同期過冷卻點(diǎn)呈正負(fù)相關(guān)，即過冷卻點(diǎn)隨著游離脂肪酸含量的升高而降低[12]，這兩種截然相反的情況可能與昆蟲的種類不同有關(guān)。

2.3 積累小分子耐寒物質(zhì)

目前已報(bào)道的昆蟲體內(nèi)的小分子耐寒物質(zhì)包括甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇（可能是阿拉伯醇或核糖醇）、海藻糖、葡萄糖、果糖、氨基酸和脂肪酸等[13]。它們不僅在維持細(xì)胞膜和生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能上具有重要作用，而且可有效降低包括蜜蜂在內(nèi)的多種昆蟲的過冷卻點(diǎn)，提高其耐寒能力。如梁中貴等研究顯示松阿扁葉蜂(Acantholyda posticalis Matsumura)越冬幼蟲血淋巴內(nèi)丙氨酸、谷氨酸、半胱氨酸、精氨酸等氨基酸的含量在越冬過程中均明顯增高，證明它們是松阿扁葉蜂在越冬過程中重要的耐寒物質(zhì)[14]。越冬后赤松毛蟲與越冬前相比，蟲體和血淋巴海藻糖含量分別增加了150.90%和184.18%，山梨醇含量分別比越冬前增加943.07%和643.88%[15]，表明海藻糖和山梨醇等小分子糖在昆蟲耐寒過程中扮演了重要的角色。

2.4 大分子抗凍蛋白的表達(dá)

耐寒性物質(zhì)除了上文提到的小分子物質(zhì)以外，還有一類重要的大分子物質(zhì)，即抗凍蛋白[16]。近年來，在一些生物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了各種與昆蟲耐寒性相關(guān)的抗凍蛋白（AFP），如熱激蛋白、冰核蛋白、脂蛋白、抗凍蛋白（或稱為熱滯蛋白）。這些影響冰核形成和穩(wěn)定的蛋白，統(tǒng)稱為冰活性蛋白。其中作為近年來研究熱門的熱激蛋白在鞘翅目昆蟲中了解比較透徹，它是昆蟲在低溫脅迫下誘導(dǎo)產(chǎn)生的，而且在不同冷強(qiáng)度的刺激下表達(dá)的熱激蛋白的種類和含量不同，根據(jù)分子量以及同源氨基酸序列，可被區(qū)分為HSP90、70、60、40以及小分子熱激蛋白(sHSPs)家族，其對(duì)于提高新合成的多肽鏈的正確折疊以及防止蛋白質(zhì)降解有重要作用[17]?？箖龅鞍资且活惸軌蚩刂票L(zhǎng)，抑制冰晶之間發(fā)生重結(jié)晶的蛋白質(zhì)，可依附到晶核或冰核物質(zhì)表面，以非依數(shù)性形式降低水溶液的冰點(diǎn)和過冷卻點(diǎn)[2]。其中Graham克隆了多種抗凍蛋白的核苷酸序列，并對(duì)不同來源的抗凍蛋白進(jìn)行比較和分析，分離純化了編碼抗凍蛋白分子的cDNA[18]；在膜翅目昆蟲里，麥蛾柔繭蜂在27.5℃和17.5℃溫度條件下，前者Hsp70B4基因明顯高于后者[19]。熱激蛋白家族中不同成員可能對(duì)蜜蜂耐熱和耐寒起到的功能不同。張媛英試驗(yàn)結(jié)果顯示中華蜜蜂在4℃時(shí)Hsp22.6的相對(duì)表達(dá)量與在25℃情況下相比呈現(xiàn)上調(diào)趨勢(shì)，表明Hsp22.6可能在蜜蜂耐寒功能上有一定作用[20]。劉昭華測(cè)定中華蜜蜂Hsp24.2的相對(duì)表達(dá)量在43℃時(shí)相對(duì)于對(duì)照組顯著上調(diào)，說明Hsp24.2的高表達(dá)明顯提高了中華蜜蜂熱耐受性[21]。與熱激蛋白相比，抗凍蛋白在蜜蜂耐寒研究中還未曾有過相關(guān)報(bào)道。

3 蜜蜂耐寒性的研究方法

溫度低于蜜蜂體液冰點(diǎn)時(shí)，體液仍能保持液體狀態(tài)的現(xiàn)象即過冷卻現(xiàn)象。其中過冷卻點(diǎn)是昆蟲耐寒性的一個(gè)重要指標(biāo)[22]，過冷卻現(xiàn)象可以通過其來量化。在溫帶和寒帶地區(qū)，凍結(jié)溫度通常低于冰點(diǎn)，絕大多數(shù)昆蟲可以通過降低過冷卻點(diǎn)的方式增加耐寒力，避免結(jié)冰造成傷害。例如隨著緯度的升高，桉樹枝癭姬小蜂的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)都呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，并且在12月份到3月份其過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)隨著溫度的升高而升高。同樣在中國(guó)長(zhǎng)沙地區(qū)中華蜜蜂3月份的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)顯著低于11月份[23]。李志勇針對(duì)越冬期東西方蜜蜂的過冷卻點(diǎn)進(jìn)行了測(cè)試并對(duì)其與越冬性能的關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在越冬期，東西方蜜蜂存在過冷卻點(diǎn)且二者差異顯著，東方蜜蜂過冷卻點(diǎn)明顯低于西方蜜蜂，相比而言東方蜜蜂表現(xiàn)出對(duì)低溫更強(qiáng)的適應(yīng)性和應(yīng)變能力，更易抗寒越冬。以上結(jié)果表明不同蜂種以及同一蜂種在不同季節(jié)的耐寒性能都存在些許差異[24]。總之，蜜蜂可以通過降低過冷卻點(diǎn)，增強(qiáng)自身過冷卻能力，獲得較強(qiáng)耐寒性。

當(dāng)蜜蜂蟲體溫度低于過冷卻點(diǎn)時(shí)，體液開始自發(fā)結(jié)冰，此時(shí)，蟲體耐寒系統(tǒng)開始發(fā)揮作用，向外界釋放熱量。通過對(duì)釋放的熱量測(cè)定，可以方便測(cè)出蜜蜂的過冷卻點(diǎn)。根據(jù)秦玉川提出的熱敏電阻結(jié)合數(shù)字萬用電表的方法智能化[25]，現(xiàn)在以低溫恒溫槽為制冷源，用NTC-TD熱敏電阻+數(shù)據(jù)采集器,可以方便直觀的測(cè)出蜜蜂的過冷卻點(diǎn)。此方法擁有靈敏度更高、精簡(jiǎn)自動(dòng)化的優(yōu)點(diǎn)。國(guó)內(nèi)利用該方法已成功測(cè)定了許多昆蟲的過冷卻點(diǎn)，也取得了一定成果。

4 影響蜜蜂耐寒性的因素

4.1 低溫馴化

低溫馴化是指昆蟲在經(jīng)歷一個(gè)較溫和的低溫后，能夠增強(qiáng)抵耐低溫傷害的能力[26]。與在自然條件下，昆蟲在越冬之前都要經(jīng)歷一個(gè)溫度漸變的過程，為其度過寒冷環(huán)境做好準(zhǔn)備的機(jī)理相似。根據(jù)低溫下馴化時(shí)間的長(zhǎng)短，可將其分為長(zhǎng)時(shí)間的馴化和短時(shí)間的馴化兩種[27]。前者主要應(yīng)對(duì)于間接冷傷害和結(jié)冰傷害；后者應(yīng)對(duì)于直接傷害和冷休克[28]。在冷馴化后，蜜蜂進(jìn)入滯育或休眠狀態(tài)，體內(nèi)開始積累甘油和其他小分子耐寒物質(zhì)（糖，醇）等抗凍保護(hù)劑，從而增強(qiáng)了機(jī)體的耐凍能力。張燁研究表明馴化時(shí)間和溫度交互作用對(duì)玉米螟赤眼蜂的冷藏后出蜂情況影響顯著，當(dāng)15℃馴化10 d后冷藏，出蜂卵數(shù)達(dá)到峰值為66.75±3.50，其出蜂率為（64.91±2.04）%；當(dāng) 10℃馴化 20 d后冷藏，出蜂卵數(shù)為56.75±4.84，出蜂率達(dá)到峰值為（75.50±6.78）%，最佳低溫馴化條件為15℃馴化10 d[29]。曾經(jīng)也有報(bào)道低溫馴化對(duì)阿里山潛蠅繭蜂(Fopius arisanus)耐寒性能影響明顯，結(jié)果顯示，阿里山潛蠅繭蜂雌雄成蜂SCP、FP均隨馴化時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后下降的趨勢(shì)，當(dāng)處理時(shí)間為24 h時(shí)，雌雄成蜂SCP、FP均達(dá)到最高值，與對(duì)照差異顯著[30]?？梢娖渌麠l件不變的情況下，低溫馴化提高了蜜蜂低溫條件下的存活率。

4.2 地理?xiàng)l件

不同地理環(huán)境的氣溫變化間接地導(dǎo)致蜜蜂耐低溫性能差別，蜜蜂在長(zhǎng)期的進(jìn)化中形成一種規(guī)律性的模式，地理?xiàng)l件對(duì)種群擴(kuò)大其分布有非常重要的生態(tài)意義。像高海拔及高緯度地區(qū)的蜂種耐寒力較低海拔低緯度地區(qū)強(qiáng)很多，即使相同的蜜蜂處在不同緯度其耐寒力也不盡相同。研究表明在低緯度的日本松黃葉蜂卵的SCP為-30.8℃，而在高緯度的愛沙尼亞卻下降-40.6℃。在我國(guó)東北地區(qū)，本地的蜂群越冬期長(zhǎng)達(dá)半年，其抵御嚴(yán)寒的耐寒能力遠(yuǎn)比生活在南方溫暖環(huán)境下的蜂群強(qiáng)。

4.3 環(huán)境濕度

環(huán)境濕度主要包括空氣和土壤等小環(huán)境棲息地濕度，這些小環(huán)境棲息地濕度對(duì)蜜蜂的耐寒性有一定的影響，其主要是通過環(huán)境中冰晶對(duì)蟲體的接種效應(yīng)：當(dāng)蟲體與外界冰接觸時(shí)，體內(nèi)的過冷卻液與冰之間就產(chǎn)生了水蒸氣的壓力差，促使體內(nèi)的水以蒸汽形式沿孔道外滲，并直接凝聚到冰上,使冰沿孔道向內(nèi)延伸，當(dāng)延伸進(jìn)入體內(nèi)水相時(shí)接種引起體內(nèi)結(jié)冰。Danks等人研究表明，潮濕環(huán)境可以使昆蟲過冷卻能力大大降低[31]。

4.4 發(fā)育階段

有報(bào)道顯示短舌熊蜂幼蟲期耐寒力最低,其次是蛹，工蜂和雄蜂，處女王較高[7]。蜜蜂蟲卵發(fā)育的最適溫度范圍約為34～35℃，超出該溫度范圍蟲卵將無法正常發(fā)育，而成蜂適溫能力相對(duì)較強(qiáng)，在14～40℃的溫度范圍內(nèi)均能存活。也有報(bào)道顯示甜菜夜蛾在低溫條件下的生存能力隨著發(fā)育階段的變化而有較大的差別，結(jié)果顯示耐寒能力由弱到強(qiáng)的順序分別為卵＜成蟲＜幼蟲＜蛹[32]。上述試驗(yàn)充分說明處于不同發(fā)育階段的蜜蜂，耐寒性可能有所差異。

4.5 其他因素

研究表明，蜜蜂的低溫耐受能力還存在明顯的季節(jié)變化，可見季節(jié)變遷也是影響蜜蜂耐寒性能的因素之一。除此之外，蜂群群勢(shì)、健康狀況、營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備、病害感染情況等均是影響蜜蜂耐寒性能的因素。在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，我們經(jīng)常發(fā)現(xiàn)健康蜂群的越冬性能要優(yōu)于染病蜂群，強(qiáng)群的越冬性能優(yōu)于弱群，飼料充足的蜂群越冬性能優(yōu)于缺飼料的蜂群。因此，養(yǎng)蜂人可以根據(jù)蜂群群勢(shì)、飼料儲(chǔ)備、蜂病等的周年消長(zhǎng)情況調(diào)節(jié)蜂群抗寒性能。

5 應(yīng)用價(jià)值

蜜蜂耐寒性能的高低是影響其繁殖情況、越冬死亡率、分布范圍、擴(kuò)散速度等的重要因素，掌握蜜蜂耐寒性能及其機(jī)制有利于科學(xué)判斷蜜蜂的季節(jié)性消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中通過調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)條件、低溫馴化等能影響蜜蜂耐寒性能的因素，提高本地越冬蜂群的耐寒性，減少越冬蜂的死亡率，為翌年蜂群春繁奠定良好的基礎(chǔ)。

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Research progress on insect resistance to cold and its mechanism

Qin Ming,Wang Hongfang,Liu Zhenguo,Wang Ying,Xu Baohua
(Department of Animal Science and Technology,Shandong Agricultural University,Tai’an 271018)

Low temperature is the key factor that affects the reproduction,distribution range and diffusion rate of the honey bee.Cold resistance is the ability of withstanding low temperature and there are many factors that affect the cold tolerance of the honey bees,including low temperature acclimation,environmental humidity,geographical conditions and so on.According to different low temperature environment,the bees will adopt different cold resistant strategy,mainly through the reduction of the body water content,accumulation of lipid substances and other methods to improve their ability of cold resistance.Studies on the cold tolerance and its mechanism of bees have important significance in grasping the local distribution,the occurrence period and the dynamics of the growth and decline.At the same time,take measures such as cold acclimation according to the mechanism of cold hardiness,improve cold resistance of local overwintering bees,reduce overwintering mortality,lay a good foundation for the breeding of colony in spring.

honey bee;insect;cold hardiness;mechanism of cold resistance

國(guó)家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-45）；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目（2014-2016）

秦明，碩士研究生，研究方向?yàn)樘胤N經(jīng)濟(jì)動(dòng)物飼養(yǎng)與營(yíng)養(yǎng)，E-mail:736906976@qq.com

胥保華，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事蜜蜂科學(xué)和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)科研工作，E-mail:bhxu@sdau.edu.cn