張仙保，張良斌，布魯呼木圖，丁躍勝，李彥欣，姚慧靜，張新杰

（1.內(nèi)蒙古包頭市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院，包頭014013；2.內(nèi)蒙古包頭市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院畜牧草原研究所，包頭014013；3.內(nèi)蒙古包頭市家畜改良站，包頭 014000）

動(dòng)物精子發(fā)生調(diào)控激素的研究進(jìn)展

張仙保1，2，張良斌1，2，布魯呼木圖1，2，丁躍勝3，李彥欣1，姚慧靜1，張新杰1，2

（1.內(nèi)蒙古包頭市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院，包頭014013；2.內(nèi)蒙古包頭市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院畜牧草原研究所，包頭014013；3.內(nèi)蒙古包頭市家畜改良站，包頭 014000）

動(dòng)物精子通過(guò)多次復(fù)雜的細(xì)胞分化最終形成精子，此過(guò)程受許多因素的調(diào)控，其中起著決定性作用的是生精細(xì)胞內(nèi)的激素調(diào)控。文章對(duì)動(dòng)物精子發(fā)生調(diào)控的相關(guān)激素，如促卵泡激素、促黃體生成素、抑制素、褪黑素的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)動(dòng)物精子發(fā)生調(diào)控激素的研究進(jìn)展進(jìn)行了展望，以期為研究者提供一定參考。

精子發(fā)生；促卵泡素；促黃體生成素；抑制素；褪黑素

動(dòng)物精子的發(fā)生是一個(gè)連續(xù)的細(xì)胞增殖與分化的過(guò)程，此過(guò)程受許多因素的影響，但在諸多因素中，激素調(diào)控與精子的發(fā)生密切相關(guān)。近年來(lái)，對(duì)精子發(fā)生的相關(guān)基因的研究較多，已發(fā)現(xiàn)許多與精子發(fā)生的相關(guān)基因，且部分已經(jīng)被證實(shí)對(duì)該過(guò)程的調(diào)控起到重要作用。目前精子發(fā)生相關(guān)領(lǐng)域的研究已經(jīng)深入到蛋白質(zhì)功能研究方面。本文對(duì)影響精子發(fā)生的主要激素的相關(guān)研究進(jìn)行了總結(jié)，以期為下一步深入研究精子發(fā)生的分子機(jī)理提供參考。

1 精子的發(fā)生過(guò)程

動(dòng)物精子發(fā)生（spermatogenesis）的是一個(gè)復(fù)雜的細(xì)胞分化過(guò)程，可分為3個(gè)階段：①有絲分裂期：精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)有絲分裂產(chǎn)生了兩種子細(xì)胞，一類子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行有絲分裂不進(jìn)入分化途徑，另一類進(jìn)入分化途徑，形成初級(jí)精母細(xì)胞；②減數(shù)分裂期：初級(jí)精母細(xì)胞通過(guò)染色體復(fù)制，經(jīng)過(guò)第一次減數(shù)分裂形成兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞，在這期間來(lái)自父、母配對(duì)的同源染色體相互分離，基因交換，次級(jí)精母細(xì)胞的間期很短，不發(fā)生染色體復(fù)制就進(jìn)入第二次減數(shù)分裂，產(chǎn)生了單倍體的圓形精細(xì)胞；③精子形成期：圓形的精細(xì)胞經(jīng)過(guò)復(fù)雜的形態(tài)變化，發(fā)育為具有頭、頸、尾3個(gè)結(jié)構(gòu)的精子細(xì)胞。變態(tài)過(guò)程主要包括核蛋白的轉(zhuǎn)型，染色體的濃縮包裝，頂體的生成，鞭毛、軸絲的發(fā)生及精尾的形成及分化等。在變態(tài)過(guò)程中，核蛋白不斷發(fā)生磷酸化和去磷酸化等的修飾，以富含精氨酸的魚(yú)精蛋白逐步取代以組氨酸為主的組蛋白。魚(yú)精蛋白是一種堿性蛋白質(zhì)，其中的大量正電荷吸引帶負(fù)電的DNA發(fā)生凝集，并嵌入核酸的螺旋溝內(nèi)，保證精子細(xì)胞基因處于濃縮包裝和不活躍狀態(tài)。

2 調(diào)節(jié)精子發(fā)生的激素

2.1 促卵泡激素

促卵泡激素（follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH）是一種糖蛋白類的多肽激素，分子量30 kD左右，由動(dòng)物垂體前葉的嗜堿性細(xì)胞合成并分泌，屬于糖蛋白激素家族中的一員，由兩個(gè)亞基（α亞基和β亞基）以非共價(jià)鍵形式結(jié)合成異二聚體后才具有相應(yīng)的生物活性。FSH可以在精子發(fā)生過(guò)程中啟動(dòng)精原細(xì)胞有絲分裂并促進(jìn)初級(jí)精母細(xì)胞的發(fā)育，同時(shí)也可以刺激曲細(xì)精管上皮和次級(jí)精母細(xì)胞的發(fā)育，在LH和雄激素的協(xié)同下使精子發(fā)育成熟［1］。Kumar等［2］制備了FSH β敲除小鼠，發(fā)現(xiàn)雄性小鼠可育，但附睪精液量銳減且睪丸偏小。

2.2 促黃體生成素

在哺乳動(dòng)物中，促黃體生成素（luteinizing hormone，LH）的主要作用是促進(jìn)黃體的生成，以及與FSH協(xié)同完成排卵，該激素是糖蛋白家族的一員，是腺垂體嗜堿性細(xì)胞。其相對(duì)分子質(zhì)量在25～35 kDa之間，是生物大分子物質(zhì)。有研究表明，在家畜之間該激素的分子量差異較?。?］，如牛的LH分子量為25.2～30 kDa，馬的為32.5 kDa，羊的為8～32.5 kDa，而豬的為27.34 kDa。有關(guān)家畜LH基因多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)，LH共有α亞基和β亞基，其中β亞基具有種間特異性，綿羊和牛含有相同的α亞基，綿羊與人的β亞基同源性只有65%。所以β亞基是特異性亞基并決定了LH的特異性。如果分開(kāi)研究LH的兩個(gè)亞基，發(fā)現(xiàn)α亞基無(wú)活性，而β亞基活性極其微弱。因此，要執(zhí)行信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)作用必須兩個(gè)亞基相互作用并且共同參與受體結(jié)合［4］。LH血液清除較FSH快，LH半衰期很短，約為30 min［5］。在雄性動(dòng)物中，F(xiàn)SH可以刺激精子的發(fā)生，并促使支持細(xì)胞（sertoli cell）合成并分泌雄激素（male hormone）結(jié)合蛋白，LH調(diào)節(jié)間質(zhì)細(xì)胞的雄激素合成［6-7］。在低等脊椎動(dòng)物魚(yú)類中，同樣也存在LH，其作用是通過(guò)同間質(zhì)細(xì)胞（leydigcell）上的LH受體相結(jié)合以調(diào)節(jié)類固醇激素分泌和精子發(fā)生。

2.3 抑制素

抑制素（inhibin，INH）是一種糖蛋白激素，是由支持細(xì)胞分泌形成的，相對(duì)分子質(zhì)量為32 kDa，在卵巢和睪丸中均有表達(dá)，在腎臟、垂體、肌肉中也檢測(cè)到了該激素，特異性地抑制垂體分泌FSH是其主要的生理作用，通過(guò)該過(guò)程來(lái)影響動(dòng)物的繁殖能力。

睪丸的生精功能是動(dòng)物繁殖生殖的基礎(chǔ)，INH對(duì)雄性動(dòng)物的生理功能表明，其具有提高動(dòng)物繁殖力的潛能，是雄性動(dòng)物初情前生長(zhǎng)發(fā)育的一種重要調(diào)節(jié)激素。國(guó)內(nèi)外對(duì)于INH在評(píng)估睪丸生精功能方面的研究不斷深入，國(guó)內(nèi)相關(guān)報(bào)道證實(shí)，男性正常精液中有INH活性，而無(wú)精癥患者和少精子癥患者精液中幾乎沒(méi)有INH活性［8］，成年男性體內(nèi)精漿中INH B與精子濃度有極顯著相關(guān)性（P＜0.01）。血清INH B的水平在梗阻及非梗阻無(wú)精癥方面具有較高的特異性，與精子密度、精子總數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）［9］，測(cè)定其水平能評(píng)估精子發(fā)生狀態(tài)，也能反映睪丸生精上皮的功能，說(shuō)明INH活性及其分泌水平可能影響雄性動(dòng)物精子數(shù)量甚至導(dǎo)致不育。國(guó)外學(xué)者認(rèn)為，血清INH B與FSH水平和精子發(fā)生有關(guān)，INH B值的范圍對(duì)評(píng)價(jià)男性生殖精子發(fā)生情況具有重要的應(yīng)用價(jià)值［10］，但不能有效區(qū)分精子的成熟阻滯或者精子發(fā)生障礙中的生精功能低下，只能靠睪丸的活檢進(jìn)行病理組織學(xué)檢測(cè)［11］。也有研究證實(shí)，精漿中INH B的濃度結(jié)合抗苗勒氏管激素（antimullerian hormone，AMH）濃度能夠被用來(lái)預(yù)測(cè)弱精子癥患者中冷凍精子的恢復(fù)活力［12］，血清INH B的濃度可作為血清鑒定的標(biāo)志物，該激素的減少可能說(shuō)明精子受到了不可逆性的損傷，甚至可能導(dǎo)致動(dòng)物不孕［13］。精索靜脈曲張可導(dǎo)致精子活力下降，畸形率增加，外周血及精漿INH B含量降低，從而導(dǎo)致男性生育力受損［14］，而INH B的水平可以作為精索靜脈曲張術(shù)后精液參數(shù)能否得到明顯改善的指標(biāo)之一［15］，提示INH可能通過(guò)影響精子活力和濃度等，直接或間接地反映精子的發(fā)生狀態(tài)，從而影響精子發(fā)生。臨床上對(duì)血清或精漿中的INH B水平檢測(cè)的敏感度技術(shù)也已經(jīng)逐漸成熟，因此，INH水平逐漸成為評(píng)估精子發(fā)生狀態(tài)的重要指標(biāo)之一。

2.4 褪黑素

褪黑素（melatonin，MT）是一種胺類物質(zhì)，最先發(fā)現(xiàn)是由松果體產(chǎn)生的，該激素可使生成黑色素的細(xì)胞顏色變淺而得名，又名抑黑素［16］。褪黑素是一種既親水又親脂的化合物，因此易溶于水，也易溶于乙醇和乙醚等有機(jī)溶劑，光照條件下易分解。人們最初認(rèn)為褪黑素只是由松果體分泌的，但經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，許多組織如視網(wǎng)膜、胸腺、肝臟、胰腺、骨髓、睪丸以及細(xì)胞如星形膠質(zhì)細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和淋巴細(xì)胞都具有合成并分泌MT的能力［17-23］，因而MT合成與分泌以及功能成為了研究的熱點(diǎn)。

精子的發(fā)生對(duì)睪丸所處的環(huán)境或睪丸炎癥等都非常敏感。MT已經(jīng)被證實(shí)可以防止精子在體內(nèi)或體外的損傷。研究顯示，人類的不孕癥與精液中MT的含量異常有直接關(guān)系［24］。少精癥或無(wú)精癥與內(nèi)源性高水平的MT有關(guān)，而低水平的MT含量則與精子的異常發(fā)生有關(guān)［25］。這些結(jié)果表明MT參與了精子的發(fā)生過(guò)程。一些物種的精子存在MT受體，表明它可能對(duì)調(diào)節(jié)精子功能有直接的生理作用［26-27］。此外，光周期的變化影響公羊睪丸的活動(dòng)，因此該過(guò)程也與MT有關(guān)。公羊的精液雖然在一整年都會(huì)產(chǎn)生，但是精液在非繁殖的季節(jié)質(zhì)量非常的低［28］。據(jù)報(bào)道，MT治療可以改善公羊在非繁殖季節(jié)睪丸的發(fā)育和精液的質(zhì)量［29-30］。在體外，公羊精子暴露在高濃度MT條件下會(huì)降低精子獲能和磷脂酰絲氨酸的移位，在低濃度下會(huì)導(dǎo)致精子短期的獲能和受精率的提高［31］。經(jīng)過(guò)MT處理后的精子在受精后卵裂率提高，可能與MT誘導(dǎo)精子中透明質(zhì)酸酶的活性增加有關(guān)［32］。在對(duì)8位健康男性進(jìn)行試驗(yàn)的過(guò)程中，通過(guò)口服MT處理，1 700 h對(duì)6人的精液質(zhì)量和精漿中激素水平均無(wú)明顯影響，而另外2人的精子濃度明顯降低，研究認(rèn)為這可能是睪丸中芳香化酶水平受到抑制所致［33］。在大鼠睪丸缺血/灌注試驗(yàn)中，MT能夠顯著降低異常精子的出現(xiàn)比例，認(rèn)為這種情況與它的抗氧化特性有關(guān)［34］。體外試驗(yàn)表明，使用含有MT的培養(yǎng)液會(huì)增加精子的存活率和直線運(yùn)動(dòng)的比例，還能增加線粒體的活性［35］。這些結(jié)果都?xì)w根于MT的抗氧化能力。精子的體外儲(chǔ)存質(zhì)量對(duì)人工授精至關(guān)重要，但是無(wú)論在室溫、低溫或者液氮中保存的精子，其質(zhì)量都會(huì)急速下降。在5～17℃保存公羊精子時(shí)，稀釋液中添加適當(dāng)濃度的MT，顯著提高了精子的運(yùn)動(dòng)參數(shù)［36］。MT通過(guò)降低膜的脂質(zhì)過(guò)氧化水平和增加抗氧化酶的活性也顯著改善了牛精子質(zhì)量［37］。另外，MT對(duì)精子損傷的保護(hù)可能與其誘導(dǎo)各種信號(hào)的產(chǎn)生有關(guān)。尤其MT可以顯著降低H2O2誘導(dǎo)精子的半胱天冬酶的活性和DNA斷裂，并且這種影響依賴于MT受體的表達(dá)和胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶的活性［38-39］。

3 研究展望

近年來(lái)，隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)和基因工程的高速發(fā)展，對(duì)于精子發(fā)生的生理調(diào)控的研究得到了長(zhǎng)足發(fā)展，對(duì)于FSH、LH、MT以及INH基因的序列、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及功能都已摸清。在精子發(fā)生的過(guò)程中這些激素都起到了重要的作用。精子的發(fā)生是一個(gè)有序而又復(fù)雜的過(guò)程，并且嚴(yán)格受到環(huán)境的制約，因此單單只是掌握激素的功能是不全面的，接下來(lái)應(yīng)該在信號(hào)通路上進(jìn)行研究，尋找激素具體在哪些通路上起到調(diào)控作用，而且準(zhǔn)確掌握該激素的作用時(shí)間，并能夠由點(diǎn)及面的融會(huì)貫通，從而掌握精子發(fā)生的全過(guò)程都有哪些基因、哪些酶參與到其中。

由于精子發(fā)生的環(huán)境要求苛刻，所以體外模擬精子發(fā)生過(guò)程相對(duì)較為困難，嚴(yán)重制約了對(duì)精子發(fā)生的分子機(jī)理的研究進(jìn)度。通過(guò)現(xiàn)代分子克隆技術(shù)、基因芯片技術(shù)、探針技術(shù)、CRISPR/CAS-9基因敲除技術(shù)等的應(yīng)用，可以有效加快對(duì)精子發(fā)生的研究速度。

通過(guò)對(duì)精子發(fā)生的研究可以加快畜牧業(yè)的發(fā)展。通過(guò)研究不僅能夠有效提高人工授精和冷凍精液技術(shù)的發(fā)展，還能保證優(yōu)良形狀能夠穩(wěn)定的遺傳給后代。

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《中國(guó)草食動(dòng)物科學(xué)》面向全國(guó)讀者開(kāi)展免費(fèi)閱讀

為進(jìn)一步提高本刊雜志論文的擴(kuò)散力，進(jìn)而提高雜志的影響因子和被引頻次，也為廣大科研人員創(chuàng)造良好的文獻(xiàn)查閱平臺(tái)?！吨袊?guó)草食動(dòng)物科學(xué)》于2013年在教育部科技發(fā)展中心的“中國(guó)科技論文在線”網(wǎng)站上面向全國(guó)開(kāi)展免費(fèi)閱讀。這將大大提高論文的引用率（3倍）。同時(shí)本刊于2013年開(kāi)始應(yīng)用DOI，意為“數(shù)字物品身份證符”。由于DOI的全球唯一性，在科技文獻(xiàn)中如果給出被引參考文獻(xiàn)的DOI，通過(guò)DOI可以直接定位到被引參考文獻(xiàn)上，這樣就提高了被引文獻(xiàn)的表現(xiàn)度，以及論文的擴(kuò)散力和影響力。

Advances in the effects of the Regulating Hormones on Animal Spermatogenesis

ZhangXianbao1，2，ZhangLiangbin1，2，Buluhumutu1，2，et al
（1.Baotou CityAcadamyofAgriculture and Animal HusbandryScience，Baotou 014013，China；2.Baotou CityAnimal husbandry and Grassland Research Institute ofAcadamyofAgriculture and Animal HusbandryScience，Baotou 014013，China）

Animal spermatozoa eventually is formed through multiple complex cell differentiation，this process is regulated by many factors，which play a decisive role in the spermatogenesis.In this paper，the progress in the regulation of related hormones，such as follicle stimulating hormone，luteinizing hormone，inhibin and melatonin，was reviewed and prospected to provide some reference for the researchers.

spermatogenesis；follicle-stimulatinghormone；luteinizinghormone；inhibin；melatonin

S814.1

A

2095-3887（2017）02-0048-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.02.016

2017-02-15

張仙保（1965-），推廣研究員，主要從事動(dòng)物繁殖育種研究。