穆志新，劉龍龍，張麗君，馬名川，周建萍，崔林

（山西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所，農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，山西太原030031）

燕麥資源生物學性狀多樣性分析

穆志新，劉龍龍，張麗君，馬名川，周建萍，崔林

（山西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所，農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，山西太原030031）

為了擴充山西省燕麥育種材料遺傳基礎(chǔ)，收集289份燕麥種質(zhì)資源，并對22個生物學性狀進行分析評價。結(jié)果表明，供試燕麥種質(zhì)間各性狀遺傳差異較大，具有較豐富的遺傳多樣性。根據(jù)種質(zhì)間各性狀的遺傳差異，對供試材料進行聚類分析，選取68份具有代表性的燕麥材料在距離系數(shù)為3.8時劃分為6類，其中，種質(zhì)群Ⅰ包括9份材料，種質(zhì)群Ⅱ包括12份材料，這2類可作為燕麥矮化育種親本；種質(zhì)群Ⅲ包括22份材料，可作為培育飼草品種的親本；種質(zhì)群Ⅳ包括5份材料，可作為高產(chǎn)品種的育種親本；種質(zhì)群Ⅴ包括8份材料，無突出優(yōu)異性狀；種質(zhì)群Ⅵ包括12份材料，可作為以株高和穗長為育種目標的燕麥親本。

燕麥；資源；生物學性狀；聚類分析

燕麥是禾本科燕麥屬1年生草木植物，是一種重要的糧飼兼用作物，分為皮燕麥和裸燕麥2種[1]，主要產(chǎn)區(qū)集中在北半球的溫帶地區(qū)。我國栽培的燕麥以裸燕麥為主[2]，主要種植在內(nèi)蒙古、河北、山西、甘肅，種植面積約占全國的90%。山西省燕麥種植主要集中在太行山和呂梁山區(qū)[3]。

燕麥有食療兼?zhèn)涞墓δ?，具有抗旱、耐瘠薄、耐適度鹽堿的優(yōu)點[4]。近年來，由于燕麥新品種的不斷更新以及栽培措施的提高，燕麥的產(chǎn)量和品質(zhì)得到了明顯的提升。但是，隨著育種進程的加快，育種基礎(chǔ)材料的遺傳背景越來越窄，選擇具有特異的生物學性狀的親本材料是研究工作的重點和難點[5-6]。多數(shù)生物學性狀除了遺傳因素以外，受到外界環(huán)境因素的影響比較大，增加了選擇的難度。因此，對燕麥生物學性狀遺傳關(guān)系的研究和探討是十分有必要的。

本研究針對山西省燕麥育種基礎(chǔ)材料日漸狹隘的現(xiàn)狀，從國內(nèi)外收集燕麥種質(zhì)資源共289份，在山西省陽高縣進行生物學性狀的種植調(diào)查，利用遺傳變異和聚類分析的方法研究燕麥種質(zhì)資源的生物學性狀之間的遺傳關(guān)系[7-11]，提高這些燕麥種質(zhì)資源利用中性狀選擇的效率。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為289份燕麥種質(zhì)，均為裸燕麥；聚類分析所用的68份燕麥資源如表1所示。

表1 燕麥材料編號、名稱

1.2 試驗地概況

試驗于2015年在山西省大同市陽高縣良種研發(fā)中心基地進行，該地區(qū)位于山西省北部，地理坐標為N40°22′，E113°46′，海拔1 050.3 m。四季分明，日夜溫差大。春季多風少雨，溫度回升快；夏季炎熱多雨。年平均氣溫7.0℃，年平均降水量333 mm，無霜期約125d。4月17日播種，每小區(qū)8行，行長2m，行距25 cm，常規(guī)田間管理，燕麥生長期間澆水3次。

1.3 性狀調(diào)查

田間調(diào)查穗色、芒性、芒型、芒色、小穗型、莖節(jié)數(shù)和莖稈顏色；收獲時每小區(qū)隨機取樣10株進行室內(nèi)考種，調(diào)查株高、穗長、穗下莖長、穗下莖長/株高、穗葉距、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單株粒質(zhì)量、穗輪層數(shù)、粒型、籽粒顏色、籽粒茸毛、籽粒飽滿度、內(nèi)稃色和外稃色。

性狀的統(tǒng)計分析分為2個部分：第1部分是質(zhì)量性狀的分析，分析各類別性狀的頻率分布和多樣性指數(shù)，包括穗色、芒型、芒性、芒色、小穗型、內(nèi)稃色、外稃色、莖稈顏色、粒型、籽粒顏色、籽粒茸毛和籽粒飽滿度12個性狀；第2部分是數(shù)量性狀的分析，計算最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數(shù)、極差和多樣性指數(shù)，包括株高、穗長、穗下莖長、穗下莖長/株高、穗葉距、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單株粒質(zhì)量、穗輪層數(shù)和莖節(jié)數(shù)10個性狀。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析。多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)，計算公式如下。

其中，Pi為某一性狀第i個級別出現(xiàn)的概率[12]。為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計分析，對數(shù)量性狀進行分級，質(zhì)量性狀予以賦值。在聚類分析中，種質(zhì)間遺傳距離采用歐氏距離平方法，用離差平方和法進行聚類分析，從而獲得聚類樹。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥資源生物學性狀多樣性

表2 燕麥資源質(zhì)量性狀的遺傳多樣性

對參試燕麥資源的質(zhì)量性狀分析表明，穗色以白色為主，頻數(shù)為0.996；芒性以無芒為主，頻數(shù)為0.457；芒型除無芒外，以直芒為主，頻數(shù)為0.404；芒色除無芒外，以黃色和白色為主，頻數(shù)分別為0.214和0.264；小穗型以串鈴型為主，頻數(shù)為0.694；內(nèi)稃色以黃色和褐色為主，頻數(shù)分別為0.329和0.347；外稃色以白色為主，頻數(shù)為0.671；莖稈顏色以黃色為主，頻數(shù)為0.938；粒型以紡錘型和長筒型為主，頻數(shù)分別為0.401和0.343；籽粒顏色以白色為主，頻數(shù)為0.942；籽粒茸毛以少毛為主，頻數(shù)為0.830；籽粒飽滿度以中度飽滿為主，頻數(shù)為0.646。在這些性狀中，芒性、芒色、內(nèi)稃色、粒型和芒型的多樣性指數(shù)較高，分別為1.34，1.22，1.21，1.20和1.01，說明這5種性狀的遺傳差異較大（表2）。

由表3可知，主穗粒數(shù)的多樣性指數(shù)為1.29，在10個數(shù)量性狀中最高；其次是單株粒質(zhì)量、主穗小穗數(shù)和穗下莖長/株高；莖節(jié)數(shù)最低，為0.23。10個數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)平均值為0.84。不同性狀的變異系數(shù)存在很大差異。單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大，為69.78%，變異范圍為0.23～13.52 g，表明參試材料間在該性狀上存在豐富的變異，改良的潛力大；其次是主穗小穗數(shù)和主穗粒數(shù)，變異系數(shù)分別為35.23%和35.39%，變異范圍為5.50～43.50，9.50～103.50個；莖節(jié)數(shù)的變異系數(shù)最小，為6.34%，說明此性狀在各材料間差異較小，較穩(wěn)定。參試燕麥資源數(shù)量性狀的統(tǒng)計分析結(jié)果說明，各生物學性狀差異較大，參試材料具有豐富的多態(tài)性，可為燕麥遺傳改良提供豐富的材料。

表3 燕麥資源數(shù)量性狀的多樣性

2.2 聚類分析

對供試的289份燕麥種質(zhì)資源的22個性狀數(shù)據(jù)進行初步聚類后，在所得的5類種質(zhì)群中按照比例隨機選取68個燕麥資源進行下一步聚類。在歐式距離系數(shù)為3.8時，68份材料被歸為6個種質(zhì)群（圖1）。各類群特征列于表4。

種質(zhì)群Ⅰ有包括五寨縣二莜麥等在內(nèi)的9份材料。這類種質(zhì)群株高較低，穗長較短，穗下莖長較短，穗下莖長與株高比中等，穗葉距中等，主穗小穗數(shù)較少，主穗粒數(shù)較少，單株粒質(zhì)量最小，穗輪層數(shù)較少，莖節(jié)數(shù)較少，芒性為無芒、多芒和少芒，芒型為直芒，小穗型為串鈴型和紡錘型，莖稈顏色為黃色，粒型為紡錘型、長筒型和橢圓型，籽粒顏色為白色，籽粒茸毛為少毛和中毛。

種質(zhì)群Ⅱ有包括神池縣莜麥等在內(nèi)的12份材料。這類種質(zhì)群株高較低，穗長較短，穗下莖長較短，穗下莖長與株高比較高，穗葉距中等，主穗小穗數(shù)較少，主穗粒數(shù)較少，單株粒質(zhì)量較小，穗輪層數(shù)較少，莖節(jié)數(shù)較少，內(nèi)稃色為白色和黃色，莖稈顏色為黃色，籽粒顏色為白色，籽粒茸毛為少毛和中毛。

種質(zhì)群Ⅲ有包括昔陽縣小莜麥等在內(nèi)的22份材料。這類種質(zhì)群株高較高，穗長較長，穗下莖長較長，穗下莖長與株高比較高，穗葉距較大，主穗小穗數(shù)中等，主穗粒數(shù)中等，單株粒質(zhì)量較小，穗輪層數(shù)中等，莖節(jié)數(shù)較少，莖稈顏色為黃色，籽粒顏色為白色，籽粒茸毛為少毛和中毛。

種質(zhì)群Ⅳ有包括錫盟農(nóng)科所尚義莜麥等在內(nèi)的5份材料。這類種質(zhì)群株高較高，穗長較長，穗下莖長較短，穗下莖長與株高比較低，穗葉距較小，主穗小穗數(shù)較多，主穗粒數(shù)最多，單株粒質(zhì)量較大，穗輪層數(shù)較多，芒性為無芒、少芒，芒型為直芒，小穗型為鞭炮型和串鈴型，內(nèi)稃色為白色和黃色，粒型為紡錘型和長筒型，籽粒茸毛為少毛和中毛。

種質(zhì)群Ⅴ有包括五寨縣莜麥等在內(nèi)的8份材料。這類種質(zhì)群株高較低，穗長較短，穗下莖長較短，穗下莖長與株高比中等，穗葉距較小，主穗小穗數(shù)中等，主穗粒數(shù)較多，單株粒質(zhì)量中等，穗輪層數(shù)較多，莖節(jié)數(shù)較多，小穗型為鞭炮型和串鈴型，莖稈顏色為黃色和白色，粒型為紡錘型、長筒型和橢圓型。

種質(zhì)群Ⅵ有包括S-30等在內(nèi)的12份材料。這類種質(zhì)群株高較高，穗長較長，穗下莖長較長，穗下莖長與株高比中等，穗葉距中等，主穗小穗數(shù)較多，主穗粒數(shù)較多，單株粒質(zhì)量較大，穗輪層數(shù)較多，莖節(jié)數(shù)較多，莖稈顏色為黃色和白色，籽粒茸毛為少毛和中毛。

穗色、外稃色和籽粒飽滿度在6類種質(zhì)群中沒有表現(xiàn)出明顯差異。

表4 燕麥種質(zhì)資源各類群的生物學性狀

3 討論

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)。育種進程的不斷加快使得種質(zhì)資源相對集中[13-15]，為了防止新育成品種主要性狀的變異幅度持續(xù)變窄，需要對育種材料的遺傳多樣性進行提高[16-18]。本試驗對289份燕麥種質(zhì)的22個生物學性狀進行了遺傳變異分析。其中，芒性、芒型、內(nèi)稃色和粒型等外觀農(nóng)藝性狀以及對于燕麥產(chǎn)量起關(guān)鍵作用的主穗粒數(shù)、單株粒質(zhì)量和主穗小穗數(shù)的遺傳差異較大，遺傳多樣性更加豐富。因此，在改良燕麥產(chǎn)量性狀上，這些種質(zhì)資源具有較大的潛力。

依據(jù)22個性狀對68份具有代表性的供試燕麥資源進行聚類分析。根據(jù)性狀相近原則，整體將68份燕麥資源劃分為6類。聚類分析結(jié)果可明確不同燕麥資源有哪些優(yōu)良性狀，結(jié)合實際育種目標，選擇性狀親本配置組合，大大提高選配的合理性。

聚類得到的6類種質(zhì)群根據(jù)育種目標可分為不同類型。種質(zhì)群Ⅰ，Ⅱ可作為燕麥矮化品種親本，但這2類種質(zhì)群產(chǎn)量及其他性狀較差。種質(zhì)群Ⅲ可作為培育抗旱和飼草品種的基因庫。種質(zhì)群Ⅳ可作為改良產(chǎn)量性狀的基因庫。種質(zhì)群Ⅴ無突出優(yōu)異性狀。種質(zhì)群Ⅵ可作為以株高和穗長為育種目標的燕麥親本。在選擇區(qū)分種質(zhì)群性狀中，穗色、外稃色和籽粒飽滿度表現(xiàn)較差，不可作為區(qū)分種質(zhì)群的性狀。

由于生物學性狀受到遺傳、自然環(huán)境和人為等多方面的作用，單從外觀農(nóng)藝性狀很難對種質(zhì)資源間的遺傳變異作出準確的分析。因此，依據(jù)燕麥資源的表型差異，利用細胞生物學和分子生物學等方法開展更深入的研究，發(fā)掘燕麥資源中的優(yōu)良基因，進行基因定位，為分子輔助育種提供標記，從而加快高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)燕麥新品種的選育進程。

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Diversity Analysis on Biological Characters of Oat Resources

MUZhixin，LIULonglong，ZHANGLijun，MAMingchuan，ZHOUJianping，CUI Lin
（Institute ofCrop GermplasmResources，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，KeyLaboratoryofCrop Gene Resources and GermplasmEnhancement on Loess Plateau，MinistryofAgriculture，Taiyuan 030031，China）

To enrich the genetic basis of oat breeding materials in Shanxi province,the diversity of 22 biological characters of 289 oat germplasm was investigated.The results showed that the genetic diversity index of every character was bigger,and the diversity of germplasms was much abundant.According to genetic difference of every characteristic among varieties,cluster analysis indicated that the 68 germplasm which had representation for the 289 germplasm could be classified into 6 clusers at distance coefficients of 3.8,9 germplasm were classified intoⅠcluster and 12 germplasm were classified intoⅡcluster,these two clusers could be as parent for breeding dwarfted varieties.22 germplasm were classified intoⅢcluster and this cluster could be as parent for breeding forage grass.5 germplasm were classified intoⅣcluster and this cluster could be as parent for breeding high yield oat.8 germplasm were classified intoⅤcluster,but the beneficial traits were not be observed.12 germplasm were classified intoⅥcluster and this cluster could be as parent ofplant height and spike length breedingobjectives.

oat;resource;biological characters;cluster analysis

S512.6

A

1002-2481（2016）12-1751-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.12.02

2016-10-24

國家燕麥蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-08-A-1）；山西省科技基礎(chǔ)條件平臺建設(shè)項目（2014091003-0103）；山西省重點研發(fā)計劃項目（201603D221004-1）

穆志新（1974-），男，山西渾源人，副研究員，主要從事農(nóng)作物種質(zhì)資源研究工作。