丁新景 黃雅麗 馬風(fēng)云 杜秉海 王貝貝 馬海林 劉方春 李麗

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，泰安，271018) (山東省林業(yè)科學(xué)研究院)

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根際促生菌對(duì)景天科多肉植物雪蓮的促生作用1)

丁新景 黃雅麗 馬風(fēng)云 杜秉海 王貝貝 馬海林 劉方春 李麗

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，泰安，271018) (山東省林業(yè)科學(xué)研究院)

為探討不同根際促生細(xì)菌對(duì)雪蓮的促生作用，選擇阿氏芽孢桿菌(Bacillusaryabhattai)、彎曲芽孢桿菌(Bacillusflexus)、藤黃微球菌(Micrococcusluteus)以及銅綠色假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa)4種根際促生菌，研究了其對(duì)雪蓮植株生物量、根系形態(tài)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。結(jié)果表明接種促生菌雪蓮植株葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高14.77%～52.27%，接種B.aryabhattai雪蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。接種4種促生菌雪蓮植株玉米素、吲哚乙酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于CK，接種B.flexus雪蓮植株玉米素、吲哚乙酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，分別是CK的9.99、11.32倍。接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus促生菌顯著提高了雪蓮根系的體積、鮮質(zhì)量，根系體積分別提高了14.09%、21.82%、27.73%，鮮質(zhì)量分別提高了45.83%、50.00%、41.67%。接種促生菌均促進(jìn)了雪蓮的生長(zhǎng)，接種B.aryabhattai雪蓮植株鮮質(zhì)量和冠幅最高，與CK相比分別提高了38.18%、10.97%；其次為接種M.luteus，鮮質(zhì)量和冠幅分別提高了24.28%、7.83%。促生菌對(duì)雪蓮具有一定的促生作用，B.aryabhattai的促生作用最為顯著，在景天科多肉植物中最具應(yīng)用潛力。

景天；促生菌；根系；葉綠素；內(nèi)源激素

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(12)：26-30.

The experiment was conducted to investigate the effect of four plant growth promoting rhizobacteria (PGPR), includingBacillusaryabhattai,Cellulosimicrobiumcellulans,Micrococcusluteus, andPseudomonasaeruginosa, onEcheverialaui. We tested the biomass, root morphology, chlorophyll, endogenous hormones content ofE.laui. The chlorophyll content ofE.lauiinoculated with PGPR was increased by 14.77%-52.27% than control, respectively. Chlorophyll content ofE.lauiinoculated withB.aryabhattaiwas highest. Zeatin, indoleacetic acid content ofE.lauiinoculated with PGPR was higher than control, and Zeatin, indoleacetic acid content ofE.lauiinoculated withB.flexuswas highest, 9.99 and 11.32 times than that of control, respectively. Inoculating withB.aryabhattai,B.flexusandM.luteuscould improve volume, fresh weight ofE.laui, and the volume ofE.lauiwas increased by 14.09%, 21.82% and 27.73%, fresh weight ofE.lauiwas increased by 45.83%, 50.00% and 41.67% than control, respectively. PGPR improvedE.lauigrowth, fresh weight, and the crown ofE.lauiinoculated withB.aryabhattaiwere highest compared with control, and fresh weight and crown ofE.lauiwere increased by 38.18% and 10.97%. Secondly, fresh weight and crown ofE.lauiinoculated withM.luteuswere increased by 24.28% and 7.83%, respectively. Plant growth promoting ofB.aryabhattaionE.lauiwas most significantly between four PGPR.

植物根際促生細(xì)菌(PGPR)是生存在植物根圈范圍內(nèi)能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)、防治病害、增加作物產(chǎn)量有益細(xì)菌的統(tǒng)稱(chēng)[1]。PGPR對(duì)土壤中非寄生性根際有害微生物與有害病原微生物起到生防作用，促進(jìn)植物對(duì)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和利用，產(chǎn)生利于植物生長(zhǎng)的代謝產(chǎn)物，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[2-3]。此外PGPR具有降解土壤中污染物等作用，減少生產(chǎn)中使用農(nóng)藥、化肥帶來(lái)的環(huán)境污染及土壤板結(jié)等問(wèn)題[4]。鑒于PGPR對(duì)植物生長(zhǎng)具有以上促進(jìn)作用，土壤微生物的開(kāi)發(fā)研究已成為現(xiàn)代林業(yè)、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開(kāi)展了許多植物PGPR的研究，并取得了良好的效果。如PGPR的使用提高作物產(chǎn)量，韓文星等研究表明PGPR顯著提高了燕麥株高、地上及地下生物量、粗蛋白、粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)[5]。硅酸鹽細(xì)菌WZW03顯著提高了西瓜植株的干質(zhì)量、根長(zhǎng)，提高了作物產(chǎn)量[6]。此外PGPR可以減少植物病害的發(fā)生，如接種Y-IVI促生菌菌液可以有效地減少香草蘭根際土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量，降低連作障礙帶來(lái)的影響[7]。促生菌B96-Ⅱ可提高黃瓜株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，并且對(duì)黃瓜枯萎病有一定的防治效果[8]。我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，因此有關(guān)農(nóng)作物的PGPR研究較多，而對(duì)花卉PGPR研究較少，還有待于進(jìn)一步深入。

景天科多肉植物具有較高的觀賞、藥用、食用等價(jià)值，因此近年來(lái)有關(guān)景天科多肉植物的研究報(bào)道較多，如景天科多肉植物抗旱及耐寒性[9]、藥用[10]、繁殖[11]、生殖特征[12]等，但對(duì)其促生菌研究報(bào)道較少。研究采用從雪蓮(Echeverialaui)根際土壤中篩選的4株菌，對(duì)雪蓮幼苗進(jìn)行接種實(shí)驗(yàn)，以篩選出適宜雪蓮的最佳促生菌，研究PGPR的促生機(jī)理及為進(jìn)一步構(gòu)建植物根際促生菌(PGPR)菌群提供種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)雪蓮為2月左右實(shí)生苗，株高0.8 cm，冠幅1.0 cm。培養(yǎng)基質(zhì)由m(草炭)∶m(珍珠巖)=3∶1組成?；|(zhì)中速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)48.22 mg·kg-1，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)19.25 mg·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)78.40 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)19.48 g·kg-1，pH值為5.85。

1.2 根際促生細(xì)菌的分離純化

通過(guò)梯度稀釋并涂布，從雪蓮根際土壤中分離細(xì)菌。通過(guò)三區(qū)劃線(xiàn)法對(duì)分離到的細(xì)菌進(jìn)行純化并編號(hào)。細(xì)菌分離及培養(yǎng)用121 ℃高壓蒸汽滅菌20 min的LB培養(yǎng)基和馬鈴薯培養(yǎng)基，細(xì)菌發(fā)酵用121 ℃高壓蒸汽滅菌20 min的牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基。參考劉琳等方法[13]得到3株可以分泌植物生長(zhǎng)素的促生菌，參考賀夢(mèng)醒等方法[14]得1株解磷促生菌。綜合其生理生化特征和16S rRNA基因序列分析，分別鑒定為：阿氏芽孢桿菌(Bacillusaryabhattai)、彎曲芽孢桿菌(Bacillusflexus)、藤黃微球菌(Micrococcusluteus)以及銅綠色假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa)，將分離的菌株分別接入牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基中(牛肉膏質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.3%，蛋白胨質(zhì)量分?jǐn)?shù)1%，氯化鈉質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.5%，瓊脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)2%，pH=7.0～7.2)，于37 ℃、180 r·min-1條件下振蕩培養(yǎng)3 d。然后接種到液體培養(yǎng)基中(乳糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%，蛋白胨2%，K2HPO40.15%，MgSO4·7H2O 0.02%，CaCl20.01%，pH=5.62～5.68)，接種量10%，于30～35 ℃搖床培養(yǎng)，轉(zhuǎn)速180 r·min-1，培養(yǎng)12 h，利用平板計(jì)數(shù)法測(cè)定含菌量，計(jì)算菌液質(zhì)量分?jǐn)?shù)，統(tǒng)一稀釋至2×108菌落·mL-1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山東省青州市千卉盆景苗木專(zhuān)業(yè)合作社溫室內(nèi)進(jìn)行，采用穴盤(pán)試驗(yàn)，穴盤(pán)高6 cm，長(zhǎng)17 cm，寬11 cm，每穴盤(pán)裝基質(zhì)100 g，每穴盤(pán)栽植雪蓮12株。試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理：接種B.aryabhattai、接種B.flexus、接種M.luteus、接種P.aeruginosa、清水對(duì)照處理(CK)。2015年9月24日定植雪蓮幼苗，取配置好的4種不同菌液15 mL，稀釋至150 mL，接種于雪蓮根系周?chē)?。雪蓮正常管理?/p>

1.4 數(shù)據(jù)測(cè)定

雪蓮生長(zhǎng)2月后將實(shí)驗(yàn)苗連同培養(yǎng)基質(zhì)帶回實(shí)驗(yàn)室，采用游標(biāo)卡尺測(cè)雪蓮植株冠幅，將雪蓮植株和根系小心取下。洗去植株根系附著基質(zhì)后稱(chēng)量雪蓮植株地上部分鮮質(zhì)量及根系鮮質(zhì)量。利用WinRHIZO系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行掃描分析，測(cè)定根系的總長(zhǎng)度、表面積、體積。采用分光度計(jì)法測(cè)定雪蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[15]，用Hplc測(cè)定植株內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 22.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。各處理間數(shù)據(jù)采用方差分析(ANOVA)，以Duncan法檢測(cè)差異顯著性，差異水平P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 PGPR對(duì)雪蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

接種促生菌提高了雪蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與CK相比，接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus、P.aeruginosa提高了雪蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(表1)。接種促生菌的雪蓮葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高了4.34%～28.26%，其中接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus的雪蓮葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于接種P.aeruginosa及CK。接種B.aryabhattai的雪蓮葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，與B.flexus、M.luteus差異不顯著，接種P.aeruginosa與CK差異不顯著。接種促生菌雪蓮葉片葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高了9.52%～78.57%，其中接種B.flexus雪蓮葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于接種其他3種處理促生菌及CK。4種處理雪蓮葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)較CK提高了14.77%～52.27%，接種B.aryabhattai促生菌雪蓮葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于接種M.luteus、P.aeruginosa及CK。接種4種促生菌雪蓮類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有所下降，其中接種B.flexus雪蓮植株胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，顯著低于CK。

2.2 PGPR對(duì)內(nèi)源激素的影響

從表2得知，接種4種促生菌對(duì)雪蓮植株內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有一定促進(jìn)作用。接種促生菌的雪蓮植株玉米素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于CK，其中接種B.flexus、M.luteus雪蓮植株玉米素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，分別為1.428、1.528 μg/g，是CK的9.33、9.99倍，顯著高于接種B.aryabhattai和P.aeruginosa，接種B.flexus與接種M.luteus之間差異不顯著。接種B.flexus、M.luteus雪蓮植株赤霉素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于CK，其中接種M.luteus顯著高于CK，赤霉素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為60.283 μg/g，是CK的2.39倍。接種B.aryabhattai和P.aeruginosa雪蓮植株赤霉素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于CK。接種4種促生菌顯著提高了雪蓮吲哚乙酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其中接種M.luteus雪蓮吲哚乙酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為2.502 μg/g，顯著高于其他3株促生菌及CK，是CK的11.32倍。接種B.flexus、P.aeruginosa雪蓮吲哚乙酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.016、1.083 μg/g，顯著高于接種B.aryabhattai及CK。與CK相比，接種B.aryabhattai、B.flexus、P.aeruginosa提高了植株脫落酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，分別是CK的7.92、7.96、7.92倍，三者之間差異不顯著；接種M.luteus雪蓮脫落酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于CK，兩者差異不顯著。

表1 不同促生菌對(duì)雪蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 mg·g-1

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

表2 不同促生菌對(duì)雪蓮內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響 μg·g-1

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)；表中“—”表示物質(zhì)未測(cè)到。

2.3 PGPR對(duì)雪蓮根系的影響

由表3得知，接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus均提高了雪蓮根系的總長(zhǎng)度、表面積、體積與鮮質(zhì)量，顯著高于接種P.aeruginosa及CK，其中接種B.aryabhattai促進(jìn)作用最好，其雪蓮根系總長(zhǎng)度、表面積、體積與鮮質(zhì)量分別提高了20.91%、31.17%、33.33%、48.00%。接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus三者之間，雪蓮根系總長(zhǎng)度、表面積、體積與鮮質(zhì)量差異不顯著。接種P.aeruginosa對(duì)雪蓮根系無(wú)顯著促進(jìn)作用，根系的總長(zhǎng)度、表面積、體積與鮮質(zhì)量與CK差異不顯著。

表3 不同促生菌對(duì)雪蓮根系影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.4 PGPR對(duì)雪蓮地上部生長(zhǎng)的影響

與CK處理相比，接種促生菌對(duì)雪蓮植株具有一定的促進(jìn)作用(表4)。

表4 不同處理雪蓮植株生物量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus顯著提高了雪蓮植株冠幅，雪蓮植株冠幅分別增加了10.97%、7.83%、9.66%；接種B.aryabhattai雪蓮植株冠幅最大，其次為接種M.luteus、B.flexus，三者之間差異不顯著。接種P.aeruginosa雪蓮冠幅與CK差異不顯著，對(duì)于冠幅的促進(jìn)作用最小。

接種4種促生菌顯著提高了雪蓮地上部分鮮質(zhì)量。與CK相比，接種促生菌雪蓮植株鮮質(zhì)量增加了13.03%～38.18%。其中接種B.aryabhattai雪蓮地上鮮質(zhì)量最高，為4.604 g；其次為接種M.luteus。接種B.aryabhattai和M.luteus雪蓮地上鮮質(zhì)量差異不顯著，但顯著高于接種B.flexus和P.aeruginosa；接種B.flexus雪蓮地上鮮質(zhì)量顯著高于接種P.aeruginosa。接種P.aeruginosa雪蓮地上鮮質(zhì)量顯著小于接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus；4種促生菌中接種B.flexus對(duì)于雪蓮冠幅的促進(jìn)作用最小，但地上鮮質(zhì)量顯著高于CK。

3 討論與結(jié)論

3.1 促生菌對(duì)雪蓮生長(zhǎng)的促進(jìn)作用

PGPR是維持和提高土壤肥力的有效手段，在減少肥料使用、保護(hù)環(huán)境、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高作物產(chǎn)量等方面具有重要的作用。如吳興興等關(guān)于蠶豆的研究表明，在土壤重度干旱的條件下利用PGPR菌劑拌種蠶豆種子，可促進(jìn)蠶豆提前萌發(fā)并促進(jìn)生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量[17]。姚拓等研究表明，大多數(shù)PGPR菌株可以促進(jìn)燕麥的生長(zhǎng)(株高、根長(zhǎng)、根表面積和生物量)，接種聯(lián)合PGPR燕麥株高和生物量分別增加35.40%和33.70[18]。豇豆接種兩種不同促生菌后株高分別提高14.39%和10.40%，莖葉干物質(zhì)量增加19.69%和17.71%[19]。與前人研究相似，接種促生菌對(duì)雪蓮具有促生作用，與CK相比，4種促生菌使雪蓮植株鮮質(zhì)量增加了13.03%～38.18%，表明這4種促生菌可以用于雪蓮的培育中，加快雪蓮植株的生長(zhǎng)，縮短雪蓮培育周期。

3.2 雪蓮PGPR作用機(jī)理

外源IAA可以促使植物內(nèi)源IAA的積累，而較高的內(nèi)源IAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)[20]。接種能夠分泌IAA的B.aryabhattai、B.flexus、M.luteusL雪蓮植株IAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于CK，而且接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus3促生菌植株根系總長(zhǎng)度、表面積、體積、鮮質(zhì)量顯著高于CK。這可能是由于PGPR分泌IAA，土壤中IAA被根系攝取提高了雪蓮植株內(nèi)源IAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)，進(jìn)而促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，使植物根系吸收系統(tǒng)迅速建立，有效吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，使植物快速獲得定植和同化環(huán)境的能力，促進(jìn)雪蓮植株的生長(zhǎng)，縮短培育周期[21]。

植物葉片衰老時(shí)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低，而IAA、CTK則可以抑制、延緩植株葉片的衰老，使葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)維持在較高的水平[22]。接種B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus、P.aeruginosa4種促生菌的雪蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于CK，這應(yīng)該與雪蓮植株吲哚乙酸與赤霉素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高有關(guān)，PGPR提高了雪蓮吲哚乙酸及赤霉素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，延緩了葉片的衰老，使葉片內(nèi)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于CK，提高了植株的光合作用，合成碳水化合物增多，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[23]。

3.3 PGPR促進(jìn)作用差異及選擇

接種4株促生菌對(duì)雪蓮具有一定的促生作用，其大小順序?yàn)锽.aryabhattai、M.luteus、B.flexus、P.aeruginosa，其中B.aryabhattai、B.flexus、M.luteus3種促生菌能夠分泌植物IAA，而P.aeruginosa則具有解磷的作用。PGPR產(chǎn)生的IAA會(huì)誘導(dǎo)根系發(fā)育促進(jìn)植物生長(zhǎng)[24]；而解磷菌能將植物無(wú)效態(tài)磷分解轉(zhuǎn)化為植物可吸收利用的形態(tài)，進(jìn)而促進(jìn)植物對(duì)土壤中磷的攝取，促進(jìn)植株生長(zhǎng)[25]。本研究中3株分泌IAA的促生菌表現(xiàn)出高于解磷菌的促進(jìn)作用，這可能與促生菌的作用機(jī)理有關(guān)。馬文彬等研究表明促生菌Y16分泌IAA能力較強(qiáng)，接種Y16的箭筈豌豆地上、地下生物量顯著高于另外2種促生菌[26]；席琳喬等研究表明促生菌N4分泌IAA能力最強(qiáng)，其株高、生物量亦顯著高于其他促生菌[27]。由此推測(cè)促生菌對(duì)植物的促生能力可能與促生菌分泌IAA能力有關(guān)，因此篩選促生菌時(shí)可以結(jié)合定量檢測(cè)促生菌分泌IAA能力大小進(jìn)行篩選，以提高篩選促生菌效率。

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Effect of Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) on theEcheverialaui

Ding Xinjing, Huang Yali, Ma Fengyun, Du Binghai, Wang Beibei

(Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, P. R. China); Ma Hailin, Liu Fangchun, Li Li(Shandong Academy of Forestry)

Echeverialaui； Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR)； Root； Chlorophyll； Endogenous hormones

1)山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2014GGB22004、2010GSF10621)；山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31570614)。

丁新景，男，1990年6月生，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：18854889053@163.com。

馬海林，山東省林業(yè)科學(xué)研究院，研究員。E-mail：mahlin@163.com。

2016年8月25日。

Q945.3

責(zé)任編輯：戴芳天。