陶 蕾，趙鳳舞，周玉巖，劉 宇，梁劍平

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，蘭州 730060；2.蘭州職業(yè)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730060；3.廣東海納川生物科技有限公司，廣州 510000；4.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，蘭州 730050）

植物精油對反芻動物瘤胃發(fā)酵影響的研究進(jìn)展

陶 蕾1，2，趙鳳舞2，周玉巖3，劉 宇4，梁劍平4

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，蘭州 730060；2.蘭州職業(yè)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730060；3.廣東海納川生物科技有限公司，廣州 510000；4.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，蘭州 730050）

隨著畜牧業(yè)的集約化發(fā)展及人們生活水平的提高，肉類需求量不斷增大，為了保證市場的供需平衡及畜牧業(yè)的健康發(fā)展，尋求安全、高效、無殘留的抗生素替代品已成為當(dāng)今畜牧業(yè)生產(chǎn)所面臨的重要課題。植物精油因具有抗菌作用，當(dāng)前被認(rèn)為是代替飼料中抗生素的有效產(chǎn)品之一。為此，文章綜述了植物精油對反芻動物瘤胃發(fā)酵的調(diào)控和作用機(jī)制，并對其抗菌作用機(jī)制加以討論，同時對其應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

植物精油；瘤胃發(fā)酵；調(diào)控；展望

在動物生產(chǎn)中，往往通過添加抗生素、離子載體及甲烷抑制劑等用來調(diào)節(jié)反芻動物瘤胃發(fā)酵進(jìn)而提高飼料轉(zhuǎn)化率，促進(jìn)動物生長。然而，此類添加劑對動物機(jī)體存在潛在毒性以及瘤胃微生物的適應(yīng)性等問題，不能作為常規(guī)飼料添加劑長期使用，更重要的是，隨著公眾健康意識的提高，人們認(rèn)識到這些物質(zhì)在動物產(chǎn)品中的殘留以及抗生素在食物鏈中的應(yīng)用增加細(xì)菌耐受性的問題，更進(jìn)一步限制了它們作為飼料添加劑的應(yīng)用。因此，開發(fā)具有天然生物活性的飼料添加劑尤為重要。近年來各國學(xué)者在開發(fā)具有生物活性的飼料添加劑來改善瘤胃發(fā)酵、抑制瘤胃甲烷排放、抑制瘤胃蛋白降解與氨氮生成以及提高瘤胃發(fā)酵效率等調(diào)控作用方面做了大量研究。本文主要介紹植物精油對反芻動物瘤胃發(fā)酵的影響，并對其抗菌作用機(jī)制加以討論，以期為植物精油在反芻動物飼料應(yīng)用方面提供一定參考［1-2］。

1 植物精油的組成和結(jié)構(gòu)

植物精油是植物體內(nèi)的次生代謝物質(zhì)，它是以自然界中植物的花朵、枝、葉、根、皮、樹膠、全草和果實(shí)為原料，經(jīng)過水蒸汽蒸餾法、壓榨法、溶劑萃取法制取的一類能夠被嗅覺嗅出氣味或被味覺品出香味的一種天然化合物。一直作為香料和防腐劑被廣泛使用。

1.1 萜烯類化合物

萜烯類化合物（terpenes）是精油主成分，萜類化合物的種類繁多，現(xiàn)已在文獻(xiàn)中描述的有15 000個種。其基本結(jié)構(gòu)可分3類：單萜衍生物（mono-），如熏衣草烯（茵香醇等）；倍半萜衍生物（sesqui-terpenoids），如金合歡烯、廣霍香酮等；二萜衍生物（diterpenes），如油杉醇等。大多數(shù)植物精油都屬于單萜類和一倍半萜類［3］。

1.2 苯丙基丙烷類

苯丙基丙烷類（phenylpropanoid）是植物精油的次要成分，但在一些植物中占很大的比例。苯丙烷類衍生物：如桂皮中的肉桂醛（cinnamaldehyde）、辣椒中的活性成分辣椒素（capsaicin）、丁香中的丁子香酚（eugenol）、茴香中的茴香醚（anethol）等，這類化合物的精油在香料工業(yè)上作香型香料［4］。

2 植物精油的作用機(jī)制

植物精油通過與進(jìn)程相關(guān)的細(xì)胞膜相互作用來顯著調(diào)控細(xì)胞靶點(diǎn)。例如：離子梯度、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移、磷酸化、ATP的生產(chǎn)。有研究顯示：植物精油的作用機(jī)制類似于莫能菌素，可選擇性地抑制革蘭氏陽性菌的生長，小分子量的植物精油能穿透革蘭氏陰性菌的細(xì)胞膜。如：香芹酚和麝香草酚能抑制革蘭氏陽性菌。萜類化合物和芳香族化合物通過細(xì)胞膜相互作用抑制細(xì)菌的生長。這是由于環(huán)碳?xì)浠衔锏氖杷?，使得它們能夠與細(xì)胞膜相互作用和積聚在細(xì)菌的脂雙層當(dāng)中，占領(lǐng)了脂肪酸鏈之間的空間。這種相互作用不但導(dǎo)致細(xì)胞膜的構(gòu)象變化，而且導(dǎo)致增大細(xì)胞膜的流動性和膨脹性。膜流動性增大導(dǎo)致了離子穿過細(xì)胞膜，從而降低了跨膜離子的梯度。在大多數(shù)情況下，細(xì)菌使用離子泵和細(xì)胞死亡來抵消這些影響，但大量的能量被轉(zhuǎn)移到這一功能而導(dǎo)致細(xì)菌增長緩慢。在瘤胃連續(xù)流動的狀況下增長率的改變導(dǎo)致瘤胃微生物群的改變，從而改變瘤胃發(fā)酵。一般來說，抗菌活性最高的是含氧環(huán)碳?xì)浠衔铮貏e是含有酚醛結(jié)構(gòu)的化合物，如麝香草酚和香芹酚在活性中心羥基和脫臼電子通過氫橋與水相互作用，抑制微生物的增長［5-7］。

3 植物精油在反芻動物上的體外研究進(jìn)展

3.1 對氮代謝的影響

由于提高氮的利用效率對動物生產(chǎn)以及環(huán)境都有重要意義，許多學(xué)者在體外開展了揮發(fā)油對瘤胃氮代謝影響的研究。有研究表明，在瘤胃液中添加1g/L的百里香酚能夠引起氨基酸的積累，同時降低了瘤胃內(nèi)氨態(tài)氮的濃度，提示瘤胃細(xì)菌脫氨的作用被抑制。史浩亭等［8］通過體外批次培養(yǎng)麝香草酚（百里香和牛至油的活性成分）的研究結(jié)果表明，麝香草酚會促成氨基酸的累積、降低氨氮濃度，從而提出麝香草酚能抑制脫氨基作用。將飼喂精粗飼料比例為90∶10（90%的大麥、小麥為為主的谷類∶10%的稻草）的肉牛瘤胃液作為供體，在不同pH值（7.0 vs.5.5）條件下體外培養(yǎng)大蒜精油得出：pH值為7.0時與對照組（沒加大蒜精油）比較，大蒜精油組降低了氨氮和總VFA濃度，pH值5.5時氨氮濃度同樣降低，但總VFA濃度和丙酸濃度增加，乙酸濃度、乙酸丙酸比降低［9-10］。陸燕等［11］通過體外批次培養(yǎng)研究得出：丁香精油降低了湖羊總VFA和氨氮濃度，試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示：湖羊瘤胃丙酸摩爾濃度直線式增加，對乙酸丁酸摩爾濃度也是產(chǎn)生了二次效應(yīng)。薛秀梅［12］在體外短期培養(yǎng)研究了麝香草酚對瘤胃發(fā)酵功能的影響，結(jié)果表明，低劑量（50 mg/L）的麝香草酚對瘤胃微生物體外發(fā)酵有影響，但高劑量的麝香草酚（500 mg/L）降低了總VFA和氨氮濃度，增加了乙酸、丙酸的比值。Newbold CJ等［13］的研究結(jié)果表明，大蒜精油在連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)中降低了瘤胃氨氮濃度，增加了肽類和AAN濃度，抑制了脫氨基作用。Fandino等［14］的研究結(jié)果表明，低劑量的茴香油（0.22 mg/L）在連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)中影響了蛋白質(zhì)代謝，增加了肽類濃度和氨氮濃度，但對VFA沒有影響。林波等［15］用肉桂油和牛至油對體外瘤胃發(fā)酵影響的研究表明：肉桂油（0.22 mg/L瘤胃液中的比例）通過抑制肽濃度降解，改善了瘤胃微生物氮的代謝，但對VFA濃度變化影響很??；高劑量（3000 mg/L）肉桂精油和肉桂醛降低了總VFA濃度和氨氮濃度，低劑量的肉桂醛（1.4 mg/L）培養(yǎng)在雙外流連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)中研究得出類似趨勢；肉桂醛數(shù)量上降低了乙酸摩爾濃度，增加了丁酸濃度，但差異不顯著（P＞0.05）；高劑量的肉桂醛（31.2 mg/L）降低了乙酸摩爾濃度，增加了丙酸、丁酸摩爾濃度。

3.2 對瘤胃甲烷產(chǎn)量的影響

甲烷是一種潛在的溫室氣體，直接與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有關(guān)，尤其是反芻動物生產(chǎn)。目前對植物精油的研究很大一部分興趣集中在其化合物能否抑制瘤胃產(chǎn)甲烷菌，其挑戰(zhàn)在于如何選擇植物精油，在降低甲烷產(chǎn)量的同時不造成飼料消化率的下降。

大量的文獻(xiàn)報道證明，植物精油的應(yīng)用可以減少甲烷的生成，抑制甲烷生成的原因是其直接抑制了瘤胃甲烷菌的活性。

有研究表明，百里香酚（400 mg/L）可以顯著抑制體外甲烷產(chǎn)生，但同時也降低乙酸、丙酸的濃度。林波等［15］通過體外添加牛至油和肉桂油的研究結(jié)果表明，牛至油和肉桂油可分別降低瘤胃13.3%和21.2%的甲烷，而對總VFA影響較??；植物精油（200 mg/L）添加雖然更大幅度降低了甲烷產(chǎn)量，但同時也顯著降低了總VFA的濃度，不利于瘤胃發(fā)酵。李夏云［16］通過添加洋蔥、生姜和葫蘆巴3種提取物對瘤胃發(fā)酵及甲烷產(chǎn)量的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)添加洋蔥提取物組較對照組極顯著降低了瘤胃總產(chǎn)氣量（P＜0.01），葫蘆巴提取物極顯著提高了總產(chǎn)氣量（P＜0.01），而生姜提取物對總產(chǎn)氣量無顯著影響（P＞0.05）。

目前，有關(guān)體內(nèi)試驗(yàn)研究植物精油及其主要成分對甲烷產(chǎn)量影響效果的報道很少。有研究表明，肉牛飼喂混合植物精油（1 g/d）時，飼料消化率下降，但對甲烷產(chǎn)量沒有影響。而在早期使用同樣的商品植物精油進(jìn)行的體外純培養(yǎng)試驗(yàn)中，產(chǎn)甲烷菌的生長受到抑制，但用量是上述動物試驗(yàn)的33倍，該用量將大大影響飼料消化率，在實(shí)際生產(chǎn)中并不現(xiàn)實(shí)。飼喂閹牛一種高劑量（20 g/kg干物質(zhì)采食量）的山葵膠囊，甲烷產(chǎn)量降低19%，但沒有降低原蟲數(shù)量以及飼料消化率。由此可見，需要選擇適當(dāng)?shù)闹参锞停⑶姨砑恿窟_(dá)到一定水平時，可以選擇性地降低甲烷產(chǎn)量而不影響飼料利用［17-18］。

4 小結(jié)

近年來，有關(guān)植物精油對瘤胃發(fā)酵和動物生產(chǎn)性能影響的研究較多，但目前大多數(shù)研究都集中在體外試驗(yàn)上，還需要更多的體內(nèi)試驗(yàn)來進(jìn)一步驗(yàn)證。盡管一些植物精油能特定地抑制超級產(chǎn)氨菌及產(chǎn)甲烷菌等，可以對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生積極的影響，如增加揮發(fā)性脂肪酸濃度，降低氨的濃度和甲烷產(chǎn)量等，但需選擇具體的化合物成分及其活性成分的最適劑量以及飼糧組成和比例等。如何綜合考慮以上因素，使得其對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生積極影響的同時對飼料消化沒有負(fù)面影響，這將是未來的研究以及生產(chǎn)應(yīng)用上面臨的一種挑戰(zhàn)。

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Modulation of Plant Essential Oil on Rumen Microorganism and Rumen Fermentation and Its Prospects

TaoLei1，2，ZhaoFengwu2，LiangJianping3，et al
（1.GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730060，China；2.LanzhouVocationalTechnicalCollege，Lanzhou730060，China；3.LanzhouInstituteofAnimalHusbandryandPharmaceuticalSciencesofCAAS，Lanzhou730050，China）

Plant essential oils have antimicrobial properties.In recent years，the food safetyproblems caused byantibiotic residues have severelyrestricted the healthydevelopment oflivestock and poultrybreedingin China.In order toguarantee the market supply and healthy development ofanimal husbandry，and to seek safe and efficient antibiotic substitutes without residue has become an important topic.In this paper，the potential abilities of plant essential oils and their active components on rumen fermentation modulation，modulation mechanisms and application prospects were discussed.

plant essential oils；rumen fermentation；modulation；prospects

TQ04

A

2095-3887（2017）02-0052-03

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.02.017

2016-11-14

蘭州市科技計劃項(xiàng)（2015-3-67）；蘭州市城關(guān)區(qū)科技計劃項(xiàng)目（2015-1-4）；西藏科技重大專項(xiàng)（2013-2014）

陶蕾（1974-），女，碩士。

梁劍平（1963-），男，研究員。研究方向：中藥學(xué)新制劑研究。