鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 泉州362011）

水楊酸在桃樹抗逆生理中的研究進(jìn)展（1）

鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 泉州362011）

編者按：水楊酸是植物體內(nèi)普遍存在的內(nèi)源信號分子之一，已被確認(rèn)為是一種植物激素，具有重要的生理功能。研究表明，水楊酸對桃樹芽內(nèi)相關(guān)物質(zhì)及休眠的調(diào)控、誘導(dǎo)開花、提高弱光逆境果實(shí)庫強(qiáng)、增強(qiáng)花期抗寒及果實(shí)抗冷性、緩解澇害脅迫，提升高溫逆境耐受性、抑制植株及果實(shí)病害、維持果實(shí)貯藏品質(zhì)、延緩果實(shí)衰老等方面具有明顯的作用。本文就其在桃樹抗逆生理中的研究進(jìn)行了綜述，以期為進(jìn)一步研究、應(yīng)用水楊酸提供參考。由于文字較多，分4期連載。

水楊酸(salicylicacid，SA)，即鄰羥基苯甲酸 ，是一種廣泛存在于植物體內(nèi)(柳樹皮、白珠樹葉和甜樺樹等)的簡單的內(nèi)源小分子酚類化合物，是細(xì)胞內(nèi)的信號傳遞分子。1828年德國的John Buchner最早從柳樹皮中分離出水楊醇糖苷，1838年P(guān)iria將這種活性物質(zhì)命名為SA，其作用首先是在醫(yī)療效果上發(fā)現(xiàn)的。1960年代后期，人們開始發(fā)現(xiàn)了SA 在植物中的重要生理作用，如影響植物開花、營養(yǎng)器官繁殖、氣孔功能、離子吸收、產(chǎn)熱，并且有誘導(dǎo)植物抗病、保護(hù)膜系統(tǒng)、延緩衰老等[1]。

由于SA 是在植物體內(nèi)合成、含量很低的有機(jī)化合物，可以在韌皮部運(yùn)輸，并起著獨(dú)特的作用，所以把SA 看作是一種植物內(nèi)源信號分子和新的植物內(nèi)源激素[2]，而且越來越多的研究表明，SA 同時也是植物抗病反應(yīng)和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)（如抗鹽性、抗寒性、抗旱性、抗熱性）的抗逆信號分子[3]。在調(diào)節(jié)植物的抗逆反應(yīng)和植物的生長發(fā)育進(jìn)程中起著重要的作用[4]?；赟A廣泛的生理效應(yīng)，已成為當(dāng)下研究的熱點(diǎn)。本文就SA 對桃樹抗逆生理的研究進(jìn)行了綜述，以期為SA 在桃樹上的進(jìn)一步研究以及應(yīng)用提供參考。

1 水楊酸的生物合成和代謝

水楊酸(SA)，即鄰羥基苯甲酸（C6H（4OH）COH），是桂皮酸的衍生物[5]。它含有一個芳2香環(huán)，帶一個羥基，純品為粉狀結(jié)晶，熔點(diǎn)157℃～159℃，可溶于水，易溶于極性有機(jī)溶劑，水溶液呈酸性。SA在301nm波長下，可以產(chǎn)生波長為412nm的熒光，這個特性可以檢測出植物組織內(nèi)SA的含量[6]。

植物體中，SA 的合成主要通過兩種途徑：一種是苯丙氨酸解氨酶(PAL)途徑，發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中[7]；另一種是異分支酸合成酶(ICS)途徑，發(fā)生在葉綠體中[8，9]。

在PAL途徑中，莽草酸先轉(zhuǎn)化成分支酸，分支酸轉(zhuǎn)化成SA的前體—L-苯丙氨酸，并由PAL 催化生成反式肉桂酸（C9H8O2）。C9H8O2可以通過兩種方式合成SA，一種是肉桂酸發(fā)生脂肪酸β-氧化或者非氧化途徑合成苯甲酸[9]，苯甲酸通過苯甲酸-2羥化酶(BA2H)催化發(fā)生羥基化合成SA；另一種是先由肉桂酸-4-羥基化酶(C4H)發(fā)生催化作用，隨后側(cè)鏈發(fā)生氧化，肉桂酸羥化形成鄰香豆酸，最終羥化形成SA。在植物體內(nèi)，苯甲酸不只直接來源于肉桂酸，還是酮類化合物分解代謝的主要產(chǎn)物之一[10]。對于ICS途徑，莽草酸轉(zhuǎn)化成分支酸后，由ICS 催化生成異分支酸，異分支酸經(jīng)異分支酸-丙酮酸裂解酶(IPL)催化生成SA[11，12]。研究表明，SA合成中的一些酶，PAL和IPL等，在植物受到生物和非生物脅迫因子誘導(dǎo)時，含量顯著上升，使SA得以積累[13]，因此SA 可作為植物抗病過程中的一種重要信號分子。

合成后的游離態(tài)SA 在植物體內(nèi)可通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至整個植株，然后分別以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)的形式貯藏在植株體內(nèi)。結(jié)合態(tài)SA是由游離態(tài)SA與糖脂、糖苷、甲基或氨基酸等結(jié)合而成的SA 葡萄糖苷復(fù)合物（SAG）[14]，不表現(xiàn)生理活性，存在于細(xì)胞內(nèi)部，特定情況下，SAG可以通過β-葡萄糖苷酶(β-Gase)水解釋放到細(xì)胞間隙，轉(zhuǎn)化為游離SA，再進(jìn)入細(xì)胞，它們也可以調(diào)控植物的生理生化過程[15]。另外，SA 也可通過酯化或芬香環(huán)的羥化形成其它化合物。

2 水楊酸對逆境脅迫下桃樹的生理作用

2.1 對芽內(nèi)相關(guān)物質(zhì)及休眠的調(diào)控

通常認(rèn)為，休眠由激素控制。激素水平的高低會影響休眠進(jìn)程。韓紅霞[16]研究表明，油桃芽內(nèi)水楊酸（SA）含量在整個休眠過程中呈“U”字形變化，隨著自然休眠的進(jìn)入芽內(nèi)SA 含量開始下降，進(jìn)入深休眠后SA含量一直保持在低水平，休眠解除時SA含量開始上升，SA 含量顯著增加，自然休眠結(jié)束；花芽內(nèi)SA 含量變化時期較葉芽早7d左右；SA含量的變化與自然休眠進(jìn)程關(guān)系明顯；不同外源激素對芽內(nèi)SA 含量的影響不同，前期脫落酸（ABA）處理加速芽內(nèi)SA的降低，后期抑制SA含量的升高，抑制芽萌發(fā)；6-芐基腺嘌呤（6-BA）、赤霉素(GA3)處理前期抑制SA含量降低，后期則促進(jìn)其積累。由此可見，SA是一種類似GA 的休眠促進(jìn)物質(zhì)，在休眠解除中起重要作用。

韓紅霞[16]研究了7年生‘曙光’油桃噴施SA處理(0.1、1.0、10.0mmol/L)對自然休眠解除的影響效應(yīng)。結(jié)果表明，休眠中期0.1、1.0mmol/L的SA 處理可起到明顯解除休眠的作用。尤其以1.0mmol/L的SA處理最為顯著；而10.0mmol/L的SA 處理則對葉芽萌發(fā)有一定抑制作用；休眠中期SA處理對葉芽影響較大，后期處理對花芽萌芽率影響大；不同時期不同濃度SA 處理均提高了芽內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性，但對兩者的影響程度不同，10.0mmol/L的SA處理對SOD 活性升高影響最明顯，1.0mmol/L的SA處理對POD 活性的提高影響最大；整個休眠期間SA 處理提高了芽內(nèi)苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性，休眠前期SA處理加速了PAL活性升高，在休眠后期則抑制PAL活性下降；SA 處理提高了休眠期間芽內(nèi)多酚氧化酶(PPO)活性，間接的抑制了酚類物質(zhì)的合成，減緩酚類物質(zhì)的氧化作用。由此可見，休眠前期SA 各處理對休眠解除的影響不大；休眠中、后期低濃度SA 處理對休眠解除效果明顯，而高濃度SA 處理則可抑制休眠解除。休眠期間低濃度SA 處理可促進(jìn)酚類物質(zhì)迅速達(dá)最高值，之后快速下降，促進(jìn)休眠解除；而高濃度SA 處理則可使酚類物質(zhì)較長時間維持在較高水平，不利于休眠的解除。

許多研究都表明活性氧代謝與休眠解除的過程存在密切聯(lián)系。桃芽自然休眠及其解除需要一定時期高含量過氧化氫（H2O2）的積累，而自然休眠解除后的萌芽，則可能需要低含量HO的誘導(dǎo)[17]。韓浩章等[18]研究

22發(fā)現(xiàn)，桃芽自然休眠初期H2O2含量升高，在深度休眠期仍保持較高水平，休眠解除前后迅速下降，而過氧化氫酶(CAT)則在深度休眠時出現(xiàn)高峰后下降。在休眠終止期，POD出現(xiàn)峰值，SOD出現(xiàn)谷值。這說明桃芽的休眠與清除自由基的能力有關(guān)，休眠的解除依賴抗氧化酶系統(tǒng)的活化，H2O2的積累對休眠的解除起重要的作用。韓紅霞[16]研究表明，各濃度SA 休眠前期處理促進(jìn)了芽內(nèi)H2O2的積累，而休眠后期則加速了H2O2的降解。芽內(nèi)H2O2含量在自然休眠期間則先升高后下降，隨著休眠進(jìn)入芽內(nèi)H2O2含量開始快速上升，至休眠中期達(dá)最高水平并一直保持在較高水平，至休眠結(jié)束時H2O2含量急劇下降；葉芽內(nèi)H2O2含量高于花芽。由此可見，SA對H2O2含量的調(diào)節(jié)可能通過影響抗氧化系統(tǒng)酶活性得到實(shí)現(xiàn)。倪鼎文[19]研究表明，SA把休眠信號傳遞給H2O2是通過SA結(jié)合CAT(H2O2主要清除酶)來完成的，導(dǎo)致H2O2含量升高。說明SA參與了(NO)調(diào)控桃樹休眠進(jìn)程，在此過程中可能起一種信號放大作用，再傳遞給H2O2，完成調(diào)控休眠的整個進(jìn)程。同時，外源SA也能提高休眠芽中NO的釋放速率，這證明SA與NO 在桃樹休眠機(jī)制中并不是簡單的鏈?zhǔn)疥P(guān)系，而是一種更為復(fù)雜的互作機(jī)制。推測SA 可能是通過改變順烏頭酸酶等一些影響因子來改變體內(nèi)NO釋放速率，進(jìn)而通過其他途徑調(diào)控休眠進(jìn)程。

韓浩章等[20]對5年生‘金山早紅’油桃在花芽不同休眠期施用2%和10%的SA。結(jié)果表明，初休眠期和深休眠期施用SA對油桃破眠無效，后期休眠10%SA 對促進(jìn)油桃破眠有一定效果，且10%濃度處理效果好于2%濃度處理。萌芽較對照提前8d，最終萌芽率達(dá)100%；在初休眠期和深休眠期，SA處理的花芽H2O2含量、抗氧化酶和呼吸速率的變化趨勢相似。在休眠后期，SA 處理的芽體的H2O2含量很低，呈下降趨勢；CAT 活性在較低水平上有所升高后再繼續(xù)下降，POD活性在低水平上升高，幅度大于對照，而SOD活性則在較高水平上緩慢下降，但10%SA 處理后期有所回升，且呼吸速率變化上升幅度較大。這說明，SA 在適宜范圍內(nèi)較高的使用濃度有利于破眠。然而，姜衛(wèi)兵等[21]研究發(fā)現(xiàn)，施用SA對葡萄花芽破眠基本無效。這說明休眠及其解除這一生理現(xiàn)象受環(huán)境和遺傳的雙重復(fù)雜影響，不同年份、地點(diǎn)和種質(zhì)之間的差異均影響著果樹休眠的程度以及對外源化學(xué)物質(zhì)施用后的生理敏感性和代謝方向。

2.2 誘導(dǎo)開花

植物的花芽分化和開花與內(nèi)源激素水平密切相關(guān)，因此通過施用外源激素能夠促進(jìn)或抑制花芽分化和影響開花過程，從而達(dá)到調(diào)控花期的目的。任紅旭等[22]研究顯示，水楊酸（SA）是一種開花誘導(dǎo)因子，能有效誘導(dǎo)植株花芽分化，表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)花芽分化，高濃度抑制花芽分化的特點(diǎn)。因而，被看成是一種新的植物內(nèi)源激素。王艾飛等[23]對4年生觀賞桃‘照手桃’，在花前期（5%花芽露出白色）和花中期（5%的花蕾露出紅色）噴施30～75mg/L的SA。結(jié)果表明，花前期SA處理花芽、枝條內(nèi)的可溶性糖含量上升，可溶性蛋白質(zhì)含量下降，C/N值呈下降趨勢，內(nèi)源GA、生長素IAA(吲哚乙酸)、ZR（玉米素）含量均為上升，內(nèi)源ABA（脫落酸）含量則是下降的；花中期SA 處理花蕾及枝條中的可溶性糖含量均降低，可溶性蛋白質(zhì)含量下降，C/N 值則為上升趨勢，內(nèi)源GA含量略微下降，內(nèi)源IAA、ZR 含量仍為上升趨勢。經(jīng)過SA處理的花芽、花蕾及花莖的大小均小于對照，始花期推遲1～2d，對開花有利。由此可見，噴施SA對‘照手桃’的開花有良好的調(diào)控效果，減緩了觀賞桃‘照手桃’的生理活動，推遲了開花的時間。

有研究認(rèn)為，SA 可矮化植株。SA的處理時期與其抑制作用的效果有關(guān)。袁霞等[24]研究發(fā)現(xiàn)，對4年生觀賞桃‘照手桃’在其花前期 、花中期、花后期噴施30～75mg/L的SA，均對其花徑表現(xiàn)出抑制作用，其抑制作用的大小與SA 的濃度之間并未呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化關(guān)系；在花后期噴施30～75mg/L的SA處理可使‘照手桃’開花持續(xù)的天數(shù)較對照組延長1～2d。由此認(rèn)為，觀賞桃‘照手桃’的始花期噴施30～45mg/L的SA，有利于提高桃花的觀賞性并且延長其觀賞時間。

2.3 提高弱光逆境果實(shí)庫強(qiáng)

有研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)品質(zhì)的形成與光合產(chǎn)物在果實(shí)中的積累有直接的關(guān)系。弱光不僅直接影響光合作用，還間接影響光合產(chǎn)物在植物各器官間的運(yùn)輸和分配[25]。Corelli Grappadelli L等[26]研究認(rèn)為，遮光后桃果實(shí)光合產(chǎn)物分配減少，可能是一方面源葉光合產(chǎn)物減少，源器官的濃度降低；另一方面也改變了不同庫的強(qiáng)度。

果實(shí)的生長發(fā)育與種子提供的內(nèi)源激素有關(guān)[27]。植物激素是對果實(shí)庫強(qiáng)有重要調(diào)節(jié)作用的活性物質(zhì)。夏國海等[28]研究表明，外源赤霉素(GA)、生長素(IAA)類調(diào)節(jié)物質(zhì)、脫落酸(ABA)及細(xì)胞分裂素可在一定程度上或在不同發(fā)育階段增加果實(shí)的庫強(qiáng)，促進(jìn)肉質(zhì)果實(shí)的糖分積累。王秀芹等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在遮陽條件下，對8年生“大久?！碧业挠坠?、硬果核期和成熟期噴施200μm/L的SA，顯著地提高了桃果實(shí)在幼果期和成熟期的GA3、ABA和玉米素（ZA）的含量，SA提高了硬核期和成熟期的吲哚乙酸(IAA)含量，但降低了幼果期生長素（IAA）的含量，SA還提高了幼果期和成熟期桃果實(shí)內(nèi)蔗糖合成酶（SS）的活性和果實(shí)內(nèi)蔗糖的含量。這說明SA 可能通過改變?nèi)豕鈼l件下果實(shí)內(nèi)源激素水平，來調(diào)控糖的吸收；在幼果期和成熟期，SA 間接地提高了果實(shí)對蔗糖的吸收。由此可見，SA 在遮陽條件下，顯著提高了桃果實(shí)的庫強(qiáng)并促進(jìn)了蔗糖的積累。桃成熟期可能有多種激素參與了同化物在果實(shí)和其他器官間的調(diào)運(yùn)和分配。SA 可能通過改變?nèi)豕鈼l件下果實(shí)內(nèi)源激素水平，來調(diào)控糖的吸收。其調(diào)控桃果實(shí)生長的可能機(jī)制之一是調(diào)控果實(shí)生物膜的運(yùn)輸系統(tǒng)[30]。

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2017-05-31