陳信忠，郭書林，龐 林，龔艷清，王立生，羅 睿

（廈門出入境檢驗檢疫局，福建廈門 361026）

羅非魚湖病毒感染研究進(jìn)展

陳信忠，郭書林，龐 林，龔艷清，王立生，羅 睿

（廈門出入境檢驗檢疫局，福建廈門 361026）

羅非魚是全球第二大重要養(yǎng)殖魚類，也是我國重要的養(yǎng)殖和出口產(chǎn)品。本文介紹了羅非魚湖病毒的病原學(xué)、流行病學(xué)（地理分布、易感動物、傳播方式、季節(jié)性、發(fā)病率和死亡率、組織病理特征）以及部分診斷技術(shù)進(jìn)展，以期為我國有效防控該病提供借鑒。

羅非魚；羅非魚湖病毒；病原；診斷技術(shù)；進(jìn)展

Abstract：Tilapias is the second-most important farmed fish worldwide and also important aquaculture and export industry in China. The reasearch progress of the etiology，epidemiology（including geographical distribution，susceptible host species，transmission mechanisms，seasonality，morbidity and mortality，histopathological features）and some diagnostic techniques of the Tilapia lake virus（TiLV）were introduced in this paper，in order to provide reference for the disease prevention and control.

Key words：Tilapia；Tilapia Lake Virus；pathogen；diagnostic technique；progress

羅非魚種類超過100種，因具有食性廣、生長快、繁殖力強等優(yōu)點，被許多國家引種養(yǎng)殖，成為全球僅次于鯉魚的第二大重要魚類，是很多發(fā)展中國家的主要食用蛋白質(zhì)來源，也是許多漁民和養(yǎng)殖者的重要經(jīng)濟來源。2015年，全球羅非魚產(chǎn)量約640萬噸，產(chǎn)值超過98億美元，國際貿(mào)易額超過18億美元。全球十大羅非魚生產(chǎn)國依次為中國、印度尼西亞、埃及、孟加拉、越南、菲律賓、巴西、泰國、哥倫比亞和烏干達(dá)。羅非魚養(yǎng)殖已成為保障全球糧食安全和滿足人類營養(yǎng)需求的重要產(chǎn)業(yè)[1]。從2009年開始，以色列、厄瓜多爾、埃及、泰國等國家先后暴發(fā)了羅非魚湖病毒（Tilapia Lake Virus，TiLV）感染引起的傳染病，導(dǎo)致大批野生和養(yǎng)殖羅非魚死亡，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失[2]。我國是羅非魚養(yǎng)殖和出口大國，2015年羅非魚養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到180萬噸[1]，約占世界養(yǎng)殖羅非魚總產(chǎn)量的二分之一。羅非魚原產(chǎn)于非洲，為提高羅非魚的品質(zhì)，我國每年需要從國外引進(jìn)優(yōu)良的羅非魚新品種，這存在著各種病原通過國際貿(mào)易傳入的潛在風(fēng)險。實際上，我國已經(jīng)在海南省發(fā)現(xiàn)了TiLV感染[3]。目前，世界動物衛(wèi)生組織（OIE）和我國都未將TiLV列入檢疫名錄，也無相應(yīng)的檢測方法。因此，了解TiLV的流行病學(xué)和診斷技術(shù)，對預(yù)防和控制這種外來病具有重要意義。

1 病原學(xué)

羅非魚湖病毒病又稱為羅非魚合胞體肝炎（syncytical hepatitis of tilapia，SHT）[4]，病原TiLV為近年來新發(fā)現(xiàn)的病毒，其分類地位尚未被確認(rèn)。根據(jù)其生物學(xué)特性，目前TiLV被歸類為正粘病毒科（Orthomyxoviridae）的一種新的病毒。電子顯微鏡顯示病毒粒子為具包膜的二十面體結(jié)構(gòu)，大小為55～75 nm。病毒對乙醚和氯仿敏感[2]。

Eyngor等[2]最先對以色列羅非魚湖病毒病的暴發(fā)進(jìn)行了研究，證明病原是一種新的RNA病毒，并參考病原的發(fā)現(xiàn)地點命名為羅非魚湖病毒。由于TiLV是RNA病毒，容易發(fā)生變異，可能存在多個不同的地理株。截至目前，美國國家生物技術(shù)信息中心（Genbank）已收錄了2株TiLV的全基因組序列，分別來自以色列分離的Til-4-2011毒株和泰國分離的TV1毒株。

Bacharach等[5]對以色列分離的Til-4-2011毒株進(jìn)行了深入研究。TiLV為分段、單鏈的負(fù)鏈RNA病毒，由10個基因片段組成。每一個片段都有1個開放閱讀框（ORF），編碼10種蛋白。片段1最大，為1.641 KB，片段2～10分別為 1.471 KB、1.371 KB、1.250 KB、1.099 KB、1.044 KB、0.777 KB、0.657 KB、0.548 KB和0.465 KB。片段1預(yù)測蛋白與C型流感病毒的聚合酶基1（polymerase basic 1，PB1）亞基具有弱同源性（氨基酸同源性為17%，覆蓋37%片段）。其他9個片段與Genbank其他序列無同源性。通過對5′和3′非編碼區(qū)的核苷酸序列進(jìn)行分析，所有片段在5′端的13個核苷酸和3′端的13個核苷酸都是相似的，這一結(jié)構(gòu)與流感病毒類似。5′端的13個核苷酸中的10個和3′端13個核苷酸中的7個100%保守，其余核苷酸在片段5～9是保守的。核苷酸序列在5′端和3′端表現(xiàn)出互補特征。E-11細(xì)胞培養(yǎng)分離病毒的質(zhì)譜圖證實了片段2～10預(yù)測的ORF和編碼的肽段。未檢測到代表片段1的蛋白質(zhì)序列。從片段5和片段6預(yù)測的ORF，分別在氨基酸25/26和30/31之間含有信號肽的切割位點。

Surachetpong等[6]報告了泰國TV1毒株的全基因組序列，還對其他6株病毒的PB1基因序列進(jìn)行了分析。結(jié)果表明泰國毒株與毒株Til-4-2011的核苷酸和氨基酸具有較高同源性（95.18%～99.10%）。Dong等[7]的研究也表明TiLV泰國株與毒株Til-4-2011的核苷酸同源性為96.28%～97.52%，氨基酸同源性為97.35%～98.84%。厄瓜多爾的TiLV毒株與以色列株的核苷酸同源性為97.20%～99.00%，氨基酸同源性為98.70～100.00%[5]。埃及分離株與以色列毒株的同源性只有93.00%[8]。海南省發(fā)現(xiàn)的TiLV與GenBank中TiLV的基因同源性為96.00%[3]。

2 流行病學(xué)

2.1 地理分布

羅非魚為熱帶魚類，主要分布于熱帶、亞熱帶的淡水和半咸水水域。至今TiLV已確認(rèn)在哥倫比亞、厄瓜多爾、以色列、埃及和泰國流行[5，8-10]。羅非魚國際貿(mào)易十分頻繁，包括亞洲、非洲、歐洲、北美洲和南美洲在內(nèi)的43個國家已確認(rèn)都曾經(jīng)從TiLV感染的國家引進(jìn)過羅非魚[7]。因此，這些國家的養(yǎng)殖魚類存在較高的TiLV感染風(fēng)險。實際上，很多國家的養(yǎng)殖羅非魚常暴發(fā)傳染性疫病，由于多種原因并未對病原進(jìn)行調(diào)查，無法排除發(fā)病羅非魚是否也感染了TiLV，所以該病的實際地理分布可能要廣泛得多。雖然我國至今尚無TiLV感染的確切報告，但已有海南省羅非魚養(yǎng)殖場樣品的PCR檢測報告，結(jié)果表明TiLV感染為陽性[3]。

2.2 易感動物

至今只有羅非魚被證明易感TiLV，而且?guī)缀跛械牧_非魚物種均對TiLV易感。Eyngor等[2]調(diào)查了以色列基內(nèi)雷特湖的27種野生的慈鯛科、鯉科、鼬科和鯛科魚類，發(fā)現(xiàn)只有慈鯛科的羅非魚類發(fā)病，并導(dǎo)致數(shù)量銳減，而其他魚類均未出現(xiàn)臨床癥狀和死亡。Surachetpong等[6]也證明TiLV只感染羅非魚，不會感染其他水生或陸生動物。TiLV主要危害羅非魚仔稚魚和幼魚，對成魚影響相對較小，因此幼體階段似乎比成魚更易感[6-9]。由于缺乏其他動物易感性的信息，有可能還存在其他易感物種。在以色列暴發(fā)TiLV感染期間的共養(yǎng)實驗表明，烏魚（Mugil cephalus）和鯉魚（Cyprinuscarpio）均不會發(fā)生死亡[2]。同樣的，在埃及發(fā)病疫區(qū)共養(yǎng)的烏魚和薄唇烏魚（Liza ramada）也未發(fā)現(xiàn)感染[8]。已經(jīng)有證據(jù)表明某些羅非魚的遺傳品系對TiLV具有一定抗性。Ferguson等[9]報告，一種羅非魚品系的死亡率為10%～20%，明顯低于其他品系的80%。

2.3 傳播途徑

至今尚不清楚TiLV的最初來源，野生或養(yǎng)殖的受TiLV感染的魚群是目前已知的唯一傳染源。有證據(jù)表明，病魚的眼睛、大腦和肝臟常常含有高濃度的病毒，其肌肉組織也可能存在病毒。因此，發(fā)病死亡的羅非魚可能是重要的病毒污染源。

TiLV可以通過混養(yǎng)進(jìn)行水平傳播。直接水平傳播是其主要傳播途徑，羅非魚的活體交易和運輸最有可能傳播疾病。至今尚無垂直傳播的證據(jù)。Eyngor等[2]證明TiLV可以通過水體途徑傳播。由于TiLV的生物物理學(xué)特性尚不明確，很難評估通過污染物間接傳播的意義。鳥類可能對TiLV的傳播發(fā)揮一定的作用。Fathi等[8]研究表明，因為埃及與以色列接壤，TiLV可能通過鳥類遷徙等多種途徑如從以色列傳入埃及。以色列暴發(fā)TiLV感染以后，埃及的養(yǎng)殖羅非魚也常常暴發(fā)“夏季死亡癥”。不過，至今尚無直接證據(jù)能證明鳥類可以傳播TiLV。

2.4 季節(jié)性

羅非魚TiLV感染主要在高溫季節(jié)暴發(fā)，但在熱帶地區(qū)可能全年均可感染。從2009年夏天開始，以色列全境出現(xiàn)羅非魚大量死亡。通常在5—10月炎熱時間發(fā)病，發(fā)病水溫為22～32 ℃[2]。近年來，埃及羅非魚不明原因死亡癥的發(fā)病季節(jié)通常為6—10月，水溫大于25 ℃[8]，厄瓜多爾主要在水溫為25～27 ℃的5—11月[9]。此外，在泰國，10月到次年5月之間采集的部分樣品TiLV檢測結(jié)果為陽性[6]。

2.5 發(fā)病率和死亡率

不同種類的羅非魚或不同生長階段感染TiLV的發(fā)病率和死亡率差別明顯。Eyngor等[2]報告，因為TiLV感染導(dǎo)致以色列加利略羅非魚（Sarotherodon galilaeus）年產(chǎn)量從316噸（2005年）分別下降至51噸（2007年）、8噸（2009年）和45噸（2010年），其他野生羅非魚如普通羅非魚（Tilapia zilli）和約旦羅非魚（Oreochromis aureus）等也大幅減產(chǎn)。健康的羅非魚和病魚混養(yǎng)，幾天內(nèi)死亡率達(dá)80%～100%證明該病傳染性很強。

近年來，泰國養(yǎng)殖羅非魚TiLV感染大部分發(fā)生在魚苗轉(zhuǎn)移到水庫網(wǎng)箱或公共水域后1個月。大多數(shù)死亡發(fā)生在出現(xiàn)第一條死魚后的2周內(nèi)，死亡率約20%～90%[6]。厄瓜多爾的養(yǎng)殖羅非魚也發(fā)生了類似的傳染病，在轉(zhuǎn)移到養(yǎng)殖池塘后4～7 d內(nèi)出現(xiàn)發(fā)病死亡。不同品種羅非魚的死亡率有較大差異，較低的為10%～20%，較高的可達(dá)80%[9]。埃及37%的羅非魚漁場受到TiLV感染，平均死亡率為9.2%。從發(fā)生“夏季死亡癥”的7個養(yǎng)殖場采集組織樣本，其中3個養(yǎng)殖場的樣品經(jīng)過PCR檢測顯示TiLV為陽性[8]。Dong等[7]報道，放養(yǎng)1個月內(nèi)的紅羅非魚魚苗感染TiLV后死亡率可達(dá)90%。Tattiyapong等[11]在泰國進(jìn)行了一項腹腔注射攻毒實驗，感染4～12 d后尼羅羅非魚和紅羅非魚的死亡率分別高達(dá)86%和66%，并表現(xiàn)出與自然感染相似的臨床癥狀和病理變化。Eyngor等[2]發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖系統(tǒng)中羅非魚群體經(jīng)歷發(fā)病事件后幸存的魚對TiLV再次感染具有免疫力。

2.6 組織病理特征

泰國患病的魚表現(xiàn)出食欲不振、嗜睡、行為異常、游動遲緩、體色蒼白、貧血、眼球突出、腹部腫脹、皮膚充血和糜爛[6-7]。埃及的病魚主要表現(xiàn)為體表出現(xiàn)出血斑、魚鱗脫落、開放性傷口、體色變黑、鰭糜爛等[12]。肉眼病變主要表現(xiàn)為晶狀體混濁，進(jìn)而發(fā)展到晶狀體破裂。其他病變包括皮膚糜爛、軟腦膜出血、脾充血[2]。海南省羅非魚的主要癥狀是鰓蓋內(nèi)緣出血，爛鰓，腹腔有腹水，肝臟和腎臟出血[3]。

不同地理株的組織病變有所差異，以色列毒株的病理變化主要在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，而南美洲毒株主要發(fā)生在肝臟[9]。大腦病變包括軟腦膜水腫和局灶性出血，白質(zhì)和灰質(zhì)皮層的毛細(xì)血管充血，神經(jīng)變性，膠質(zhì)細(xì)胞增生，血管周圍淋巴細(xì)胞浸潤等。肝組織病變包括肝細(xì)胞腫脹和脫落，并表現(xiàn)出典型的合胞體肝炎特征[7]。脾腫大，淋巴細(xì)胞增生，肝臟和脾臟中的黑色素巨噬細(xì)胞中心（MMCs）數(shù)量增加。透射電鏡證實肝細(xì)胞內(nèi)存在正粘病毒樣病毒[4]。泰國TiLV感染的臨床癥狀和病理表現(xiàn)與以色列的TiLV感染相似。發(fā)病后，幸存的魚很少出現(xiàn)臨床癥狀，表明羅非魚對該病毒具有特異性免疫功能[6]。Eyngor等[2]用純化的TiLV腹腔注射感染羅非魚，可以引發(fā)類似自然疾病的癥狀和病理變化，死亡率大于80%。

3 診斷技術(shù)

TiLV是近年來出現(xiàn)的急性傳染性病原。國外已經(jīng)在病毒的細(xì)胞培養(yǎng)、組織病理學(xué)、PCR、原位雜交等檢測技術(shù)方面進(jìn)行了研究，并建立了相應(yīng)的檢測方法。因為分子生物學(xué)方法具有快速、靈敏、簡便的特點，大多數(shù)國家都采用PCR技術(shù)對TiLV進(jìn)行監(jiān)測和診斷。國內(nèi)針對TiLV的研究幾乎是空白。很多羅非魚疫病的病因未能徹底調(diào)查，無法明確TiLV在我國的感染情況。

TiLV可以在魚成纖維細(xì)胞（E-11）、羅非魚腦細(xì)胞原代細(xì)胞、OmB和TmB等細(xì)胞系進(jìn)行培養(yǎng)，其中E-11細(xì)胞被認(rèn)為是最合適的細(xì)胞系[10]。其他細(xì)胞系，如CHSE-214、BF-2、BB、EPC、KF-1、RTG-2和FHM等，都不適用于培養(yǎng)TiLV[2]。用TiLV接種E-11細(xì)胞，5～10 d后出現(xiàn)明顯的細(xì)胞病變效應(yīng)（CPE），細(xì)胞質(zhì)空泡化，形成空斑，9～10 d后出現(xiàn)單層細(xì)胞脫離[2，10]。TiLV接種羅非魚原代腦細(xì)胞細(xì)胞系，接種后10～12 d細(xì)胞腫脹、變圓，出現(xiàn)顆粒細(xì)胞，接種14～19 d后單層細(xì)胞脫離[2]。OmB和TmB細(xì)胞對TiLV的敏感性與E-11細(xì)胞株相似。2份羅非魚腦組織樣品的細(xì)胞培養(yǎng)結(jié)果TiLV為陽性[10]。

原位雜交方法可以定位TiLV感染的靶器官。Bacharach等[5]通過原位雜交實驗確定TiLV的靶器官，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在腦和肝組織都出現(xiàn)病毒感染。片段1基因組RNA和mRNA的雜交信號被定位于腦組織的軟腦膜，大部分靠近血管。片段5基因組RNA和mRNA也得到類似的結(jié)果。而未感染的健康對照組的腦組織切片未檢測到雜交信號。肝臟的肝細(xì)胞中檢測到片段3的mRNA的雜交信號。不同地理株感染的靶器官似乎有一定差異，泰國羅非魚的肝、腎和鰓組織具有最強的原位雜交陽性信號[7]，而厄瓜多爾的TiLV主要分布在肝臟和胃腸道[4]。

由于TiLV基因組存在顯著的地理差異，因而針對不同的地理株應(yīng)用分子生物學(xué)方法，可能存在特異性和敏感性的不同，甚至出現(xiàn)假陰性的結(jié)果，需要不斷進(jìn)行改進(jìn)。Surachetpong等[6]研究了泰國32起羅非魚不明原因死亡病例的病原，應(yīng)用PCR方法測試了325份樣本，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有22個發(fā)病點的魚類樣品呈TiLV陽性。Tsofack等[10]報告了更為靈敏的巢式RT-PCR方法，對厄瓜多爾、哥倫比亞和以色列毒株都可以進(jìn)行有效擴增，適用于臨床診斷。因該巢式PCR方法的外引物2的序列與魚類基因相似，很可能導(dǎo)致非特異性擴增。Dong等[7]開發(fā)了一種半巢式PCR方法，可以避免引物2的影響。該方法是目前較理想的TiLV檢測方法。

4 小結(jié)

TiLV已經(jīng)對世界范圍內(nèi)的羅非魚養(yǎng)殖帶來巨大威脅。2017年5月，OIE、聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）、亞太地區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖中心網(wǎng)（NACA）和國際農(nóng)業(yè)研究磋商組織（CGIAR）等國際組織都針對TiLV發(fā)布了公告或預(yù)警[13-16]，要求所有成員加強對該病毒的檢疫和防范。至今有關(guān)TiLV的生物學(xué)和流行病學(xué)特性還有許多未解之謎，包括TiLV是否可以感染羅非魚以外的魚類，其他魚類或食魚的鳥類等動物是否攜帶病毒，各種微生物和浮游生物是否被動攜帶病原，病毒能否在冰凍狀態(tài)下存活并傳染，新鮮的羅非魚是否有活病毒等。

目前尚無有效控制TiLV的方法。限制病魚的移動可在一定程度上控制疾病的傳播。TiLV感染早期發(fā)育階段的羅非魚，因幼體階段魚類免疫系統(tǒng)還沒有發(fā)育完全，因此疫苗對幼體的保護作用有限。防控措施包括減少污染物通過設(shè)備、車輛或人員進(jìn)行傳播，培育具有抗病性或?qū)υ摬《静幻舾械酿B(yǎng)殖品系，開發(fā)無TiLV感染的SPF魚苗，消除已被TiLV感染的羅非魚親魚體內(nèi)的病毒，研制有效的TiLV防控疫苗等。

我國羅非魚苗種大多來自國外，目前口岸檢疫部門尚未針對TiLV進(jìn)行有效的檢疫，因此存在TiLV通過國際貿(mào)易貿(mào)易傳入的巨大風(fēng)險。由于缺乏有效的病原診斷技術(shù)，我國對養(yǎng)殖羅非魚的很多疾病無法進(jìn)行深入研究。為有效控制TiLV在我國的傳播，國內(nèi)有關(guān)部門需要迅速開展全面系統(tǒng)的風(fēng)險評估。在羅非魚養(yǎng)殖區(qū)開展流行病學(xué)調(diào)查，并實施TiLV監(jiān)控計劃?？诎秳游餀z疫部門更需要盡快建立快速、實用的檢測方法，對進(jìn)境的羅非魚及其產(chǎn)品進(jìn)行有效的檢疫。

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（責(zé)任編輯：杜憲）

Research Progress on the Infection of Tilapia Lake Virus

Chen Xinzhong，Guo Shulin，Pang Lin，Gong Yanqing，Wang Lisheng，Luo Rui
（Xiamen Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau，Xiamen，F(xiàn)ujian 361026）

S941.41

A

1005-944X（2017）10-0055-05

10.3969/j.issn.1005-944X.2017.10.017

福建省引導(dǎo)性項目（2015N0015）