高子涵，孟憲智，周緒申

（海河流域水環(huán)境檢測中心，天津 300170）

大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

高子涵，孟憲智，周緒申

（海河流域水環(huán)境檢測中心，天津 300170）

湖南省大通湖是洞庭湖區(qū)典型的淺水養(yǎng)殖湖泊，為合理地開發(fā)利用其自然資源，保護(hù)生態(tài)環(huán)境，于2013 年 4 月至 2014 年 3 月對大通湖浮游生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查研究，并通過典范對應(yīng)分析（CCA），探討浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。調(diào)查期間共發(fā)現(xiàn)浮游植物 7 門 80 種，全年優(yōu)勢種為多形裸藻 Euglena polymorphya、卵形隱藻 Cryptomonas ovate、尖尾藍(lán)隱藻 Chroomonas acuta、鏈狀小環(huán)藻 Syclotella catenata、小球藻 Chlorella vulgaris、圓形衣藻 Chlamydomonas orbicularis 及四尾柵藻 Scenedesmus quadricauda。浮游植物密度和生物量年平均值分別為 6.58 ± 0.66 × 104ind./L 和 0.16 ± 0.05 mg/L，且空間上均呈現(xiàn)南高北低的分布趨勢。浮游植物多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)均表明大通湖水體呈富營養(yǎng)狀態(tài)。CCA 表明水溫、總磷及 pH 是影響大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。

浮游植物；浮游生物；多樣性；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；典范對應(yīng)分析

浮游植物通過光合作用制造有機(jī)物，同時為水體提供大量的溶解氧，是水生生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，是食物網(wǎng)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在生態(tài)系統(tǒng)中有著極為重要的地位，同時還參與了水生生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)及信息的傳遞[1]。浮游植物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)及現(xiàn)存量能對水環(huán)境條件的變化做出復(fù)雜而快速的響應(yīng)，能直接影響水生食物網(wǎng)，并對水質(zhì)狀況起到指示作用，從而在水體尤其是湖泊、水庫水體監(jiān)測中起極為重要的作用[2-3]。此外，在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面，浮游植物是水生經(jīng)濟(jì)動物的直接或間接餌料，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征能為水產(chǎn)品的合理放養(yǎng)提供依據(jù)；在水環(huán)境監(jiān)測方面，利用浮游植物對水環(huán)境的敏感性可以廣泛地用于水質(zhì)監(jiān)測和評價[4]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化是多個環(huán)境因子在時間和空間上共同作用的結(jié)果，因此浮游植物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化與環(huán)境因子關(guān)系是一個相當(dāng)復(fù)雜的問題，而典范相應(yīng)分析能很好地反映出浮游植物群組成與環(huán)境因子之間對應(yīng)關(guān)系，同時結(jié)合多個環(huán)境因子分析，包含的信息量大，結(jié)果直觀明顯， 從而更好地反映出主要浮游植物類群與環(huán)境因子之間的對應(yīng)關(guān)系[5-6]。

大通湖（29°09'～29°15'N，112°26'～112°33'E）位于長江中游南岸，湘中偏北，東鄰漉湖，南與沅江市相連，西北與南縣、華容縣比鄰，20 世紀(jì) 50 年代初由于圍墾從洞庭湖隔離開，是洞庭湖區(qū)典型的淺水型養(yǎng)殖湖泊，同時也是湖南省面積最大的養(yǎng)殖湖泊，漁業(yè)資源極其豐富[7]。大通湖水產(chǎn)養(yǎng)殖主要為投放四大家魚，且以鰱、鳙為主，采取人放天養(yǎng)并適當(dāng)施肥投餌的半精養(yǎng)養(yǎng)殖模式。大通湖水面面積 82.67 km2，東西長 15.75 km，南北寬 13.70 km，湖盆呈三角形，湖底高程為海拔 23.8～26.0 m（以吳淞高程為基準(zhǔn)）。該湖泊被人為地用攔網(wǎng)分隔成蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖 3 部分[8]。20 世紀(jì) 60 年代，盧奮英等[9]對自然狀態(tài)下大通湖水體理化環(huán)境和水生生物進(jìn)行了全面的調(diào)查分析。之后的 50 年內(nèi)，大通湖漁業(yè)生產(chǎn)方式經(jīng)歷了由自然增殖到人放天養(yǎng)再到人工養(yǎng)殖的發(fā)展歷程[10]。近年來，隨著水生生物經(jīng)濟(jì)價值的提高，天然養(yǎng)殖湖泊中的捕撈強(qiáng)度日益加大，大通湖水生生物的捕撈量也在逐年加強(qiáng)。但是與此同時隨著捕撈強(qiáng)度的加大及人工施肥使大通湖水體營養(yǎng)狀態(tài)由中營養(yǎng)向富營養(yǎng)轉(zhuǎn)變[11-12]。

本研究于 2013 年 4 月至 2014 年 3 月逐月對大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行周年采樣調(diào)查，并通過典范對應(yīng)分析，探討大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系，旨在了解掌握大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時空分布變化，評價大通湖水體的健康狀況，并為今后的資源保護(hù)及開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)，以期為大通湖乃至長江中下游同類型水體的漁業(yè)可持續(xù)利用及有效管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

大通湖水體近乎封閉，周邊生態(tài)環(huán)境優(yōu)良，無集中的點(diǎn)源污染，養(yǎng)殖物化產(chǎn)品是潛在的污染源[13]。本研究依據(jù)湖泊形態(tài)及主要養(yǎng)殖區(qū)域共設(shè)置 9 個固定采樣點(diǎn)，采樣點(diǎn)均設(shè)置在圍網(wǎng)、湖內(nèi)簡易建筑物處，以減少施肥投餌、漁業(yè)捕撈對水質(zhì)和水生生物資源調(diào)查結(jié)果造成的影響[14]，如圖 1 所示。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 水質(zhì)樣品采集與處理

水深（Depth）和透明度（SD）用透明度盤原位測定。水溫（T）、pH 采用 HANNA 多功能水質(zhì)分析儀原位監(jiān)測。總氮（TN）、總磷（TP）、硝酸鹽氮可溶性磷（及葉綠素 a（Chl-a）測定所需水樣用 2.5 L 采水器采集表層 0.5 m 水深處水樣，置于聚乙烯瓶中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。TN 用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定，用紫外分光光度法測定，用鉬酸銨分光光度法測定。葉綠素 a 含量測定采用丙酮萃取分光光度法測定。水樣采集及測定方法均參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》[15]進(jìn)行。

1.2.2 浮游植物的采集與處理

浮游植物定性定量樣品采集參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范（第二版）》[16]及《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[17]進(jìn)行。

浮游植物定性樣品采集使用 25# 浮游生物網(wǎng)，關(guān)閉網(wǎng)底收集管閥門，在水體表層至 0.5 m 深處呈“∞”字型在采集水域緩慢循回拖拽采集，速度保持在 30 cm/s，采樣過程中網(wǎng)口與水面始終保持垂直，且網(wǎng)口上端不能露出水面。采集完成收網(wǎng)后用水樣將浮游生物網(wǎng)沖洗干凈，然后將采集到的樣品收集到塑料瓶中，貼好標(biāo)簽，加入 1.0%～1.5% 體積的魯哥試劑固定樣品。

浮游生物不僅在水平分布上存在差異，而且在垂直分布上也存在差異，大通湖為淺水湖，因此在本研究中并不涉及垂直分布。浮游植物定量樣品在距水體表面 0.5 m 處采集，用有機(jī)玻璃采水器采集水樣，放入 1 000 mL 塑料瓶中，貼好標(biāo)簽，加入 1.0%～1.5% 體積的魯哥試劑進(jìn)行現(xiàn)場固定。將定量樣品移入沉淀器中，靜置 24～36 h 后，用虹吸管小心吸取上清液，并重復(fù)多次直至濃縮至 20～30 mL。

1.2.3 浮游植物的鑒定與計數(shù)

定性樣品鑒定直接用膠頭滴管移取樣本滴于載玻片上，蓋上蓋玻片，在 10×40 倍顯微鏡下觀察，做好記錄。浮游植物種類鑒定使用 ZEISS-Imager.M2顯微鏡，參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[18]及《中國淡水生物圖譜》[19]，定性鏡檢到種。

定量樣品計數(shù)時，首先將樣本充分搖勻，用移液器移取 0.1 mL 樣本于 0.1 mL 計數(shù)框中，緩慢蓋上蓋玻片，在 10×40 倍顯微鏡下全片觀察，記下每種浮游植物的個數(shù)。同一采樣點(diǎn)水樣觀察計數(shù) 2 片，取其平均值，若同一樣品的 2 次計數(shù)結(jié)果之差大于± 15%，則應(yīng)再增加計數(shù)次數(shù)。

每升水樣中浮游植物數(shù)量的計算公式為

式中：N 為水樣中浮游植物的總個數(shù)；Pn為計數(shù)所得個數(shù)；υ 為計數(shù)框容積；V1為濃縮后水樣體積；V2為去掉液體積。

大多數(shù)藻類細(xì)胞形態(tài)較為規(guī)則，且細(xì)胞的比重接近于 1，因此浮游植物生物量計算依照體積法進(jìn)行，即在鏡檢過程中對不同大小的藻細(xì)胞長度、寬度、直徑或高度等參數(shù)進(jìn)行測量，求得各個參數(shù)的平均值后用相關(guān)公式算出體積，換算為生物量。對于不規(guī)則的形體可分割為多個部分進(jìn)行測量，并用相似圖形計算體積，直接換算為生物量[16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計，SPSS，Statistica 6.0，Canoco 進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析處理，Origin Pro 8 進(jìn)行相關(guān)圖形的繪制。

1.3.1 Shannon 多樣性指數(shù)

Shannon 多樣性指數(shù)反映了群落中物種的多樣性，其值越大，表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜程度， H 值在0～2 為富營養(yǎng)，2～3 時為中營養(yǎng)，＞ 3 為貧營養(yǎng)[20]。計算公式為

式中：S 為樣品中總種類數(shù)；N 為樣品中浮游植物總個體數(shù)；ni為樣品中第 i 種浮游植物個體數(shù)。

1.3.2 Pielou 均勻度指數(shù)

Pielou 均勻度指數(shù)主要描述群落中各物種之間個體數(shù)目分配的均勻性，J 值在 0～0.3 為富營養(yǎng)化，0.3～0.5 為中營養(yǎng)化，0.5～0.8 為貧營養(yǎng)化，0.8 ～ 1.0 為清潔水體[22]。計算公式為

式中： S 為樣品中總種類數(shù)。

1.3.3 Margalef 豐富度指數(shù)

Margalef 豐富度指數(shù)主要反映了群落物種的豐富度，當(dāng) D ＞ 5 時為貧營養(yǎng)水體，在 4～5 之間時為中營養(yǎng)水體，當(dāng) D ＜ 4 之間時為富營養(yǎng)水體[22]。計算公式為

式中：S 為樣品中總種類數(shù)；N 為樣品中浮游植物總個體數(shù)。

1.3.4 優(yōu)勢度

評價浮游動物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度。Y 值 ＞ 0.02 的種類為全年調(diào)查的優(yōu)勢種[25]。計算公式為

式中：N 為樣品中浮游植物總個體數(shù)；ni為樣品中第 i 種浮游植物個體數(shù)；?i為該種在各站點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。

1.3.5 典范對應(yīng)分析（CCA）

典范對應(yīng)分析（CCA）采用 Canoco for Windows 4.5 軟件對浮游生物物種和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。水環(huán)境因子以及浮游植物數(shù)據(jù)矩陣經(jīng)過 lg（x + 1）轉(zhuǎn)換[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)

調(diào)查顯示，大通湖 9 個監(jiān)測點(diǎn)全年共檢測浮游植物 7 門 80 種，其中綠藻門 (Chlorophyta) 26 種，占浮游植物總種類數(shù)的 32.5%，硅藻門 (Bacillariophyta) 21 種，占 26.3%，藍(lán)藻門 (Cyanophyta) 19 種，占 23.8%，裸藻門 (Euglenophyta) 6 種，占 7.5%，黃藻門 (Xanthophyta) 4 種，占 5.0%，隱藻門(Cryptophyta) 3 種，占 3.8%，甲藻門 (Pyrrophyta) 1 種，占 1.3%。浮游植物種類組成如圖 2 所示。大通湖浮游植物種類繁多，其中，綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門在物種數(shù)目上占有絕對優(yōu)勢。綠藻和硅藻的種類組成變化相對較大，是引起大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因之一。監(jiān)測期間綠藻屬數(shù)和種類數(shù)始終占首位，硅藻位居第二，根據(jù)浮游植物組成特點(diǎn)劃分，大通湖屬于綠藻-硅藻型湖泊。

圖2 大通湖浮游植物種類組成

浮游植物種類組成時間分布如圖 3 所示，2013 年8 月物種最為豐富為 29 種，其次為 2014 年 1 月，共檢出 28 種，而在 2013 年 6 月物種數(shù)最低，為 12 種，不同月份浮游植物種類組成如表 1 所示。從全年檢測結(jié)果來看，綠藻門和硅藻門物種數(shù)目在全年每月均占有絕對優(yōu)勢。

浮游植物種類組成空間分布較為平均，如圖 4所示，監(jiān)測點(diǎn) S4 浮游植物種類數(shù)最為豐富，共檢出49 種；其次為監(jiān)測點(diǎn) S6，為 47 種；物種數(shù)最少的監(jiān)測點(diǎn)為 S9，檢出浮游植物 31 種。不同監(jiān)測點(diǎn)浮游植物種類組成如表 2 所示。從全年檢測結(jié)果來看，綠藻門和硅藻門物種數(shù)目在各個監(jiān)測點(diǎn)均占有絕對優(yōu)勢。

圖3 浮游植物種類組成時間分布

2.2 大通湖浮游植物現(xiàn)存量

2.2.1 浮游植物密度

大通湖浮游植物全年平均密度為 6.58 ± 0.66× 104ind./L。如圖 5 所示，2013 年 12 月浮游植物密度最高，為 18.31 ± 1.82×104ind./L，其次為 2013 年8 月，浮游植物密度為 10.16 ± 5.02×104ind./L，2013 年 7 月浮游植物密度最低，為 2.71 ± 0.60× 104ind./L。如圖 6 所示，監(jiān)測點(diǎn) S3 年平均浮游植物密度最高，為 9.28 ± 4.06×104ind./L，其次為監(jiān)測點(diǎn)S6，浮游植物密度為 8.32 ± 1.69×104ind./L，監(jiān)測點(diǎn)S9 浮游植物密度最低，為 4.34 ± 0.89×104ind./L。

表1 不同月份浮游植物種類組成

圖4 浮游植物空間分布

2.2.2 浮游植物生物量

大通湖浮游植物全年平均生物量為 0.16 ± 0.05 mg/L。如圖 7 所示，2013 年 11 月浮游植物生物量最高，為 0.64 ± 0.26 mg/L，其次為 2013 年 4 月，浮游植物生物量為 0.26 ± 0.09 mg/L，2014 年 1 月浮游植物生物量最低，為 0.04 ± 0.01 mg/L。如圖 8 所示，監(jiān)測點(diǎn) S3 年平均浮游植物生物量最高，為 0.36± 0.21 mg/L，其次為監(jiān)測點(diǎn) S6，浮游植物生物量為0.22 ± 0.11 mg/L，監(jiān)測點(diǎn) S2 與 S7 浮游植物生物量最低，均為 0.10 ± 0.02 mg/L。

2.3 大通湖浮游植物優(yōu)勢種

大通湖全年調(diào)查浮游植物的優(yōu)勢種為裸藻門的多形裸藻 Euglena polymorphya，隱藻門的卵形隱藻Cryptomonas ovate 和尖尾藍(lán)隱藻 Chroomonas acuta，硅藻門的鏈狀小環(huán)藻 Syclotella catenata，綠藻門的小球藻 Chlorella vulgaris、圓形衣藻 Chlamydomonas orbicularis 及四尾柵藻 Scenedesmus quadricauda，各種類的優(yōu)勢度（Y）如表 3 所示。此外，尖針桿藻Synsdra acus 雖然優(yōu)勢度值（Y）＜ 0.02，但其全年出現(xiàn)頻率較高，為61.11%。

表2 不同采樣點(diǎn)浮游植物種類組成

圖5 浮游植物密度時間分布

圖6 浮游植物密度空間分布

圖7 浮游植物生物量時間分布

圖8 浮游植物生物量空間分布

2.4 大通湖浮游植物多樣性指數(shù)

2.4.1 Shannon 多樣性指數(shù)

大通湖全年浮游植物 Shannon 多樣性指數(shù)（H）年平均值為 1.43，其中，2013 年 8 月為全年最高值，H 值為 2.08，2013 年 11 月最低，為 0.72，如圖 9 所示。根據(jù) Shannon 多樣性指數(shù)評價水體富營養(yǎng)化程度：指數(shù)值為 0～2 時，水體呈富營養(yǎng)化；指數(shù)值為 2～3 時，為中營養(yǎng)化；指數(shù)值 ＞ 3 時，為貧營養(yǎng)化。大通湖浮游植物 Shannon 多樣性指數(shù)在0.72～2.08 之間，年平均值為 1.43，呈富營養(yǎng)化。大通湖全年浮游植物 Shannon 多樣性指數(shù)（H）呈現(xiàn) H夏＞ H冬＞ H春＞ H秋的趨勢。

表3 大通湖浮游植物優(yōu)勢種

圖9 大通湖浮游植物多樣性指數(shù) H 周年變化

2.4.2 Pielou 均勻度指數(shù)

大通湖全年浮游植物 Pielou 均勻度指數(shù)（J）在0.31～0.84 之間，全年平均值為 0.68。其中 2013 年5 月 J 值最高，為 0.86；2013 年 11 最低，為 0.31，如圖 10 所示。根據(jù) Pielou 均勻度指數(shù)評價水體富營養(yǎng)化程度：指數(shù)值為 0.8～1.0，水體為清潔型水體；指數(shù)值為 0.5～0.8，水體呈貧營養(yǎng)化；指數(shù)值為 0.3～0.5，水體呈中營養(yǎng)化；指數(shù)值在 0～0.2 之間時，水體呈富營養(yǎng)化。大通湖浮游植物 Pielou 均勻度指數(shù)變化范圍為 0.31～0.84，年平均值為 0.68，呈貧營養(yǎng)化。大通湖全年浮游植物 Pielou 均勻度指數(shù)（J）呈現(xiàn) J夏＞J春＞J冬＞J秋的趨勢。

2.4.3 Margalef 豐富度指數(shù)

大通湖全年浮游植物 Margalef 豐富度指數(shù)（D）在 2013 年 8 月達(dá)到最高值為 1.15，在 2013 年4 月最低，為 0.38，年平均值為 0.75，如圖 11 所示。根據(jù) Margalef 豐富度指數(shù)評價水體富營養(yǎng)化程度：指數(shù)值為 0～4，水體呈富營養(yǎng)化；指數(shù)值為 4～5，呈中營養(yǎng)化，指數(shù)值 ＞ 5 時，呈貧營養(yǎng)化。大通湖浮游植物 Margalef 豐富度指數(shù)在 0.38～1.15 之間，年平均值為 0.75，呈富營養(yǎng)化。大通湖全年浮游植物 Margalef 豐富度指數(shù)（D）呈現(xiàn)D春的趨勢。

圖10 大通湖浮游植物均勻度指數(shù) J 周年變化

圖11 大通湖浮游植物豐富度指數(shù) D

2.5 大通湖浮游植物與環(huán)境因子關(guān)系

選取大通湖浮游植物全年優(yōu)勢種為典范對應(yīng)分析中的主要代表物種。各物種在 CCA 分析圖中的代碼如表 4 所示。

表4 CCA 分析浮游植物種類

為了探討浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系，對浮游植物群落的密度與水溫、水深、pH、總氮、總磷、葉綠素、浮游動物密度及浮游動物生物量這 8 項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)做典范對應(yīng)相關(guān)性分析，分析結(jié)果如表 5 所示。

表5 環(huán)境因子與前兩個排序軸的相關(guān)系數(shù)

典范對應(yīng)分析排序圖 12 中前 2 個排序軸的特征根值分別為 0.186 和 0.051，浮游植物種類與環(huán)境因子前 2 個排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為 0.790 和 0.593。前 2 軸共解釋浮游植物種類與環(huán)境關(guān)系的 83.1%，如表 6 所示。在典范對應(yīng)分析排序中，物種和環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)均為 1，表明該排序結(jié)果能很好地反映浮游植物與環(huán)境因子間的關(guān)系。物種和環(huán)境因子的 2 個排序軸之間的相關(guān)系數(shù)均分別為 0，表明該排序結(jié)果準(zhǔn)確、可靠。

經(jīng)典范對應(yīng)分析可知，水溫、pH 及總磷是第一排序軸的重要影響因子。其中，水溫、總磷與第一排序軸呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 -0.528 9 和-0.443 5，pH 與第一排序軸呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.634 3。而其他因子與第一排序軸相關(guān)性較小，對浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較小。因此，對浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大的主要環(huán)境因子是水溫、pH 及總磷。

圖12 大通湖浮游植物與環(huán)境因子關(guān)系 CCA 分析排序圖

表6 大通湖浮游植物物種和環(huán)境因子間 CCA 分析的統(tǒng)計信息

3 分析與討論

3.1 大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)

大通湖浮游植物密度的變化很不穩(wěn)定，變化幅度大， 除了季節(jié)性影響外，可能與近年來大通湖養(yǎng)殖密度提高施肥投餌量加大所致。螺、蚌、蜆、魚對浮游植物消耗量過大也是浮游植物密度不規(guī)律變化的主要原因。此外，根據(jù)鐘詩群[28]等報道，大通湖在 5—10 月實(shí)行間歇施肥，水體中的氮、磷含量始終維持在較高的水平。因此當(dāng)光照充分時， 浮游植物迅速繁殖， 數(shù)量急劇升高。浮游植物密度的最低值出現(xiàn)鰱、鳙在生長季節(jié)，鰱、鳙濾食是導(dǎo)致該現(xiàn)象發(fā)生的主要原因之一。

浮游植物密度在空間分布上呈現(xiàn)從南到北逐漸下降趨勢，這種分布特征與軟體動物生物量由東北向西南逐漸遞減的空間分布格局相反[29]。研究表明，背角無齒蚌 Anodonta woodiana 能顯著降低浮游植物的現(xiàn)存量，同時改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，降低藍(lán)藻門所占比例，提升綠藻門所占比例[30]。此外，河蜆對浮游植物的群落結(jié)構(gòu)也具有間接影響。朱小龍等[31]研究表明，河蜆濾食能顯著降低水體懸浮物濃度及葉綠素 a 含量。大通湖螺、蚌、蜆資源總量十分巨大，據(jù)調(diào)查，2009 年全湖共捕撈螺類 33 000 t，河蜆 515 t。大通湖水體 TN，TP 含量較高（TN 年平均含量為 4.93 mg/L，TP 年平均含量為 0.69 mg/L）處于富營養(yǎng)狀況，具備水華發(fā)生的營養(yǎng)鹽條件（TN 為 0.1～0.8 mg/L，TP 為 2.5～3.5 mg/L）[32]。大通湖浮游植物密度較其他富營養(yǎng)水體偏低，并且近年的記錄中沒有出現(xiàn)過典型的水華，巨大的軟體動物資源量從一定程度上抑制了藻類水華的發(fā)生，而且使大通湖浮游植物密度長期維持在低于其他同類富營養(yǎng)水體的水平。

3.2 大通湖浮游植物多樣性

Shannon 多樣性指數(shù)（H）通常用于反映浮游生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，Margalef 豐富度指數(shù)（D）能充分反映浮游生物種類的分布情況，Pielou 均勻度指數(shù)（J）反映各浮游生物物種個體密度分配的均勻程度，在選擇多樣性指數(shù)進(jìn)行評價時應(yīng)選擇多個指數(shù)[33]。但在使用浮游植物 Shannon 多樣性、Margalef豐富度及 Pielou 均勻度等指數(shù)評價大通湖水體富營養(yǎng)化程度時，結(jié)果出現(xiàn)不一致的現(xiàn)象。在評價水體富營養(yǎng)化程度上，浮游植物的 Shannon 多樣性、Margalef 豐富度及 Pielou 均勻度等指數(shù)不存在敏感性和準(zhǔn)確性等差異，而是各種指數(shù)的評價標(biāo)準(zhǔn)需要根據(jù)不同類型的水體進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，且生物多樣性指數(shù)法具有相對穩(wěn)定性、長效性和滯后性，因此不排除 Pielou 均勻度指數(shù)并不適用于評價大通湖水體的可能性。此外，大通湖浮游植物 Shannon 多樣性與 Margalef 豐富度指數(shù)的變化趨勢基本一致，浮游植物多樣性指數(shù)的變動，是物種豐富度的變化，即浮游植物種類數(shù)變化的綜合反映。

3.3 環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的影響

典范對應(yīng)分析表明大通湖浮游植物密度的變化與水溫、pH 及總磷含量密切相關(guān)。研究表明，溫度是影響浮游植物密度的主要因素[34-35]。溫度是影響浮游植物空間和時間分布的重要因素，不同的浮游植物種類有其生長繁殖的最佳溫度范圍[36]。大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要由耐低溫的硅藻構(gòu)成，耐低溫的硅藻與溫度呈負(fù)相關(guān)，因此大通湖浮游植物密度呈現(xiàn)出隨著溫度的上升而下降的趨勢，并在 2013 年12 月達(dá)到最高值。而耐高溫綠藻與溫度呈良好的正相關(guān)，在夏季迅速生長，且密度隨著溫度的升高而增加。

研究表明，營養(yǎng)鹽是影響浮游植物現(xiàn)存量最基本的因素[37]。本研究中，CCA 分析中顯示總磷較總氮對浮游植物密度的影響更大，與之前李德亮等人[10]對大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果一致。

水體 pH 對浮游植物現(xiàn)存量的影響可能是由于水體中營養(yǎng)物質(zhì)含量的增加，導(dǎo)致水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變動，各營養(yǎng)級浮游生物現(xiàn)存量發(fā)生變化，從而反過來對水體理化指標(biāo)造成影響。

此外，大通湖為典型的內(nèi)陸淺水型湖泊，水體面積較小，水深較淺，因此透明度和水深對浮游植物密度分布的影響并不明顯。

大通湖浮游植物與環(huán)境因子 CCA 排序圖反映出不同種類浮游植物對水環(huán)境的適應(yīng)性不同。四尾柵藻和多形裸藻在 CCA 排序圖中的位置相對接近，表明其在生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性上較為相似的。此外，根據(jù)CCA 排序圖中的位置可以看出，鏈狀小環(huán)藻與浮游動物生物量密切相關(guān)，尖尾藍(lán)隱藻的分布主要受到水體 pH 影響，原因還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié)語

1）大通湖浮游植物主要以硅藻和綠藻絕對占主導(dǎo)地位，因此大通湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的周年性和季節(jié)性變化趨勢的差異主要由硅藻和綠藻引起的。此外，浮游植物密度的空間分布呈現(xiàn)從南到北逐漸下降趨勢。

2）大通湖浮游植物 Shannon 多樣性指數(shù)與Margalef 豐富度指數(shù)均表明，大通湖水體呈和營養(yǎng)化。

3）典范對應(yīng)分析表明大通湖浮游植物密度的變化與水溫、pH 及總磷含量密切相關(guān)。

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Phytoplankton Community Structure and Its Relationships with Environmental Factors in Datong Lake

GAO Zihan, MENG Xianzhi, ZHOU Xushen

(Haihe River Water Environmental Monitoring Center, Tianjin 300170, China)

Datong Lake is a typical shallow lake in Dongting Lake of Hunan province. In this study, plankton and environmental factors in Datong Lake of Hunan Province are investigated monthly from April 2013 to March 2014, in order to develop and utilize fishery resources rationally, protect the ecological environment. Plankton community structure and its relationships with environmental factors are analyzed by canonical correspondence analysis (CCA). Total 80 species from 7 genera of phytoplankton are identified. According to the abundance and occurrence ofphytoplankton, Euglena polymorphya, Cryptomonas ovate, Chroomonas acuta, Syclotella catenata, Chlorellavulgaris, Chlamydomonas orbicularis and Scenedesmus quadricauda are considered as the dominant species. The mean annual abundance and biomass of phytoplankton are 6.58±0.66×104ind./L and 0.16 ± 0.05 mg/L respectively. The abundance and biomass of phytoplankton have a spatial pattern of decreasing from South to North. The biodiversity index indicates that the lake is under accelerated eutrophication status. The CCA results indicate that water temperature, total phosphorus and pH are the main environmental factors affecting the phytoplankton community structure in the Datong Lake.

phytoplankton; plankton; biodiversity; community structure; environmental factor; canonical correspondence analysis

TV213

A

1674-9405(2016)05-0021-10

10.19364/j.1674-9405.2016.05.004

2016-08-18

國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2012ZX07203-002）

高子涵（1990-），女，天津人，助理工程師，從事水生態(tài)監(jiān)測工作。